孫飛達(dá)， 茍文龍， 朱 燦， 李 飛， 陳曉霞， 劉 琳， 劉 偉， 楊廷勇， 廖習(xí)紅

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，四川 成都 611130； 2. 四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731；3. 四川省甘孜藏族自治州草原工作站，甘孜 康定 626000； 4. 四川省若爾蓋縣農(nóng)業(yè)畜牧和水務(wù)局，阿壩 若爾蓋 624500)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)和高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是泛青藏高原地區(qū)和中國(guó)特有的小型食草型小動(dòng)物。高原鼠兔營(yíng)地面生活，主要分布在海拔3 200～5 000 m范圍內(nèi)的青藏高原和尼泊爾、錫金地區(qū)，多棲息在土壤較為疏松的坡地和河谷高原地帶，具有典型的社會(huì)性，喜棲居于植被低矮的開闊生境[1-2]；高原鼢鼠營(yíng)地下活動(dòng)，適應(yīng)黑暗、封閉的地下環(huán)境，需冬眠，主要采食植物的地下根系，棲息于高寒草甸、草甸化草原、草原化草甸、高寒灌叢、高原農(nóng)田、荒坡等比較濕潤(rùn)的河岸階地、山間盆地、灘地和山麓緩坡[3-4]。在青藏高原高寒草地，因其啃食、掘洞、刈割、貯草行為對(duì)草地植物、土壤環(huán)境和草地生態(tài)系統(tǒng)的反饋很復(fù)雜，既具有負(fù)面效應(yīng)，也有一定的正面效應(yīng)。負(fù)面效應(yīng)短期內(nèi)表現(xiàn)明顯，正面效應(yīng)較隱藏滯緩，再加其害鼠種群繁殖快、數(shù)量大、啃食掘洞、與放牧家畜爭(zhēng)奪食草資源，被認(rèn)為是草場(chǎng)退化的元兇，一直被當(dāng)作滅殺的對(duì)象[4-5]。

草原鼠荒地是草地退化的一種表現(xiàn)形式，通常是在草地逆向演替進(jìn)程中，產(chǎn)生適宜于嚙齒類動(dòng)物棲息生活的小環(huán)境，鼠類的入侵、啃食、掘洞、刈割、貯草行為進(jìn)而引起草原退化加劇的一類退化草地，主要有沙化型鼠荒地、沼澤退化型鼠荒地等類型?？芍?，“鼠荒地”的范疇要比“黑土灘”更加寬泛，并有一定程度上的發(fā)生學(xué)意義。青藏高原退化草地面積約為4 250 萬(wàn)hm2，其中“黑土型”退化草地面積約為700 萬(wàn)hm2，以高原鼠兔和高原鼢鼠為代表的嚙齒動(dòng)物和小哺乳動(dòng)物的啃食及頻繁的挖掘活動(dòng)對(duì)草地植被及其基質(zhì)造成一定的破壞[6-8]。四川省草原鼠荒地的分布面積約110 萬(wàn)hm2，主要分布在川西藏區(qū)，而甘孜藏族自治州石渠縣是川西北高原乃至整個(gè)青藏高原鼠害發(fā)生最為嚴(yán)重的地區(qū)之一[9]。近年來由于自然與人為因素的雙重疊加，草原退化加劇，鼠荒地并有蔓延和擴(kuò)大的趨勢(shì)，使江河源頭生態(tài)環(huán)境日趨惡化，威脅著人類和草食家畜的生存環(huán)境，嚴(yán)重阻礙著草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[10-11]。因此，鼠害被列為青藏高原農(nóng)牧區(qū)的主要自然災(zāi)害之一，而青藏高原已被國(guó)家列入控制減災(zāi)和生態(tài)環(huán)境治理的重點(diǎn)區(qū)域之一[12]。就目前而言，投放藥劑餌料是當(dāng)前最為普遍的高原鼠兔滅除方法，投放餌料后短期內(nèi)鼠群密度會(huì)驟然下降，能夠保護(hù)和留存草地改良種植的人工牧草的種子和幼苗，然而，此項(xiàng)措施的長(zhǎng)期累積效應(yīng)及破壞性是顯而易見的[13-14]。草地鼠害防治的目標(biāo)應(yīng)是持續(xù)有效地抑制有害鼠類的種群數(shù)量使之維持在有利于草地可持續(xù)利用的經(jīng)營(yíng)水平上，其核心理念是控制鼠類種群數(shù)量，而不是全部徹底的消滅該物種[1-2,4]。然而，“年年滅鼠年年多”的局面沒有根本性改變，對(duì)鼠害發(fā)生機(jī)理及其“分級(jí)而治”的科學(xué)理念尚未建立，對(duì)于“鼠荒地”的認(rèn)識(shí)及鼠害危害程度的界定含糊不清，本研究針對(duì)鼠荒地、鼠類活動(dòng)的作用、鼠害程度的分級(jí)及分級(jí)指標(biāo)進(jìn)行界定和分析探討，對(duì)于川西北地區(qū)乃至整個(gè)青藏高原鼠荒地綜合防治及適應(yīng)性管理具有一定的實(shí)踐和指導(dǎo)意義。

1 研究區(qū)域及方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于青藏高原的青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武灘(N 32°31′， E 96°54′)、四川省阿壩藏族自治州若爾蓋縣熱爾大壩(N 33°57′，E 102°51′)和麥溪鄉(xiāng)俄藏村 (N 33°59'， E 102°25′)甘孜藏族自治州石渠縣德榮馬鄉(xiāng)(N 33°04′，E 97°58′)(圖1)，位于青藏高原東南緣的川、青、藏三省區(qū)結(jié)合部，屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候；海拔多在3 700 ～4 500 m之間，全年冬長(zhǎng)夏短，年均溫度-0.6～1℃，最冷的1月份平均氣溫為-10℃左右，最熱的7月份平均氣溫為8.0℃左右，年均降水量400～600 mm；區(qū)域內(nèi)絕大部分地區(qū)為高山草甸，牧草生長(zhǎng)期僅為120 d左右，草地土壤層薄，草地再生力弱，草地類型具有明顯的垂直分布特點(diǎn)，草地中以禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、豆科(Leguminosae)、菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)和蓼科(Polygonaceae)等草本植物為建群種或主要優(yōu)勢(shì)種，高山嵩草(Kobresiapygmaea)、四川嵩草(Kobresiasetchwanens)是主要代表植物，草原鼠類以地面鼠高原鼠兔為主，喜馬拉雅旱獺(Marmotahimalayana)偶發(fā)，地下鼠高原鼢鼠存在于土質(zhì)松軟、地勢(shì)低洼的河谷地段[15-16]。

青藏高原“鼠荒地”害鼠滅除及人工草地種植改建的普遍做法，采用C、D型肉毒素+燕麥餌料進(jìn)行害鼠滅除，并進(jìn)行深耕翻種植垂穗披堿草(Elymusdahuricus)、老芒麥(Elymussibiricus)、中華羊茅(Festucasinensis)和一年生燕麥(Avenasativa)的混播草地進(jìn)行改良和恢復(fù)重建。播種當(dāng)年效果較好，植被覆蓋度較高，害鼠銳減[17-18]。翌年春季牧草返青前，鼠洞遍布，高原鼠兔種群反彈，高原鼠兔滅除后二次發(fā)生現(xiàn)象較為普遍。

圖1 研究區(qū)位置示意圖Fig.1 Location of the study area

1.2 害鼠調(diào)查方法

各研究區(qū)域分別對(duì)不同微地形環(huán)境(平灘地、陽(yáng)坡、陰坡和干河谷)進(jìn)行草原鼠類種群密度的野外調(diào)查。調(diào)查時(shí)間均為牧草生長(zhǎng)旺盛前期(6～8月)進(jìn)行，害鼠洞穴密度采用大樣圓法和長(zhǎng)樣線法兩種調(diào)查方法，取其平均值。大樣圓法是以O(shè)點(diǎn)為固定圓心，拉開測(cè)繩(卷尺)28.2 m長(zhǎng)為半徑，沿同一方向移動(dòng)至閉合面積為2 500 m2圓形(圖2)，同期3個(gè)調(diào)查樣圓為一組重復(fù)，各樣圓間隔50 m布設(shè)；長(zhǎng)樣線法采用100 m的樣線布設(shè)，每隔1 m進(jìn)行洞口計(jì)數(shù)，3條樣線為一組重復(fù)，各樣線間隔50 m平行布設(shè)。地面鼠采用“堵洞盜洞法”進(jìn)行調(diào)查，地下鼠采用“土丘計(jì)數(shù)法”進(jìn)行調(diào)查，連續(xù)4天進(jìn)行總洞口和有效洞口數(shù)(土丘數(shù))的調(diào)查統(tǒng)計(jì)[19-20]。

圖2 草地害鼠調(diào)查方法示意圖Fig.2 Survey scheme for rodents burrows demography by large circle sample

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草原害鼠種群數(shù)量的時(shí)空分布

高原鼠兔在3 000 m海拔以上均有廣泛分布，喜植被稀疏、低矮環(huán)境，高原鼠兔往往以植食為主，主要以植物的莖葉、地下根莖或種子為食，采食禾草和雜類草，其中包括棘豆屬(Oxtropis)、橐吾屬(Ligulariopsis)、狼毒屬(Stellera)等有毒植物，不喜食莎草科植物。通過實(shí)地走訪、調(diào)研和文獻(xiàn)記載，發(fā)現(xiàn)川西藏區(qū)甘孜州石渠縣高原鼠兔數(shù)量最多，屬青藏高原鼠害最為嚴(yán)重的地區(qū)之一，高原鼠兔總洞口數(shù)可達(dá)3 000個(gè)·hm-2以上，形成了“鼠荒地”。從實(shí)地調(diào)查看出(表1)，總洞口數(shù)范圍為472～3 080個(gè)·hm-2，樣地間差異顯著(P<0.05)；在熱爾大壩和麥溪鄉(xiāng)樣地均出現(xiàn)高原鼢鼠的土丘，但數(shù)量極少(<10%)，有效洞口率分布在11%～46%范圍。

表1 青藏高原主要害鼠種群數(shù)量的時(shí)空分布Table 1 Spatial and temporal distribution of small herbivores in Tibetan grasslands

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters in the same row indicate significant difference at the 0.05 level

高原鼠兔和高原鼢鼠是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員，是食物鏈的重要組成部分，它在草原生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)既是消費(fèi)者也是生產(chǎn)者。高原鼠兔對(duì)于維持其棲息地生物多樣性的穩(wěn)定具有不可或缺的地位，其在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中的消極損害方面已成共識(shí)，就其有益積極地一面也進(jìn)行了積極地探索[21-22]。另有學(xué)者提出把高原鼠兔作為青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵性物種，對(duì)微生境造成干擾，從而引起植物多樣性的增加，并與整個(gè)高原的生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)良性運(yùn)轉(zhuǎn)關(guān)系密切，一旦滅絕將會(huì)引起連鎖反應(yīng)，并導(dǎo)致生物多樣性減少和某一生態(tài)系統(tǒng)功能的紊亂，還會(huì)增加地表及地下(根部)生物量，增加植物的種類[23-24]。因此，高原鼠兔是保持高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)完整性、穩(wěn)定性和生物多樣性的關(guān)鍵物種，是生物鏈的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。

2.2 高寒草原鼠荒地的植被特征

基于樣地分布區(qū)地形地貌，依據(jù)42個(gè)鼠害調(diào)查大樣地的地面鼠總洞口數(shù)、有效洞口數(shù)，采用聚類分析等數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法，界定4類不同高原鼠兔種群密度樣地，依次為近似零密度樣地(approaching zero density，AZD)；低密度樣地(low density，LD)； 中等密度樣地(medium density，MD)；高密度樣地(high density，HD)(表2)。4個(gè)不同鼠洞密度樣地中密度樣地多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)相對(duì)較低，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，說明特定的鼠兔種群密度會(huì)致使群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)增大，但是其均勻度會(huì)大大的降低。該樣地是以高大的直根系植物鐵棒棰(Aconitumpendulum)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，雖然能增加群落優(yōu)勢(shì)度，但在系統(tǒng)內(nèi)往往只有少量競(jìng)爭(zhēng)力高的物種，即容易形成單優(yōu)種群，并不利于多物種的長(zhǎng)期共存和群落的良性改善，影響草地群落的穩(wěn)定性。

高原鼠兔對(duì)棲息地的植被條件有一定的選擇傾向，植被條件在很大程度上影響著它們種群數(shù)量[25]，植被的不均勻性是高原鼠兔遷入并擴(kuò)張的主要因子[26]。高原鼠兔對(duì)地面植被具有刈割行為，但不同棲息地鼠兔對(duì)植物的刈割頻次和生物量比例并非完全一致，高原鼠兔對(duì)刈割植物種類的選擇，在一定程度上受棲息地植物物種豐富度的影響，在植物的旺盛期高原鼠兔具有冬季貯藏干草堆的行為[27]。放牧強(qiáng)度對(duì)群落多樣性指數(shù)與高原鼠兔的種群密度也存在一定的相關(guān)關(guān)系，隨著放牧強(qiáng)度的提高，高原鼠兔種群密度增加[28]。

表2 不同鼠洞密度樣地植物群落物種數(shù)及多樣性指數(shù)Table 2 The Number of species and diversity indexes of plant communities

2.3 草原害鼠種群的調(diào)控防治

試驗(yàn)樣點(diǎn)石渠縣對(duì)重度鼠荒地的治理措施多采用化學(xué)藥餌(C、D型肉毒素)滅鼠的措施，遴選適合于本地區(qū)的多年生牧草垂穗披堿草、老芒麥、中華羊茅和一年生燕麥等禾本科牧草，并施撒以羊糞為主的有機(jī)肥和尿素為主的速效肥。從實(shí)地效果來看，投放餌料后短期內(nèi)鼠群密度會(huì)驟然下降，能夠保護(hù)和留存草地改良種植的人工牧草的種子和幼苗，一年生燕麥長(zhǎng)勢(shì)良好，株高可達(dá)15～20 cm，多年生牧草植株纖細(xì)嫩弱，經(jīng)過漫長(zhǎng)冬季凍害脅迫，翌年6月份前后返青，植被覆蓋度較低，土壤表層疏松，為害鼠入侵提供了適宜條件，高原鼠兔滅除后二次發(fā)生的現(xiàn)象比較普遍(圖3)。從化學(xué)防除長(zhǎng)遠(yuǎn)效果來看，雖然投放餌料短期內(nèi)鼠兔數(shù)量驟減，但到翌年夏秋季，若草地退化及植被恢復(fù)沒有明顯改善，鼠兔數(shù)量反彈回升將是必然，而高原鼢鼠的防治將更為艱難。

圖3 高原鼠兔滅除后二次發(fā)生現(xiàn)象Fig.3 Plateau pikas’ recovery after using rodenticide at Tibetan populated areas

草原害鼠種群的調(diào)控調(diào)節(jié)是一項(xiàng)艱巨而長(zhǎng)遠(yuǎn)的任務(wù)。就目前來看，生產(chǎn)上廣泛使用的就是投毒滅鼠，其次是在試驗(yàn)條件下進(jìn)行鼠類不孕疫苗的研制[29-30]。而廣為使用的化學(xué)藥劑滅除法便于操作實(shí)施，投放餌料后短期內(nèi)鼠群密度會(huì)驟然下降，能夠保護(hù)和留存草地改良種植的人工牧草的種子和幼苗。然而，此項(xiàng)措施的長(zhǎng)期累積效應(yīng)及破壞性是顯而易見的，首先是耗費(fèi)大量的人力、物力和財(cái)力；其次造成非靶性動(dòng)物，特別是鼠兔類的天敵誤食使得本來數(shù)量就不多的天敵遭到毒害，以及投放餌料在植物體根茬毒性留存而損傷家畜[31]；還有化學(xué)試劑在草地土壤中的留存，破壞土壤結(jié)構(gòu)、污染土壤水分和潛在的地下水質(zhì)量，致使三江源頭的水源遭到污染[32]。從化學(xué)防除長(zhǎng)遠(yuǎn)效果來看，雖然投放餌料短期內(nèi)高原鼠兔、高原鼢鼠數(shù)量驟減，但到翌年夏秋季，若草地退化及植被恢復(fù)沒有明顯改善，害鼠數(shù)量反彈回升將是必然。草地鼠害防治的目標(biāo)應(yīng)是持續(xù)有效地抑制有害鼠類的種群數(shù)量使之維持在有利于草地可持續(xù)利用的經(jīng)營(yíng)水平上，其核心理念是控制鼠類種群數(shù)量，而不是全部徹底的消滅該物種[4-6]。

2.4 高寒草原鼠害危害程度分級(jí)及指標(biāo)構(gòu)建指標(biāo)的構(gòu)建

基于已有文獻(xiàn)數(shù)據(jù)和本研究的研究結(jié)果，建立鼠荒地危害程度分級(jí)與分級(jí)指標(biāo)(表3)。本指標(biāo)體系共分為輕度、中度、重度和極度4個(gè)危害級(jí)別，依據(jù)各分級(jí)指標(biāo)重要性排序，分級(jí)指標(biāo)采用3個(gè)主因子群和11個(gè)單項(xiàng)因子，在生產(chǎn)實(shí)踐中可因地制宜遴選部分主要因子進(jìn)行鑒定。

表3 鼠荒地危害程度分級(jí)與分級(jí)指標(biāo)Table 3 Ranking and parameters of Plateau pikas damaged rangelands

目前對(duì)高原鼠兔適宜種群密度和防控范圍的研究還不夠深入，由于空間區(qū)域性及研究角度的不同，目前相關(guān)研究結(jié)論差異很大。例如在甘肅甘南對(duì)高原鼠兔在補(bǔ)償危害期和非補(bǔ)償危害期的危害量得出其春季防治的經(jīng)濟(jì)閾值為19.09 只·hm-2或有效洞口數(shù)63.6 個(gè)·hm-2 [33]；在甘肅肅南縣高寒草甸和高寒草原高原鼠兔的經(jīng)濟(jì)損害有效防治指標(biāo)為有效洞口數(shù)185 個(gè)·hm-2 [31]；在青海果洛州研究得出的適宜防控種群密度為70～110 只·hm-2，鼠穴密度為512 個(gè)·hm-2 [20]?；诓煌瑓^(qū)域的草地類型、害鼠種群及調(diào)查方法及取樣時(shí)間，防控閾值的范圍差異較大，這對(duì)指導(dǎo)草原鼠害防治的可操作性十分有限。

2.5 草原鼠害的適應(yīng)性管理

天然草地鼠害防控應(yīng)分類而治，我國(guó)天然草地鼠害防控主要采用藥物防治和人工捕捉兩種方式。投毒雖然短期內(nèi)能夠降低目標(biāo)鼠類的種群密度，但無(wú)法根本消除目標(biāo)鼠害的再次發(fā)生，而大量殘留毒藥不僅污染土壤，而且隨地下水和徑流進(jìn)入水系劣化甚至污染飲水?；瘜W(xué)防治一定程度上能夠控制天然草地害鼠的密度，但長(zhǎng)期投毒使害鼠通過自然選擇和進(jìn)化會(huì)產(chǎn)生較強(qiáng)的抗藥性，有可能出現(xiàn)主要害鼠密度下降，而次要害鼠致災(zāi)的情況。天然草地鼠害防控應(yīng)轉(zhuǎn)向綜合調(diào)控，而不是人為滅殺[32-33]。生物防控因其所具有的環(huán)保特征，對(duì)牧草、家畜、人居環(huán)境等幾乎不會(huì)造成危害，因此成為國(guó)際上較為推崇的一種天然草地鼠害防控策略，其本質(zhì)是人為創(chuàng)造害鼠天敵的適宜生存條件，通過引入害鼠天敵，利用食物鏈作用有效控制天然草地害鼠密度[34-37]。劃區(qū)細(xì)化不同害鼠致災(zāi)密度及其危害等級(jí)，通過合理放牧方式調(diào)控害鼠密度，構(gòu)建天然草地鼠害防控預(yù)警體系，天然草地鼠害防控應(yīng)轉(zhuǎn)向綜合調(diào)控，而不是單純滅殺，建立針對(duì)不同危害程度的鼠害適應(yīng)性管理模式(表4)。

表4 不同危害程度的草原鼠害適應(yīng)性管理Table 4 Adaptive management of plateau pikas control under different damage degrees

目前“鼠荒地”的綜合治理方法包括前期化學(xué)試劑滅鼠、土地翻耕、人工草地建植、施肥管理等配套管理措施，然而翌年或2～4年內(nèi)高原害鼠種群再次爆發(fā)，造成二次發(fā)生甚或致災(zāi)。使得草地生態(tài)系統(tǒng)最關(guān)鍵的原生植被及生物多樣性富集系統(tǒng)受到破壞，草地植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，初級(jí)生產(chǎn)力逐年下降，因此，害鼠滅除后二次發(fā)生對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植被—土壤的協(xié)同演替機(jī)制及耦合關(guān)系亟需深入研究。

3 討論與結(jié)論

建立鼠荒地危害程度分級(jí)及分級(jí)指標(biāo)。共劃分輕度、中度、重度和極度4個(gè)級(jí)別；分級(jí)指標(biāo)體系包含3個(gè)主因子群：害鼠種群、植物群落和土壤養(yǎng)分；11個(gè)單項(xiàng)因子：害鼠總洞口數(shù)、有效洞口數(shù)、害鼠數(shù)量；總蓋度、草層高度的降低率、可食牧草個(gè)體數(shù)減少率、不可食度雜草個(gè)體數(shù)增加率、總產(chǎn)草量減少率、可食草產(chǎn)量減少率、0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量減少率、0～20 cm土層土壤全氮含量相對(duì)百分?jǐn)?shù)的減少率。

構(gòu)建不同危害程度鼠荒地綜合治理模式。針對(duì)鼠荒地4個(gè)不同危害等級(jí)，構(gòu)建了不同危害程度鼠荒地綜合治理模式：封育自然修復(fù)模式、人為干預(yù)修復(fù)模式、半人工草地改建模式和人工草地重建模式，并提出了各自的適用范圍和作業(yè)要點(diǎn)。

草原害鼠種群密度的時(shí)空分布差異明顯。不同地域、不同草地類型和不同退化階段的草原害鼠種群數(shù)量在時(shí)間、空間尺度上變化差異明顯，因此精確監(jiān)測(cè)草原害鼠的種群數(shù)量及時(shí)空動(dòng)態(tài)分布，為進(jìn)一步確定適宜種群防控閾值和致災(zāi)密度，明晰鼠荒地形成機(jī)理和鼠害防控具有十分重要的意義。