孫雨晨 康 爭(zhēng) 張子慧

(首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 北京 100048)

0 引 言

翼的形態(tài)與鳥(niǎo)類的飛行性能和生活方式有密切關(guān)系.翼載荷和展弦比是描述鳥(niǎo)類翼形的兩個(gè)經(jīng)典變量[1]，前者反映了鳥(niǎo)類翼承載的總重，后者反映了翼的形狀[2].Hertel & Ballance(1999)對(duì)約翰斯頓島9種海鳥(niǎo)的研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)距離覓食的種類具有較狹長(zhǎng)的翼和更高的展弦比[2].Brewer & Hertel等(2007)對(duì)鵜形目鳥(niǎo)類開(kāi)展了翼形態(tài)和飛行行為的相關(guān)研究，結(jié)果表明，翼載荷高的種類飛行速度更快，高展弦比的種類往往拍翅頻率更快且能夠產(chǎn)生較大的升力和推力[3].對(duì)猛禽的研究發(fā)現(xiàn)，庫(kù)氏鷹(Accipitercooperii)的橢圓形翼型反映出其在捕食時(shí)需要盡快加速以獲取獵物，紅尾鵟(Buteojamaicensis)則有較寬的翼以減少阻力和增大升力從而在低風(fēng)速下翱翔，而鶚(Pandionhaliaetus)顯著的高展弦比則表明其窄且長(zhǎng)的翼在懸停飛行和高風(fēng)速下翱翔具有優(yōu)勢(shì)[1].

異速生長(zhǎng)指生物體某一特征相對(duì)于另一特征的不等速生長(zhǎng)，主要用來(lái)描述某些形態(tài)特征、生理功能、生態(tài)功能等與生物體大小的相對(duì)生長(zhǎng)速度之間的一種非線性數(shù)量關(guān)系[4].1932年，Huxley首先提出了生物的異速生長(zhǎng)模型[5].之后，研究者從生理、發(fā)育和生態(tài)等方面對(duì)生物的異速生長(zhǎng)進(jìn)行了諸多研究.異速生長(zhǎng)現(xiàn)象在動(dòng)物[6]及植物[7]的生長(zhǎng)過(guò)程中都廣泛存在，對(duì)異速生長(zhǎng)的研究為揭示不同物種適應(yīng)不同環(huán)境導(dǎo)致的形態(tài)、功能變化提供了重要信息[8].

根據(jù)異速生長(zhǎng)的復(fù)雜程度，可將其分為兩種類型，一種是簡(jiǎn)單的異速生長(zhǎng)，另一種是復(fù)雜的異速生長(zhǎng).在本研究中用的是簡(jiǎn)單的異速生長(zhǎng)，該方程模型為:y=axb，異速生長(zhǎng)指數(shù)b反映了部分體尺性狀或身體成分相對(duì)整體大小指標(biāo)的生長(zhǎng)速度，在研究不同特征時(shí)所選取的b的數(shù)值也不同，常用的b的數(shù)值有0.33、0.66和1.00.一般研究中會(huì)對(duì)異速生長(zhǎng)模型進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，可得到方程logy=loga+blogx，這樣轉(zhuǎn)換之后不僅僅是求解方便，此外還具有兩個(gè)優(yōu)點(diǎn).第一，具有尺度不變性，因此非常適用于具有復(fù)雜空間、時(shí)間和功能尺度變化的生態(tài)學(xué)研究；第二，可以廣泛地應(yīng)用到其它領(lǐng)域，例如動(dòng)植物生理、生化、生態(tài)、整個(gè)生命發(fā)展過(guò)程等，因?yàn)樗鼈兛梢钥闯墒巧矬w大小的函數(shù)，即存在異速生長(zhǎng)關(guān)系[9].

家鴿(Columbaliviadomestica)是常用的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，多用于鳥(niǎo)類飛行導(dǎo)航、行為以及生理等方面的研究；其雛鳥(niǎo)為晚成雛，出殼時(shí)尚未充分發(fā)育，全身幾乎光裸，不能運(yùn)動(dòng)和獨(dú)立生活，需要親鳥(niǎo)飼喂，經(jīng)30天左右，仔鴿才能離巢.35日齡左右的仔鴿能夠進(jìn)行近距離飛行，到達(dá)45日齡左右才能夠跟隨鴿群進(jìn)行自由飛翔.家鴿個(gè)體發(fā)育過(guò)程中翼形態(tài)的定量研究以及生長(zhǎng)規(guī)律尚無(wú)報(bào)道，本研究將從這兩方面開(kāi)展工作并分析其與飛行能力及飛行方式的關(guān)系.

1 實(shí)驗(yàn)材料及方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)分別選用了4日齡、7日齡、14日齡、21日齡、28日齡、56日齡、112日齡、168日齡、252日齡和336日齡的家鴿各10只，共計(jì)100只，均來(lái)自北京大興區(qū)采育順緣養(yǎng)殖場(chǎng).選取材料的日齡涵蓋了家鴿的雛鴿期(<1月齡)、童鴿期(1～6月齡)、成鴿期(6～9月齡)等不同生長(zhǎng)發(fā)育階段[10].取樣工作全部于5～6月間完成，以消除因取樣季節(jié)的偏差帶來(lái)的影響.

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

捕獲后對(duì)家鴿進(jìn)行稱重，并將每個(gè)個(gè)體的其中一側(cè)翼展開(kāi)進(jìn)行拍照.在照片的基礎(chǔ)上對(duì)其進(jìn)行翼長(zhǎng)和單側(cè)翼面積的測(cè)量.翼長(zhǎng)定義為從肩關(guān)節(jié)到伸展開(kāi)的翼尖部的最遠(yuǎn)距離，測(cè)量通過(guò)Image J軟件實(shí)現(xiàn)，2倍翼長(zhǎng)即為翼展.單側(cè)翼面積定義為翼周圍一圈所圈出的輪廓構(gòu)成的面積，其測(cè)量通過(guò)Image-Pro Plus 6.0軟件實(shí)現(xiàn)，2倍單側(cè)翼面積即全翼面積.各測(cè)量參量的定義如圖1所示.

圖1 翼長(zhǎng)、單側(cè)翼面積的測(cè)量定義

將測(cè)得的體重、翼長(zhǎng)及單側(cè)翼面積數(shù)據(jù)用來(lái)進(jìn)行翼載荷和展弦比兩個(gè)參數(shù)的計(jì)算，計(jì)算公式參考了中地雀(Geospizafortis)研究中的翼載荷和展弦比的計(jì)算方法[11].公式分別為：

1.3 統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

1.3.1多個(gè)變量間的相關(guān)分析

應(yīng)用SPSS19.0軟件對(duì)體重、翼展、全翼面積、翼載荷與展弦比五個(gè)變量做多變量相關(guān)分析，以檢驗(yàn)各參數(shù)之間是否存在顯著相關(guān)關(guān)系.

1.3.2標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析

應(yīng)用SMATR(standardized major axis tests and routines)軟件[12]進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析.首先對(duì)各個(gè)參量進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化，轉(zhuǎn)化為logy=loga+blogx，在公式中y是測(cè)量的翼面積或翼長(zhǎng)，x是體重，b是斜率，代表生長(zhǎng)速率，a是y軸的截距.翼長(zhǎng)與體重的回歸中，當(dāng)b=0.33，表示y與x之間為等速生長(zhǎng)關(guān)系；當(dāng)b<0.33，表示y與x之間為負(fù)異速生長(zhǎng)關(guān)系，反之為正異速生長(zhǎng)關(guān)系.翼面積與體重的回歸中，當(dāng)b=0.66，表示y與x之間為等速生長(zhǎng)關(guān)系；當(dāng)b<0.66，表示y與x之間為負(fù)異速生長(zhǎng)關(guān)系，反之為正異速生長(zhǎng)關(guān)系.但若置信區(qū)間包含著0.33或0.66時(shí)，不管b落在哪個(gè)范圍，其都被視為等速生長(zhǎng)[13].

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 翼的形態(tài)變化

家鴿翼長(zhǎng)在2月齡前快速、持續(xù)增長(zhǎng)，尤其是7日齡至14日齡之間生長(zhǎng)最快.全翼面積在21日齡前保持迅猛的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，此后變化緩慢(圖2).相應(yīng)地，展弦比隨著家鴿的生長(zhǎng)持續(xù)增大，直至性成熟(168日齡)，而后有降低的趨勢(shì)；翼載荷大體趨勢(shì)為隨生長(zhǎng)日齡的增加而逐步下降，在21日齡前下降較迅速，而后基本保持平穩(wěn)，在成鴿期以后略有上升(圖3).

圖2 家鴿體重、翼長(zhǎng)、全翼面積隨日齡變化

圖3 家鴿翼載荷、展弦比隨日齡變化

2.2 多變量相關(guān)性分析結(jié)果

家鴿體重、翼長(zhǎng)、翼面積、翼載荷和展弦比的多變量相關(guān)分析表明，所有變量間都存在顯著相關(guān)性(表1).其中，翼載荷Vs體重、翼載荷Vs翼展、翼載荷Vs翼面積之間呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，翼載荷Vs展弦比之間雖然存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性較弱.除此之外，其余變量?jī)蓛芍g都存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系.

表1 家鴿體重、翼長(zhǎng)、翼面積、翼載荷和展弦比多變量相關(guān)性分析結(jié)果

**在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān).
*在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān).

2.3 標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析(SMA)結(jié)果

家鴿翼展和全翼面積對(duì)應(yīng)體重的標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析的結(jié)果表明，翼展和全翼面積與體重之間均呈現(xiàn)極顯著的正異速生長(zhǎng)關(guān)系(表2)，而且翼面積比翼展增加更快.

表2 標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析

3 討 論

鳥(niǎo)類雛鳥(niǎo)具有早成性與晚成性兩種基本發(fā)育類型.早成雛一出殼就睜眼，全身被絨羽，離巢運(yùn)動(dòng)，有較好的體溫調(diào)節(jié)能力，有自己啄食及選擇食物的能力[14]；而晚成雛出殼時(shí)發(fā)育還不充分，眼睛沒(méi)有睜開(kāi)，身上的絨羽很少，甚至全身裸露，腿和足也軟弱，沒(méi)有獨(dú)立生活的能力，需要留在巢內(nèi)由親鳥(niǎo)來(lái)喂養(yǎng)的雛鳥(niǎo)，只能做伸頸、張嘴及蹬腿之類的乞食運(yùn)動(dòng)[14-15].家鴿雛鳥(niǎo)屬于晚成雛，第一周由親鳥(niǎo)以鴿乳哺育[15]，經(jīng)30天左右，仔鴿才能獨(dú)立自由行走[16].一般認(rèn)為，仔鴿35日齡左右就能夠進(jìn)行近距離飛行，到達(dá)45日齡左右才能夠跟隨鴿群進(jìn)行自由飛翔.

在家鴿個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，翼長(zhǎng)與翼面積相對(duì)于體重呈顯著的正異速生長(zhǎng)，說(shuō)明其翼的發(fā)育更加迅速.晚成雛在孵化時(shí)會(huì)最先延遲翅膀和飛行肌的成熟，使得翅和飛行肌發(fā)育較弱，隨后在胚后發(fā)育階段會(huì)有更多的能量分配到這些器官[17]，因此翼長(zhǎng)和翼面積會(huì)呈現(xiàn)正異速生長(zhǎng).在一些早成雛中也發(fā)現(xiàn)了翼面積的異速生長(zhǎng)現(xiàn)象，如對(duì)綠頭鴨的研究發(fā)現(xiàn)，其翼面積在發(fā)育前期緩慢增長(zhǎng)，后期快速增長(zhǎng)[18].然而，在家鴿中雖然翼面積整體也呈現(xiàn)出正異速生長(zhǎng)現(xiàn)象，但其增長(zhǎng)幅度與綠頭鴨剛好相反，即發(fā)育前期為大幅增長(zhǎng)，后期緩慢增長(zhǎng)甚至趨于平穩(wěn).由于綠頭鴨為早成性鳥(niǎo)類，因此推測(cè)其翼面積的這種發(fā)育速率的差異可能與早成雛和晚成雛前后肢發(fā)育起始時(shí)間與成熟時(shí)間不同有關(guān)[17].早成雛出生后即可行走，因此其后肢發(fā)育起始時(shí)間更靠前，這也是為了保證其能夠盡快的跟隨親鳥(niǎo)覓食和躲避天敵的捕食[17]，因此在發(fā)育初期前肢的增長(zhǎng)幅度不會(huì)太大.而家鴿雛鳥(niǎo)最初不能移動(dòng)與其前肢的生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)有關(guān)，此時(shí)大部分生長(zhǎng)資源都用在了前肢的發(fā)育上.

鳥(niǎo)類的初級(jí)飛羽構(gòu)成外翼，次級(jí)飛羽構(gòu)成內(nèi)翼；扇翅時(shí)外翼向前下方揮動(dòng)可產(chǎn)生推力，內(nèi)翼大致保持水平能產(chǎn)生升力[14].翼面積的大小決定升力的大小，足夠的升力是鳥(niǎo)類飛行時(shí)實(shí)現(xiàn)騰空的關(guān)鍵.家鴿翼面積在雛鴿期的快速增長(zhǎng)為其出飛提供了必要的基礎(chǔ)，其翼展的快速增長(zhǎng)一直持續(xù)到童鴿期，使展弦比不斷增高而提升其長(zhǎng)距離飛行能力[19].早成性鳥(niǎo)類石雞(Alectorischukar)翼面積的生長(zhǎng)模式與家鴿截然不同，表現(xiàn)為持續(xù)緩慢的增加直到45天[20]，展弦比無(wú)明顯變化，浮動(dòng)于2.5～3.6[21].家燕(Hirundorustica)，西濱鷸(Calidrismauri)，美洲河烏(Cinclusmexicanus)等鳥(niǎo)類的相關(guān)研究雖然未涵蓋全部生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)段，仍然發(fā)現(xiàn)亞成體的翼相較于成體呈現(xiàn)短而圓的特點(diǎn)，反應(yīng)了它們?cè)陲w行距離及靈活性方面的差異[11,22-23].家鴿出飛前翼載荷快速降低，隨后基本保持平穩(wěn)，這與其晚成雛的發(fā)育模式是分不開(kāi)的，與早成雛不同.以石雞為例，其翼載荷在發(fā)育過(guò)程中沒(méi)有明顯變化，而且在低日齡時(shí)相對(duì)更小，適于起飛和短距離飛行逃跑避敵[25].在一月齡以內(nèi)，家鴿翼的發(fā)育速度很快，但仍然不能飛行，可能就與其翼載荷過(guò)高有關(guān)，因?yàn)槠鋯挝幻娣e所承載的力過(guò)大，因此不足以支撐飛翔行為.但隨著日齡的增加，家鴿的翼載荷下降，單位翼面積承載的質(zhì)量降低，這時(shí)翼羽也逐漸發(fā)育完全，使得家鴿能夠離巢飛行.除此之外，隨著翼載荷下降，其飛行的機(jī)動(dòng)性會(huì)更高，因此可以提升其躲避遮擋物的能力.

展弦比用來(lái)描述翼形狀，可用來(lái)預(yù)測(cè)生態(tài)行為[2].與飛行距離密切相關(guān)，飛得越遠(yuǎn)的物種，其展弦比就越高[19].這種關(guān)系已經(jīng)被許多研究所證實(shí)，比如在海鳥(niǎo)中飛行距離最遠(yuǎn)的信天翁[24]，其翼的展弦比很高，翼的狹長(zhǎng)程度更大.家鴿翼展弦比隨著日齡的增加大致呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，反映了翼生長(zhǎng)過(guò)程中向較尖長(zhǎng)方向的形態(tài)變化，同時(shí)意味著其長(zhǎng)距離飛行能力的增加.相比于剛出飛的童鴿只能做單一形式的撲翼飛行，隨著展弦比的逐步增大和升阻比的增高，日齡較大的個(gè)體能夠獲得相對(duì)更大的升力而增加一些翱翔飛行，可以在開(kāi)闊區(qū)域維持更高效的飛行[25]，這可能也是為什么日齡較大的家鴿能夠進(jìn)行遠(yuǎn)距離飛行，而低日齡的家鴿只能在鴿舍周圍活動(dòng)的原因之一.