白倩倩，史桂清，郭程瑾，肖 凱

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河北省作物生長調(diào)控重點實驗室，河北保定 071001)

磷素(P)是作物大量必需礦質(zhì)營養(yǎng)元素之一。由于P在土壤中易被固定和吸附，多數(shù)土壤P和施用的肥料P轉(zhuǎn)化為植株難于吸收利用的形態(tài)，使生產(chǎn)中P肥利用率僅為15%～20%[1-2]。選用P高效品種，配合適宜P肥施用方法和技術(shù)，對于小麥生產(chǎn)中節(jié)約P肥投入、促進P資源可持續(xù)利用具有重要價值[3-5]。

華北地區(qū)小麥生育期常處于干旱少雨季節(jié)，主要通過地下水灌溉提供作物生產(chǎn)所需水分[6]。隨著工業(yè)發(fā)展和水資源的污染，該生態(tài)區(qū)地下水資源日益匱乏[7]。有關(guān)華北平原小麥節(jié)水灌溉及其與產(chǎn)量的關(guān)系、對根系、植株生理、生化等方面的影響已有大量研究[8-10]。有關(guān)節(jié)水灌溉條件下小麥植株的氮素吸收、利用特性已有較多報道[11-13]，而有關(guān)節(jié)水栽培下小麥P的吸收、利用特性研究尚少見報道。本試驗以目前河北平原區(qū)具有較大推廣面積、需肥特征不同的2個小麥品種(喜肥的濟麥22，耐瘠的石優(yōu)20)為材料，研究節(jié)水灌溉條件下不同施P水平對供試品種P吸收、利用特性的影響，為小麥水肥高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

于2015-2016年度在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗農(nóng)場進行大田試驗。供試土壤基本養(yǎng)分含量如下：有機質(zhì)14.4 g·kg-1，堿解氮62.86 mg·kg-1，速效磷12.60 mg·kg-1，速效鉀124.06 mg·kg-1。采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為供試小麥品種，分別為濟麥22和石優(yōu)20；副區(qū)為磷素用量，分別為底施P2O560 kg·hm-2(P60)、120 kg·hm-2(P120)和180 kg·hm-2(P180)。小區(qū)面積18 m2(6 m×3 m)，重復(fù)3次。播種期為2015年10月10日，15 cm等行距種植，基本苗為 375×104·hm-2。播種前，各小區(qū)底施磷酸二銨(按照P設(shè)計用量)、尿素(N 112.5 kg·hm-2)、氯化鉀(K2O 150 kg·hm-2)。春季灌拔節(jié)水和灌漿水各1次，用水表控制灌水量為600 m3·hm-2，結(jié)合拔節(jié)水各小區(qū)追施氮素112.5 kg·hm-2(尿素)。其他管理措施同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)麥田。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 小麥干重、P含量、P累積量和P累積速率測定

在小麥出苗期、拔節(jié)期、挑旗期、開花期和成熟期，各小區(qū)取20株代表性植株，于105 ℃殺青 0.5 h，80 ℃烘干并稱重，計算單位面積的植株干重。將烘干植株樣本粉碎，采用釩鉬黃比色法測定植株P(guān)含量[14]；計算不同時期植株P(guān)積累量；用后期P積累量減去前期P積累量，獲得出苗-拔節(jié)、拔節(jié)-挑旗、挑旗-開花和開花-成熟階段的P累積量。將上述各階段P累積量除以相應(yīng)持續(xù)天數(shù)，獲得P累積速率。

1.2.2 成熟期籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素和各器官干重、P含量和分配比例測定

成熟期，各小區(qū)選取代表性1 m2樣點，調(diào)查成穗數(shù)，脫粒、風(fēng)干后計算產(chǎn)量、考察千粒重。另選取30株植株，考察穗粒數(shù)。

成熟期，各小區(qū)選取30株代表性植株，將植株分為籽粒、莖稈和葉鞘、葉片、穎殼和穗軸不同器官，風(fēng)干后測定各器官干重。各器官P含量測定同1.2.1；計算相應(yīng)器官P累積量；用各器官P累積量與植株總P累積量比值表示成熟期各器官P分配比例。

1.3 P吸收、轉(zhuǎn)運相關(guān)參數(shù)的計算

P收獲指數(shù)=單位面積籽粒P累積量/成熟期植株地上部P累積量[15];

花前P轉(zhuǎn)運量=單位面積開花期營養(yǎng)器官P累積量-成熟期單位面積營養(yǎng)器官P累積量[16];

花前P轉(zhuǎn)運效率=花前P轉(zhuǎn)運量/開花期營養(yǎng)器官P累積量×100%[16];

花前P貢獻率=花前P轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒P累積量×100%[16];

P利用效率=成熟期籽粒產(chǎn)量/成熟期植株地上部P累積量[16];

P肥偏生產(chǎn)力=產(chǎn)量/施P量[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2003進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，利用SPSS 進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施P量對小麥生育期、植株干重、P含量和P累積量的影響

由表1可知，同一品種不同P處理的各生育時期一致，表明小麥生育進程不受施P水平的影響。不同品種相比，石優(yōu)20生育進程略快于濟麥22，前者挑旗期和開花期均較后者提早1 d，成熟期提早2 d。

由圖1可見，與P60處理相比，供試品種各生育時期P120和P180處理下的植株干重均顯著增加。與P120處理相比，P180處理下，石優(yōu)20植株干重除成熟期顯著增加外，其他時期增加不顯著；濟麥22植株干重除苗期增加不顯著外，其他時期均顯著增加。這表明不同小麥品種干物質(zhì)積累量對外源P水平的響應(yīng)不同。

表1 供試品種不同處理下的生育時期Table 1 Information of the growth and developmental stages of the tested wheat cultivars under different treatments

不同生育時期比較，供試小麥品種的植株P(guān)含量以拔節(jié)期最高，成熟期最低。供試小麥品種各生育時期的植株P(guān)含量均隨施P量的提高呈不同程度的增加，濟麥22在開花期、成熟期不同P處理間差異顯著；石優(yōu)22各時期P120與P180處理間均無顯著差異；石優(yōu)20各生育時期的植株P(guān)含量均高于濟麥22。這表明石優(yōu)20具有較強的P吸收能力，而濟麥22對施磷量較石優(yōu)20敏感。供試小麥品種植株P(guān)累積量均隨生育進程推移、供磷水平增加明顯增多。與濟麥22相比，石優(yōu)20各生育時期的植株磷累積量較多。

2.2 不同施P量對植株階段P累積量和P累積速率的影響

由圖2可見，開花-成熟階段植株P(guān)累積量顯著高于其他階段，表明生育后期小麥具有較強的P吸收能力。挑旗-開花階段P積量較少，與該階段持續(xù)時間較短有關(guān)。小麥各生育階段植株P(guān)積累量均隨供P水平提高而增加。濟麥22 的P累積量在不同處理間的變幅大于石優(yōu)20。表明濟麥22對P水平更敏感。

JM22：濟麥22；SY20：石優(yōu)20。圖柱上不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

JM22：Jimai 22；SY20：Shiyou 20.Different lower-case letters above columns of same cultivar mean significant difference among treatments(P<0.05).The same in other figures.

圖1不同處理下各生育時期的小麥植株干重、P含量和P累積量

Fig.1Plantbiomass,PcontentsandPaccumulationamountsofwheatatdifferentstagesunderdifferenttreatments

小麥P累積速率隨生育進程推移呈單峰曲線，出苗-拔節(jié)較低，拔節(jié)-挑旗增高，挑旗-開花達最高值，開花-成熟P累積強度下降但仍維持較高水平。供試小麥品種在各生育階段的P累積速率均隨施磷水平增高而增大，濟麥22在各處理間差異顯著(出苗-拔節(jié)除外)；石優(yōu)20在出苗-拔節(jié)和拔節(jié)-挑旗階段各處理間差異不顯著，在挑旗-開花、開花-成熟階段，低P60與P120、P180處理間差異顯著。石優(yōu)22各生育階段的P累積速率均大于濟麥22。

2.3 不同施P量對成熟期各器官干重、P含量、P累積量和分配比例的影響

由圖3可見，成熟期小麥干重以籽粒最高，莖稈和葉鞘次之，其次為葉片，穎殼和穗軸最低。P含量也以籽粒最高，其次為穎殼和穗軸、莖稈和葉鞘，葉片最低。P累積量和P分配比例也以籽粒最高，莖稈和葉鞘次之，葉片、穎殼和穗軸較低。

成熟期小麥不同器官的干重、P含量和P累積量均隨施磷水平增加而提高。與P60相比，P120和P180處理下各器官的干重和P累積量均顯著或不顯著增加。籽粒中的P分配比例隨供磷水平增高而增大，莖稈和葉鞘、葉片中的P分配比例則隨供磷水平增高而降低。這表明増施磷素可促進生育后期植株體內(nèi)P向籽粒轉(zhuǎn)運。兩品種成熟期各器官P分配比例差異不大。

2.4 不同施P量對植株P(guān)轉(zhuǎn)運和利用的影響

由表2可見，隨供P水平的提高，各品種的產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均呈增加趨勢。P60和P120處理下，石優(yōu)20產(chǎn)量、穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著高于濟麥22，但千粒重顯著低于濟麥22。P180處理下，石優(yōu)20產(chǎn)量低于濟麥22，但兩者間差異不顯著，各產(chǎn)量構(gòu)成因素間差異均不顯著。隨供磷水平的提高，花前P轉(zhuǎn)運量和花前P轉(zhuǎn)運效率增高，營養(yǎng)器官P貢獻率、P利用效率和P肥偏生產(chǎn)力降低。不同品種相比，石優(yōu)20花前P轉(zhuǎn)運量和營養(yǎng)器官P貢獻率與濟麥22相近，但前者P收獲指數(shù)、花前P轉(zhuǎn)運效率、P利用效率和P肥偏生產(chǎn)力較后者下降。表明施P水平對籽粒產(chǎn)量、營養(yǎng)器官P轉(zhuǎn)運效率和P利用效率具有較大影響。

圖2 不同處理下供試品種各生育階段P累積量和階段P累積速率

3 討 論

水分和磷素對小麥生長發(fā)育、生理特征和產(chǎn)量形成能力具有重要影響[5,17]。研究表明，相同供水處理下，增施磷肥能增強植株利用土壤水能力，提高灌漿中后期旗葉相對含水量和水勢，改善植株干物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量[18-19]。増施磷肥結(jié)合澆灌灌漿水，能有效提高生育后期植株光合速率，改善單葉水分利用效率和產(chǎn)量[20]。適當(dāng)水分(田間持水量60%～70%)配合適宜數(shù)量磷素(150 kg·hm-2)能維持較長灌漿高值持續(xù)期，提高葉片氣孔導(dǎo)度和光合速率，協(xié)調(diào)小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素[21]。本試驗結(jié)果表明，與低磷處理相比，高磷處理下供試品種各生育時期、階段植株磷素吸收和累積能力增強，產(chǎn)量形成能力顯著改善。這表明節(jié)水増磷耦合效應(yīng)在調(diào)控植株磷素吸收和產(chǎn)量形成中發(fā)揮重要作用。

小麥植株對磷素的吸收受到溫度、水分供應(yīng)等環(huán)境因子以及內(nèi)在生理特性等多因素的影響[3, 18-19]。研究表明，冬小麥各生育階段植株對磷素的吸收呈單峰曲線，以拔節(jié)至孕穗最多[15]。孕穗期之前，植株體內(nèi)磷素主要分配至葉片和莖鞘，此后植株吸收及貯存于營養(yǎng)器官中的磷素逐步向穗和籽粒中轉(zhuǎn)移，成熟期植株體內(nèi)約2/3磷素轉(zhuǎn)運至籽粒[3]。本試驗發(fā)現(xiàn)，節(jié)水栽培條件下，不同施磷水平對各生育時期、階段植株磷素吸收和成熟期器官間P素分配具有較大影響，適當(dāng)増施磷素則各生育時期P含量、階段P累積量提高，花前P轉(zhuǎn)運量和花前P轉(zhuǎn)運率增加，營養(yǎng)器官P貢獻率、P利用效率和P肥偏生產(chǎn)力降低。因此，生產(chǎn)中應(yīng)依據(jù)土壤速效磷含量、供磷潛力和水分供應(yīng)狀況，合理施用磷素，以改善植株磷素營養(yǎng)和磷素利用效率。

小麥不同基因型(品種)在吸收和利用磷素的能力上存在明顯遺傳多樣性現(xiàn)象[15-17]。低磷水平下，磷高效小麥品種較磷低效品種的植株干物質(zhì)生產(chǎn)效率提高，籽粒產(chǎn)量增加[15]。此外，磷高效基因型在低磷脅迫下，重要生育時期的莖葉和籽粒P含量提高[4]、磷素累積量增多[2]。在生理方面，磷高效品種低磷脅迫條件下較磷低效品種具有較強碳同化能力、根系生理活性和根系酸性磷酸化酶(APase)活性，使植株的磷素吸收和利用能力增強[16-17]。本研究表明，濟麥22和石優(yōu)20在重要生育時期、階段對外源磷素的吸收和利用特性存在較大差異，石優(yōu)20在各供磷水平植株P(guān)含量和階段P累積量均高于濟麥22。此外，石優(yōu)20對低供磷水平(P60)的響應(yīng)更為敏感，對中磷水平(P120)的響應(yīng)能力減弱，表現(xiàn)為植株P(guān)含量、P累積量、干物質(zhì)積累量以及產(chǎn)量增幅隨供磷量增多變小；濟麥22對供試P水平較敏感，隨施磷水平提高，該品種P含量、階段P累積量、干重和成熟期產(chǎn)量隨之增加。上述結(jié)果表明，石優(yōu)20具有較強的抵御低磷脅迫能力，低磷水平下能實現(xiàn)較高產(chǎn)量；濟麥22則在豐磷下吸收和利用磷素的能力較強；節(jié)水栽培下適合增加供磷水平可改善植株的磷素吸收和產(chǎn)量形成能力。有關(guān)影響上述小麥品種磷素吸收和利用特性的生物學(xué)基礎(chǔ)有待進一步探討。

圖3 不同處理下小麥成熟期各器官的干重、P含量、P累積量和P分配比例

性狀Trait品種 Cultivar P處理 P treatmentP60P120P180產(chǎn)量 Yield/(kg·hm-2)濟麥22 Jimai 225 822.73e 7 349.10c 8 262.97a 石優(yōu)20 Shiyou 206 250.36d 7 810.55b 8 145.16a 穗數(shù) Spike number/(104·hm-2)濟麥22 Jimai 22521.27c580.28b613.32a石優(yōu)20 Shiyou 20552.91b608.23a616.52a穗粒數(shù) Grain number per spike濟麥22 Jimai 2230.34c33.29b35.62a石優(yōu)20 Shiyou 2034.26b36.23a36.58a千粒重 1 000 grain weight/g濟麥22 Jimai 2241.86c42.22b43.45a石優(yōu)20 Shiyou 2036.66b39.34a40.13aP收獲指數(shù) P harvest index濟麥22 Jimai 220.74a 0.73a 0.72a 石優(yōu)20 Shiyou 200.65b 0.65b 0.67b 花前P轉(zhuǎn)運量 Translocation of pre-flowering P/(kg·hm-2) 濟麥22 Jimai 229.11c 11.60b 13.13a 石優(yōu)20 Shiyou 209.51c 12.56ab 12.95a 花前P轉(zhuǎn)運效率 Transport rate of pre-flowering P/%濟麥22 Jimai 2234.41ab 34.99a 36.22a 石優(yōu)20 Shiyou 2030.90c 33.41b 33.68b 營養(yǎng)器官P貢獻率 P contribution rate of vegetative tissue/%濟麥22 Jimai 2228.97a 28.83a 27.26a 石優(yōu)20 Shiyou 2026.25a 28.59a 27.15a P利用效率 P utilization rate/(kg·kg-1)濟麥22 Jimai 22136.36a 130.21ab 123.22b 石優(yōu)20 Shiyou 20111.90c115.50c 114.70c P肥偏生產(chǎn)力 Partial productivity of P fertilizer/(kg·kg-1)濟麥22 Jimai 2297.05a 61.24b 45.91c 石優(yōu)20 Shiyou 20104.17a 65.09b 46.36c

同性狀數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Different lower-case letters following data at same trait mean significant difference among treatments(P<0.05).