呂 添，王紅光，李東曉，李浩然，李瑞奇，李雁鳴

(河北農業(yè)大學農學院/河北省作物生長調控重點實驗室，河北保定 071000)

抗倒伏是小麥高產的重要性狀[1]，而抗倒性與莖稈的形態(tài)和結構特性有關。Yao等[2]研究表明，小麥莖稈機械強度與基部第2節(jié)間干重、莖壁厚度和充實度等呈顯著正相關，與株高和基部第2節(jié)間長度等呈顯著負相關。Kong等[3]研究發(fā)現(xiàn)，抗倒伏性能與莖稈機械組織寬度、基部節(jié)間重量和莖壁厚度等解剖特征之間的相關性顯著，增加節(jié)間粗度、機械組織層寬度和節(jié)間充實度是提高小麥抗倒伏性能的最佳指標。氮肥施用時期、施用量等氮肥運籌是小麥高產優(yōu)質的關鍵栽培措施，也是影響小麥倒伏，從而影響產量的關鍵栽培措施[4-6]。盧昆麗等[6]研究表明，在氮肥基施1/3、追施2/3的條件下，與拔節(jié)期追氮比較，孕穗期追氮能顯著提高小麥基部第2節(jié)間木質素的積累量，提高莖稈機械強度和抗倒指數(shù)。程瑞婷等[7]研究表明，在拔節(jié)期追氮并噴施多效唑能有效降低小麥株高和重心高度，縮短基部第1、2節(jié)間長度，增加莖壁厚度和節(jié)間充實度，并顯著提高籽粒產量?？祰碌萚8]研究表明，追氮時期后移至拔節(jié)或孕穗期可以有效延緩旗葉衰老，協(xié)調產量構成因素，利于高產。卜冬寧等[9]研究表明，拔節(jié)期追氮的小麥籽粒產量顯著提高。郭明明等[10]研究表明，在施鉀量較少(0和50 kg·hm-2)時，拔節(jié)期追氮的小麥籽粒產量顯著高于返青期，而在施鉀量較多(100 kg·hm-2)時，拔節(jié)期追氮的籽粒產量略低于返青期。張 曉等[11]研究表明，在小麥起身期追氮并配合多效唑調控，可以獲得比拔節(jié)期追氮更高的穗粒數(shù)和千粒重，從而獲得更高產量。

由前述可見，以往小麥的追肥時期多以生育時期為標志，高產小麥春季的追肥時期多在起身期和拔節(jié)期[7-11]，能夠運籌的范圍較小。而為了有效控制倒伏并且同步實現(xiàn)高產，有必要進一步細化春季追施氮肥的時間。春生葉齡是冬小麥最容易掌握的植株形態(tài)指標，而關于不同春生葉齡期追氮對河北省冬小麥莖稈特征和產量的影響尚鮮有研究。因此，本研究通過分析不同春生葉齡期追氮對冬小麥產量形成和抗倒特性的影響，以期確定更為細化的春季追氮時期，為保障小麥高產、減少倒伏提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2015-2016年在河北省保定市清苑區(qū)、2016-2017年在河北省辛集市進行。2個地點同屬冀中南山前平原區(qū)，土壤為壤質褐土。前茬均為夏玉米，收獲后秸稈全部粉碎還田。前茬玉米收獲后測定0～20 cm土壤養(yǎng)分含量，2015-2016年的有機質和全氮含量分別為14.30和0.64 g·kg-1，堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為79.80、15.62和96.65 mg·kg-1；2016-2017年的有機質和全氮含量分別為14.79和1.20 g·kg-1，堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為104.53、40.29和136.32 mg·kg-1。總施肥量為純N 240 kg·hm-2、磷(P2O5)135 kg·hm-2，鉀(K2O)150 kg·hm-2。其中，磷肥和鉀肥及50%的氮肥作底肥，其余50%氮肥春季按試驗設計的葉齡期追施。施底肥后旋耕2遍，15 cm等行距播種。

2年的試驗均采用二因素裂區(qū)試驗設計。主區(qū)為品種，2015-2016年度設2個主區(qū)，分別為山農16(SN16)和石新828(SX828)；2016-2017年度設3個主區(qū)，分別為藁優(yōu)2018(GY2018)、科農2009(KN2009)和石4366(SH4366)。副區(qū)為追氮時期，2年均設春3葉(N3)、春4葉(N4)、春5葉(N5)和春6葉(N6)露尖時追氮4個處理。2015-2016年小區(qū)面積58.8 m2，3次重復；2016-2017年小區(qū)面積44 m2，3次重復。春季灌2次水，第1次灌水與春季追施氮肥同時進行，第2次灌水在開花期進行。2016年春季追施氮肥和第一次灌水的具體時間分別為3月27日(春3葉期)、4月3日(春4葉期)、4月10日(春5葉期)和4月17日(春6葉期)，2017年追氮肥時間分別為3月18日(春3葉期)、3月27日(春4葉期)、4月5日(春5葉期)和4月13日(春6葉期)。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 群體總莖數(shù)和LAI的測定

在小麥3葉期選取1 m長的2行進行定點，調查基本苗數(shù)，各主要生育時期調查定點處的總莖(穗)數(shù)，計算各時期的單位面積莖(穗)數(shù)。用成熟期穗數(shù)與分蘗高峰期(兩年均為拔節(jié)期)總莖數(shù)的比值計算成穗率(%)。各生育時期在每個小區(qū)多點取樣30株，按比葉重法[12]計算葉面積指數(shù)(LAI)。

1.2.2 產量及其構成因素的測定

按李雁鳴[12]的方法，定點調查成熟期穗數(shù)，計算單位面積穗數(shù)，并隨機調查20個麥穗的穗粒數(shù)，計算每穗平均粒數(shù)。分小區(qū)實收脫粒測產，并于測產籽粒中取樣測定千粒重。

1.2.3 株高和節(jié)間長度的測定

成熟期每小區(qū)選30株小麥用直尺測量其株高和節(jié)間長度，取平均值。

1.2.4 莖稈性狀和抗倒指數(shù)的測定

開花后30 d每小區(qū)取10株長勢一致的小麥測量重心高度、莖稈機械強度、莖稈直徑和莖壁厚度等指標，并計算莖稈抗倒指數(shù)和節(jié)間充實度。

重心高度：剪去根部，將莖稈(帶穗、葉片和葉鞘)置于固定支架使其平衡，測定莖稈基部至該莖平衡點的距離，即為重心高度。

莖稈機械強度：取基部第2節(jié)間，剝除葉鞘，兩端置于高50 cm、間隔5 cm的支撐木架凹槽內，用浙江托普云農科技公司生產的莖稈強度測定儀(YYD-1A)測量，使莖稈折斷所用的力即為機械強度(N)。

莖稈抗倒指數(shù)=莖稈機械強度/重心高度[13]。

莖稈直徑和莖壁厚度：用游標卡尺測量基部節(jié)間中部外徑和內徑寬度。外徑即直徑，莖壁厚度=(外徑-內徑)/2

節(jié)間充實度：將剝除葉鞘的主莖節(jié)間置于105 ℃烘箱殺青30 min，80 ℃烘干至恒重。計算單位長度節(jié)間干重(mg·cm-1)即為節(jié)間充實度。

Therefore,after eating the forbidden fruit,Eve tries to shirk all responsibility to Adam and blames Adam for not protecting her.She again succumbs to his power.Eve’s previous self-defending is largely weakened by her words“waiting for your permission”and thehesitancy when takingback hands.

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Statistics 19.0軟件分析數(shù)據(jù)，采用Duncan新復極差法進行多重比較(α=0.05)，采用Pearson法進行性狀間的相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同春生葉齡期追氮對群體總莖數(shù)的影響

由表1可見，各處理總莖(穗)數(shù)隨生育進程推進均呈單峰曲線變化，拔節(jié)期達到最大值。兩年試驗期間5個品種對施氮的反應基本一致，拔節(jié)期至孕穗期總莖數(shù)均以N3或N4處理最大(只有石新828孕穗期的總莖數(shù)以N5處理最大，但與N3和N4處理的差異不顯著)。開花至成熟期穗數(shù)除石新828仍以N5處理最大外，其他4個品種均以N4處理最大。成穗率在兩年試驗期間 5個品種表現(xiàn)一致，均以N5處理的成穗率最高。可見，在春4～5葉期追肥有利于提高成穗數(shù)，并且以春4葉期追肥最佳。

表1 追氮時期對冬小麥各品種不同生育時期總莖(穗)數(shù)的影響Table 1 Effect of nitrogen topdressing stage on the culm(spike) number of different cultivars at each growing stage of winter wheat in two years

同一品種同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示施氮處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Values followed by different lower-case letters in same cultivar within same column mean significant difference(P<0.05) among treatments. The same in other tables.

2.2 不同春生葉齡期追氮對LAI的影響

由表2可見，孕穗期后各處理小麥的LAI均呈逐漸下降趨勢。兩年試驗期間5個品種不同追氮處理間孕穗期LAI整體變化趨勢一致，表現(xiàn)為N4>N3>N5>N6。開花后24 d各品種不同追氮處理間LAI的趨勢略有差異，但仍以N4處理最大，N6處理最小，除山農16外，其他4個品種N3、N5和N6處理間的差異不顯著。由此可見，春4葉期追氮最有利于孕穗至灌漿中后期保持較高的LAI，春6葉期追氮則LAI最小。春5葉期追氮雖然不利于孕穗至開花期形成高LAI，卻可以減緩LAI的下降速度，在開花期至灌漿后期與N3處理間的差異并不顯著。

2.3 不同春生葉齡期追氮對產量和產量構成因素的影響

由表2可見，除石新828為N5處理的成穗數(shù)顯著高于其他3個處理外，其他品種均以N4處理的成穗數(shù)最多。總體看來，不同葉齡期追施同量氮肥對成穗數(shù)的影響較小。石新828 N5處理和石4366 N4處理的穗數(shù)顯著高于其他處理，但兩者的穗粒數(shù)均最低，且這2個品種其他3個施氮處理的穗粒數(shù)差異不顯著；其他3個品種的4個施氮處理的穗粒數(shù)差異也不顯著。各品種施氮處理間的千粒重表現(xiàn)略有差異，石新828和藁優(yōu)2018各處理間的差異不顯著，科農2009和石4366兩個品種N4處理的千粒重顯著高于其他處理，山農16的N4處理與N3處理的千粒重差異不顯著。5個品種中除藁優(yōu)2018以N5處理的籽粒產量最高外，其他品種均以N4處理的籽粒產量最高，且與N5處理無顯著差異。綜合分析顯示，4個葉齡期追氮對穗粒數(shù)的影響相對較小；以春4葉期追氮最利于穗數(shù)、千粒重和籽粒產量提高，而春5葉期追氮因穗數(shù)較高，產量水平也較高。

表2 不同品種和施氮時期處理的冬小麥葉面積指數(shù)、產量和產量構成因素Table 2 LAI,grain yield and yield components of winter wheat in two years under different treatments

24DAA：24 d after anthesis

2.4 不同春生葉齡期追氮對株高和重心高度的影響

由表3可知，2015-2016年2個品種追氮處理間株高的表現(xiàn)不同。山農16以N5和N6處理的株高較高，顯著高于其他2個處理；石新828追氮處理間株高的差異不顯著。2016-2017年各品種不同追氮處理間株高表現(xiàn)基本一致，除科農2009各處理間差異不顯著外，藁優(yōu)2018和石4366均以N4處理顯著高于其他處理，且其他處理間差異不顯著。可見，春4葉期追氮比其他春生葉齡期追氮更能促進植株增高。

由表3可知，不同品種各追氮時期處理間重心高度差異較大。2015-2016年山農16各處理間重心高度與株高趨勢一致，N5處理的重心高度最高，可見山農16重心高度主要受株高影響；石新828不同處理重心高度的順序也與株高一致，但N4處理的重心高度最高。2016-2017年藁優(yōu)2018不同追氮處理間重心高度以N3處理最高且顯著高于N5處理，與N4、N6處理間的差異不顯著；科農2009的重心高度隨追氮時期后移而降低，其中N3、N4顯著高于N5、N6處理；石4366 N5處理的重心高度顯著低于其他處理?？梢姡捎谥旮?、穗粒數(shù)和千粒重等性狀的共同影響，重心高度在各品種內表現(xiàn)并不一致。

2.5 不同春生葉齡期追氮對基部第2節(jié)間性狀的影響

由表3可見，各處理間基部第2節(jié)間機械強度差異較大。2015-2016年2個品種節(jié)間機械強度均以N4處理最??；2016-2017年藁優(yōu)2018和石4366的節(jié)間機械強度分別以N3和N4處理最小，且均顯著低于N6處理；科農2009各追氮處理間差異不顯著。不同品種各追氮處理間第2節(jié)間長度的表現(xiàn)略有差異，除藁優(yōu)2018各處理間差異均不顯著外，其他4個品種均以N4處理最長，且顯著長于N6處理。各品種不同追氮處理的節(jié)間粗度差異均不顯著。兩年內不同處理的莖壁厚度略有差異，2015-2016年2個品種的莖壁厚度均以N4處理最??；2016-2017年3個品種各處理間的差異均不顯著。除山農16 N4處理的節(jié)間充實度顯著小于其他3個處理外，其他品種均表現(xiàn)為N5、N6處理大于N3、N4處理?？梢姡琋4處理基部第2節(jié)間長度最長，節(jié)間充實度最小，機械強度最小。因此，適當推遲春季追氮時期有利于縮短基部第2節(jié)間長度，提高充實度，提高機械強度。

表3 不同春生葉齡期追氮處理的冬小麥株高、重心高度及基部第2節(jié)間性狀Table 3 Plant height,gravity center height and characteristics of the basal second internode of different winter wheat cultivars at different nitrogen topdressing stages in two years

2.6 不同春生葉齡期追氮對冬小麥抗倒指數(shù)的影響

受株高、重心高度和莖稈機械強度共同影響，不同品種各施氮處理間抗倒指數(shù)的差異較大(圖1)。2015-2016年，山農16 的N3處理抗倒指數(shù)最高，且顯著高于其他處理；石新828以N5處理最高，且顯著高于N3和N4處理，但與N6處理差異不顯著。2016-2017年各品種的抗倒指數(shù)基本上隨追氮葉齡后延而提高，其中藁優(yōu)2018和科農2009均以N3處理的抗倒指數(shù)最低，但各處理間差異不顯著；石4366以N4處理最低，且顯著低于N5處理，N3處理也低于N5和N6，但3個處理的差異不顯著。盡管山農16 N4、N5處理的抗倒指數(shù)在本品種內最低，但仍高于其他品種的追氮處理。除山農16外，其他4個品種均以N3或N4處理抗倒指數(shù)最低，可見適當推遲春季追氮葉齡有利于提高小麥抗倒伏能力。

2.7 小麥形態(tài)學特征與抗倒指數(shù)的相關性

由于兩年中各個相關系數(shù)的方向相同(即均為正相關或負相關)，因此將兩年數(shù)據(jù)合并分析(表4)。結果表明，機械強度和抗倒指數(shù)與株高、重心高度和節(jié)間長度均呈極顯著負相關，與節(jié)間粗度、莖壁厚度和節(jié)間充實度均呈極顯著正相關?？梢?，縮短基部節(jié)間長度，降低株高和重心高度，增加節(jié)間粗度、莖壁厚度和充實度，可以顯著提高機械強度和抗倒指數(shù)。

同一品種不同圖柱上的字母不同表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Different letters above the columns in same cultivar indicate difference significantly(P<0.05) among treatments.

圖1 不同冬小麥品種在不同追氮處理下的抗倒指數(shù)

**P<0.01.

3 討 論

3.1 關于追氮時期對小麥群體莖蘗和葉面積指數(shù)消長的影響

關于追氮時期對小麥群體莖蘗數(shù)影響的研究較多。田紀春等[14]研究表明，與越冬至返青期追氮相比，氮肥后移至返青至拔節(jié)期和拔節(jié)至孕穗期的冬小麥拔節(jié)期分蘗兩極分化明顯，孕穗期無效分蘗殘存率明顯降低，成穗率高。程瑞婷等[7]研究表明，起身期追氮促進小麥早春分蘗發(fā)生和無效分蘗生長，拔節(jié)后則退化嚴重；而拔節(jié)期追氮能減緩總莖數(shù)消退幅度，在生育后期總莖數(shù)高于起身期追氮，因此成穗率較高?？梢?，用追氮時期進行調控，可有效控制小麥各生育時期的群體數(shù)量，選擇適宜高產的群體發(fā)展途徑。本研究結果也表明，春3～4葉期追氮有利于拔節(jié)期和孕穗期形成較高的總莖數(shù)，以春4葉期追氮最有利于增加成穗數(shù)；春5～6葉期追氮前期群體總莖數(shù)少，但孕穗至開花期的群體莖數(shù)消退少，從而保證了成穗率。

眾多研究顯示，追氮時期與小麥葉面積指數(shù)(LAI)關系密切?？祰碌萚8]研究表明，返青期追氮肥后，小麥在孕穗期和開花期的LAI較高，但灌漿中后期快速下降；而拔節(jié)期和孕穗期追肥則可顯著延緩后期葉片衰老，灌漿中后期的LAI高于返青期追肥。程瑞婷等[7]研究表明，拔節(jié)期追氮較起身期追氮更利于維持小麥開花后較高的LAI。本研究也表明，春4葉期追氮最有利于冬小麥在孕穗期后保持較高的LAI，到灌漿中后期依然保持在較高水平。卜冬寧等[9]研究表明，在小麥春4～6葉期追施氮肥，孕穗期的LAI以春4葉期追氮的最大，春6葉期追氮的最小，但是在開花后20 d以春5～6葉期追氮處理維持較大的LAI，這與本研究結果并不一致，可能與其試驗設計了多個氮肥基追比有關，而本研究只設置了1個基追比(基追比為1∶1)。

3.2 關于追氮時期對小麥植株和莖稈性狀及抗倒性的影響

隨河北省冬小麥超高產技術模式的逐漸形成[15]，產量穩(wěn)定在9 000 kg·hm-2以上的較大面積示范田已較為常見，但在產量提高的同時也存在倒伏增加的風險。前人研究表明，提高小麥株高和重心高度均不利于小麥抗倒伏[2,16]。本研究中，多數(shù)品種均以春4葉期追氮的株高和重心高度最高。張錦熙等[17]研究也表明，春4葉期追肥澆水對株高貢獻最大。因為此時正是節(jié)間伸長的關鍵時期，該時間段內追肥能促進節(jié)間伸長，使株高增加。開花期后，小麥全面轉為生殖生長，重心高度上移，倒伏風險加大。在高產條件下，提升小麥莖稈質量成為解決高產與抗倒伏矛盾的關鍵，而莖稈機械強度是衡量莖稈質量的關鍵指標。Piera-Chavez等[18]研究表明，莖稈機械強度與莖稈粗度呈顯著正相關(P<0.05)，與莖壁厚度和充實度呈極顯著正相關(P<0.01)。盧昆麗等[6]研究表明，拔節(jié)期追氮過多不利于增強莖稈機械強度，而孕穗期追氮能顯著增強莖稈機械強度。本研究也表明，多數(shù)品種以春3～4葉期追氮的莖稈機械強度最低，而春6葉期追氮莖稈機械強度顯著提高。由于春4葉期追肥正值基部第2節(jié)間伸長，肥效作用于第2節(jié)間明顯[17,19]，節(jié)間迅速伸長，莖稈壁厚度小，有機物質貯藏少，節(jié)間充實度降低，從而導致機械強度降低。受機械強度和重心高度影響，抗倒指數(shù)也最小，倒伏發(fā)生風險升高。

3.3 關于追氮時期對產量構成的影響與適宜追氮時期的確定

Li等[20]研究表明，總施氮量一定時，增加拔節(jié)期追氮比例有利于提高穗粒數(shù)和粒重而形成大穗。張炳勇等[21]研究表明，拔節(jié)期追氮處理的穗數(shù)和穗粒數(shù)均高于孕穗期追氮處理。本研究表明，除藁優(yōu)2018外，其他品種均以春4葉期追氮的籽粒產量和千粒重最高；其中石新828春4葉期追氮的穗數(shù)雖然不多，但該處理的穗粒數(shù)有明顯優(yōu)勢，因此產量也最高。然而石4366在春4葉期追肥的穗粒數(shù)反而最小。這與卜冬寧等[9]的結果一致，即在春4葉期以后，隨追氮時期后移，穗粒數(shù)增加顯著。朱云集等[22]也發(fā)現(xiàn)，在孕穗期追肥比拔節(jié)期追肥穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產量提高?？梢娛芷贩N特性、氣候條件和地力條件等的影響，尤其是受前期形成的群體穗數(shù)多少的影響，穗粒數(shù)對追氮葉齡期的反應也存在明顯差異，說明小麥3個產量構成因素之間存在較為復雜的相互作用。另外，盡管藁優(yōu)2018在春5葉期追氮的籽粒產量最高，但3個產量構成因素和籽粒產量均與春4葉期追氮的差異均不顯著，且春4～5葉期追氮的產量均突破10 000 kg·hm-2。整體來看，5個品種春4葉期追氮與春5葉期追氮的產量差異均不顯著，可見春4～5葉期追氮均有利于產量形成。結合不同春生葉齡期追氮對抗倒伏性能的影響，在灌水條件常成為限制因素的河北平原小麥生產中，在春4葉至春5葉期間(亦即生產中的拔節(jié)期到拔節(jié)后期)根據(jù)水源情況運籌灌水和隨水追施氮肥的時間，都是比較適宜的。