閆文凱，張雅婷，張玉琪，楊其長(zhǎng)，李 濤

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081)

光照是植物光合作用的動(dòng)力源，也是農(nóng)作物健康生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。光對(duì)植物的形態(tài)建成、生理代謝、品質(zhì)形成有重要的調(diào)節(jié)作用[1]。寡日照通常為限制日光溫室蔬菜作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要因素[2]。弱光環(huán)境通常導(dǎo)致植物葉片凈光合速率下降，影響植株光合產(chǎn)物的合成與積累，其下降程度受CO2濃度、大氣溫度、相對(duì)濕度等環(huán)境因子共同作用，也與品種自身的生理特性差異有關(guān)[3]。由于弱光環(huán)境下光合作用受限，植株干物質(zhì)積累受到抑制，進(jìn)而導(dǎo)致花芽分化延遲，開(kāi)花節(jié)位提升，對(duì)茄果類(lèi)作物(如番茄)的開(kāi)花授粉和坐果都造成嚴(yán)重影響，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[4-5]。同時(shí)，弱光條件下植株干物質(zhì)分配也會(huì)發(fā)生變化，弱光會(huì)導(dǎo)致向葉片分配的光合產(chǎn)物比例輕微增加，這是以降低向果實(shí)干物質(zhì)分配為代價(jià)的[6]，植株對(duì)弱光的響應(yīng)會(huì)直接或間接影響植株的生長(zhǎng)及產(chǎn)量、品質(zhì)的形成。弱光也會(huì)影響植株形態(tài)，弱光條件下葉片變大變薄，葉色變淡，葉面積增大，以達(dá)到截獲更多光能的目的。因此，提供適宜、充足的光照環(huán)境是植物健康生長(zhǎng)及產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)和保障。

隨著日光溫室在中國(guó)北方的廣泛應(yīng)用，基于日光溫室光環(huán)境的研究也越來(lái)越多。日光溫室具有良好的蓄熱保溫和節(jié)能高效特性[7]，有效利用日光溫室能夠延長(zhǎng)蔬菜作物生育期，在一定程度上解決了冬季低溫對(duì)蔬菜生產(chǎn)的影響。日光溫室的東西面和北面為保溫蓄熱墻，僅有南側(cè)拱形屋面覆蓋塑料薄膜接受自然光照，并且在夜間有保溫被覆蓋，這最大限度地發(fā)揮了其保溫蓄熱的功能，但由于其圍護(hù)結(jié)構(gòu)、薄膜透光率、太陽(yáng)入射角等多因子的限制，溫室內(nèi)的光照強(qiáng)度只有室外的60%左右，光照時(shí)數(shù)也遠(yuǎn)低于室外。與露地栽培相比，光照強(qiáng)度低、光照時(shí)間短、日光溫室內(nèi)南北方向及東西方向光照分布不均且日變化大。同時(shí)由于日光溫室果菜種植密度較高，植株中下層葉片受到上層葉片的遮擋，光照強(qiáng)度很低，嚴(yán)重限制了植株整體光合產(chǎn)物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)。株間弱光環(huán)境不僅在冬季自然光照較弱的條件下存在，即使在自然光照充足的夏季也存在。研究證實(shí)光照強(qiáng)度在植物冠層分布符合朗伯比爾定律[8]，即光照強(qiáng)度隨著冠層深度的增加呈指數(shù)遞減。有研究結(jié)果顯示，黃瓜植株中層葉片接受到的輻照度只有頂部葉片的30%[9]。因此株間弱光是限制植株整體光合作用的障礙之一。此外，中下層葉片成熟度較上層葉片更高，而且番茄果實(shí)生長(zhǎng)主要依靠光合產(chǎn)物向下輸送及就近供給，對(duì)于中下層部位的果實(shí)成熟，與其相鄰的上部葉片較頂層葉片起著更為重要的作用[10]。

人工補(bǔ)光是彌補(bǔ)自然光照不足的有效手段，不僅能夠增加作物產(chǎn)量，而且會(huì)影響蔬菜作物品質(zhì)，促進(jìn)及協(xié)調(diào)植物器官的生長(zhǎng)，提高植株壯苗指數(shù)和抗病性[11]。人工補(bǔ)光方式主要有頂部補(bǔ)光和株間補(bǔ)光。而株間補(bǔ)光是將補(bǔ)光光源安裝在相鄰兩壟植物中間。LED發(fā)熱量較低，因此可以作為良好的株間補(bǔ)光光源。此外，由于人工光源隨著照射距離的增加光強(qiáng)衰減明顯，因此，株間補(bǔ)光較頂層補(bǔ)光有更高的光源利用效率[12]。與上層葉片相比，中下層葉片受到的光照強(qiáng)度更低，在光合作用光響應(yīng)曲線中處于光限制區(qū)域，因此株間補(bǔ)光比頂層補(bǔ)光對(duì)光合速率的提升更高效。近些年，國(guó)外學(xué)者對(duì)溫室果菜株間補(bǔ)光研究較多，在溫室黃瓜、甜椒等作物中開(kāi)展株間補(bǔ)光試驗(yàn)，研究其對(duì)果實(shí)產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)株間補(bǔ)光能夠顯著增加作物早期產(chǎn)量，并且能增加果實(shí)的大小[13]及果實(shí)數(shù)量[12]；提高第一穗果的數(shù)量及干物質(zhì)含量[14]。國(guó)內(nèi)學(xué)者在溫室黃瓜中進(jìn)行株間補(bǔ)光試驗(yàn)，研究其對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)補(bǔ)光處理提高了黃瓜產(chǎn)量，卻降低果實(shí)中糖分含量[15]。綜上所述，前人研究多集中在光照強(qiáng)度、果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)方面，而對(duì)光源紅藍(lán)光比例、植株干物質(zhì)分配、葉片光合作用及光學(xué)特性的研究較少。為此，本試驗(yàn)采用紅藍(lán)LED光源，開(kāi)展日光溫室番茄生長(zhǎng)株間補(bǔ)光試驗(yàn)，以未補(bǔ)光植株為對(duì)照，研究不同紅藍(lán)光比例(4∶1，7∶1，9∶1)對(duì)番茄產(chǎn)量、干物質(zhì)分配及光合作用的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試番茄品種‘瑞粉882’，種子由瑞克斯旺種子有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

日光溫室南北跨度10 m，試驗(yàn)區(qū)東西長(zhǎng)30 m，試驗(yàn)地南北向起壟，基質(zhì)袋覆土栽培，如圖1所示。壟間距為1.6 m，株距20 cm。采用單壟雙行栽培模式，行距為0.8 m，種植密度為3.65株/m2。試驗(yàn)番茄幼苗于2016年2月3日定植，采用滴灌供給水肥(營(yíng)養(yǎng)液)，并于中午前打開(kāi)通風(fēng)口，控制日光溫室內(nèi)的溫濕度。當(dāng)株高約為50 cm時(shí)開(kāi)始吊蔓，將植株均勻布置于基質(zhì)袋兩側(cè)，日常管理過(guò)程中每周去除側(cè)芽，保持頂端優(yōu)勢(shì)，并在開(kāi)花后采用振動(dòng)器每周授粉2次。當(dāng)果實(shí)直徑達(dá)到1 cm 時(shí)進(jìn)行疏果，保留長(zhǎng)勢(shì)良好、大小一致的果實(shí)，每穗留4個(gè)果實(shí)。在果實(shí)開(kāi)花成熟期，待成熟果實(shí)采摘后及時(shí)去除冠層下部老葉。

1.LED株間補(bǔ)光光源;2.基質(zhì)袋;3.地膜;4.土壟1.LED interlighting light source;2.Cultivation bag;3.Mulch;4.Ridge with compacted soil

待番茄植株第1穗果坐果時(shí)開(kāi)始補(bǔ)光處理，到最后一次破壞性測(cè)量為止。使用條形LED光源(上海菁非光電)，單支光源長(zhǎng)度為1 m，出光面在光源兩側(cè)，距光源20 cm處的光合有效輻射為70 μmol/(m2·s)，補(bǔ)光燈置于基質(zhì)袋正上方，即兩壟植株中間，懸掛高度隨番茄生長(zhǎng)進(jìn)行調(diào)整。補(bǔ)光處理設(shè)置不同的紅光(R)和藍(lán)光(B)比例，R/B分別為4∶1,7∶1和9∶1，以未補(bǔ)光植株為對(duì)照，每個(gè)處理3壟。為平衡日光溫室東西向不同位置對(duì)番茄生長(zhǎng)的影響，3種補(bǔ)光處理間隔布置，補(bǔ)光燈工作時(shí)間為06:00-17:00。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 產(chǎn) 量 以每穗果的4個(gè)果實(shí)轉(zhuǎn)色為成熟節(jié)點(diǎn)，分別于2016年5月13日、5月20日、6月1日和6月13日分4次采摘成熟果實(shí)。每處理隨機(jī)選取10株取樣，統(tǒng)計(jì)4次成熟果實(shí)鮮質(zhì)量之和，即為試驗(yàn)階段的單株產(chǎn)量，并根據(jù)種植密度計(jì)算單位面積產(chǎn)量。

1.3.2 干物質(zhì)量 分別于2016年4月18日和5月18日去除冠層基部老葉，并記錄各處理老葉干質(zhì)量，計(jì)入植株葉片總干質(zhì)量。在每次采收成熟果實(shí)時(shí)，從各處理隨機(jī)選取6穗果實(shí)(每穗4個(gè))分別測(cè)定鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，計(jì)算果實(shí)干物質(zhì)含量，以此測(cè)算各處理中成熟果實(shí)總干質(zhì)量，并與試驗(yàn)期結(jié)束前破壞性測(cè)量所得干質(zhì)量累積，計(jì)算整個(gè)試驗(yàn)期干質(zhì)量。

在補(bǔ)光結(jié)束之前(2016年6月15日)開(kāi)展破壞性測(cè)量，各處理選取4株植物，將植株莖、葉、果各器官分開(kāi)，測(cè)定鮮質(zhì)量，然后用電熱鼓風(fēng)干燥箱(DHG-9620-A)于105 ℃烘干至恒質(zhì)量，記錄各器官干質(zhì)量。葉片總干質(zhì)量為破壞性測(cè)量葉片干質(zhì)量與2次去除的基部老葉干質(zhì)量之和。果實(shí)總干質(zhì)量為破壞性測(cè)量果實(shí)干質(zhì)量與4次采摘果實(shí)的干質(zhì)量之和。莖、葉、果的干、鮮質(zhì)量之和為試驗(yàn)期地上部分總干鮮質(zhì)量，并計(jì)算各器官干物質(zhì)分配比例和干物質(zhì)含量。

各器官干物質(zhì)分配比例=(各器官干質(zhì)量/總干質(zhì)量)×100%；

干物質(zhì)含量=(各器官干質(zhì)量/各器官鮮質(zhì)量)×100%。

1.3.3 光合作用響應(yīng)曲線 在番茄植株開(kāi)花結(jié)果期測(cè)定番茄葉片光合作用的光響應(yīng)曲線。光響應(yīng)曲線測(cè)量采用配備熒光葉室的光合儀(LI-6400XT)，于晴天09:00-15:00選取株間LED補(bǔ)光位置的葉片進(jìn)行測(cè)定，葉室光源選擇90%紅光+10%藍(lán)光，葉溫設(shè)定為25 ℃，CO2濃度設(shè)定為400 μmol/mol，VPD保持在0.5～1 kPa，在葉室光源400 μmol/(m2·s) 下適應(yīng)20 min后開(kāi)始測(cè)量，葉室光照強(qiáng)度(PAR)設(shè)定依次為400，200，100，50，0，600，900，1 200，1 600 μmol/(m2·s)。各處理選取4株植物作為重復(fù)。測(cè)定值通過(guò)非直角雙曲線模型進(jìn)行擬合，得到光合作用光響應(yīng)曲線及參數(shù)(表觀量子效率(a)、最大凈光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、凸度(θ))。非直角雙曲線公式[16]如下：

式中：Pn為凈光合速率，μmol/(m2·s)；a為表觀量子效率；I為光合有效輻射，μmol/(m2·s);Pmax為最大凈光合速率，μmol/(m2·s)；Rd為暗呼吸速率，μmol/(m2·s)；θ為光響應(yīng)曲線凸度。

1.3.4 葉片光學(xué)特性 各處理隨機(jī)選取株間LED補(bǔ)光位置葉片6片，立即用浸濕的棉布包裹以防失水，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)量。采用光纖光譜儀(Ocean Optics USB 2000+)結(jié)合積分球(FOIS-1,ISP-REF,Dunedin)分別測(cè)量葉片在可見(jiàn)光波段的反射率和透過(guò)率，計(jì)算葉片可見(jiàn)光吸收率。

1.3.5 比葉面積 在補(bǔ)光處理結(jié)束后，選取補(bǔ)光位置葉片(兩壟番茄內(nèi)側(cè)，補(bǔ)光燈所在位置的葉片)、對(duì)照處理中內(nèi)側(cè)葉片及所對(duì)應(yīng)的外側(cè)葉片，用直徑1.6 cm的打孔器在選取葉片上避開(kāi)主葉脈并隨機(jī)打孔，每次取20個(gè)圓片樣本，每個(gè)處理重復(fù)4次，電熱鼓風(fēng)干燥箱烘干至恒質(zhì)量，測(cè)定其干質(zhì)量，計(jì)算比葉面積。

比葉面積=葉面積/干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析采用Excel和SPSS軟件，處理間的多重比較采用Duncan法。

2 結(jié)果與分析

2.1 LED株間補(bǔ)光對(duì)番茄產(chǎn)量的影響

由圖1可以看出，與對(duì)照相比，LED株間補(bǔ)光處理顯著提高番茄產(chǎn)量，R/B=4∶1、R/B=7∶1、R/B=9∶1株間補(bǔ)光處理分別增產(chǎn)25.9%，28.5%和22.7%，其中R/B=7∶1補(bǔ)光處理增產(chǎn)效果最為明顯，較對(duì)照提高了3.28 kg/m2。

圖柱上不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同Different lowercase letters represent significant difference among treatments (P<0.05).The same below圖1 不同株間補(bǔ)光處理對(duì)日光溫室番茄產(chǎn)量的影響Fig.1 Effects of interlighting on tomato yield in greenhouse

2.2 LED株間補(bǔ)光對(duì)番茄干物質(zhì)分配及含量的影響

由圖2可以看出，與對(duì)照相比，LED株間補(bǔ)光顯著增加了番茄地上總干質(zhì)量，R/B=4∶1、R/B=7∶1和R/B=9∶1處理番茄地上總干質(zhì)量較對(duì)照分別顯著提高了26.2%，30.4%和28.4%。

由表1可以看出，株間補(bǔ)光處理番茄果實(shí)干質(zhì)量較對(duì)照顯著提高，3種補(bǔ)光處理下果實(shí)干質(zhì)量較對(duì)照分別提高31%(R/B=4∶1)，38.6%(R/B=7∶1)和36%(R/B=9∶1)，其中R/B=7∶1顯著高于R/B=4∶1處理。株間補(bǔ)光提高了果實(shí)干物質(zhì)分配比例，但差異不顯著。

由表2可以看出，LED株間補(bǔ)光顯著提高了果實(shí)干物質(zhì)含量，其中R/B=9∶1補(bǔ)光處理最高。

表1 不同株間補(bǔ)光處理對(duì)日光溫室番茄干物質(zhì)分配的影響Table 1 Effects of interlighting on dry matter partitioning of tomato in greenhouse

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Different lowercase letters represent significant difference among treatments (P<0.05).The same below.

表2 不同株間補(bǔ)光處理對(duì)日光溫室番茄各器官干物質(zhì)含量的影響Table 2 Effects of interlighting on dry matter content (DMC) of tomato organs in greenhouse %

2.3 LED株間補(bǔ)光對(duì)番茄葉片光合能力及光學(xué)特性的影響

不同株間補(bǔ)光處理下番茄冠層葉片光合作用的光響應(yīng)曲線及參數(shù)見(jiàn)圖3和表3。由表3可以看出，與對(duì)照相比，株間補(bǔ)光顯著提升番茄補(bǔ)光位置葉片最大凈光合速率，但不同株間補(bǔ)光處理間的最大凈光合速率差異不顯著。株間補(bǔ)光對(duì)表觀量子效率a、暗呼吸速率Rd和光響應(yīng)曲線凸度θ均無(wú)顯著影響。

由圖4可以看出，株間補(bǔ)光處理提高了補(bǔ)光位置葉片對(duì)波長(zhǎng)在500～650 nm可見(jiàn)光吸收率；株間補(bǔ)光對(duì)葉片在550 nm波段的綠光吸收率影響最大，3種紅藍(lán)光比R/B=4∶1、R/B=7∶1、R/B=9∶1株間補(bǔ)光較對(duì)照分別提高了4.0%，4.4%和5.8%。對(duì)于植物光合作用利用較多的紅橙光(600～650 nm)平均吸收率分別較對(duì)照提高了1.5%，2.2%和2.3%。

圖3 不同株間補(bǔ)光處理對(duì)番茄冠層葉片光合作用光響應(yīng)曲線的影響Fig.3 Effects of interlighting on photosynthetic light response curves of tomato leaves

處理Treatment表觀量子效率a暗呼吸速率/(μmol·m-2·s-1)Rd最大凈光合速率/(μmol·m-2·s-1)Pmax凸度θCK0.078±0.006 a1.81±0.30 a 17.6±0.6 b0.66±0.14 aR/B=4∶10.078±0.003 a1.96±0.21 a22.7±1.4 a0.64±0.08 aR/B=7∶10.073±0.002 a1.75±0.14 a20.9±0.6 a0.76±0.06 aR/B=9∶10.064±0.008 a1.41±0.14 a21.7±0.9 a0.73±0.06 a

圖4 不同株間補(bǔ)光處理對(duì)番茄葉片可見(jiàn)光吸收率的影響Fig.4 Effects of interlighting on tomato leaf absorptance in the visible light spectrum

2.4 LED株間補(bǔ)光對(duì)番茄葉片形態(tài)特征的影響

由圖5可以看出，與對(duì)照相比，LED株間補(bǔ)光處理顯著降低了番茄葉片的比葉面積，3種紅藍(lán)光比R/B=4∶1、R/B=7∶1、R/B=9∶1株間補(bǔ)光處理葉片比葉面積較對(duì)照分別降低18.5%，11.2%和21%，其中R/B=9∶1處理比葉面積最小。對(duì)照處理中兩壟之間葉片(CK)比葉面積顯著高于壟外側(cè)對(duì)應(yīng)位置的葉片(CK-out)，對(duì)照處理兩壟外側(cè)葉片比葉面積與補(bǔ)光處理位置葉片比葉面積無(wú)顯著差異。

3 討 論

根據(jù)朗伯比爾定律，隨葉面積指數(shù)增加，冠層光照強(qiáng)度呈指數(shù)關(guān)系下降。在溫室番茄生產(chǎn)中隨著冠層深度的增加，由上而下累積葉面積指數(shù)為1時(shí)的光照強(qiáng)度只有冠層頂部的40%；累積葉面積指數(shù)為2時(shí)的光照強(qiáng)度只有冠層頂部的20%[17]。大量研究證實(shí)，成熟番茄植株長(zhǎng)期處于源庫(kù)不均衡狀態(tài)，即光合產(chǎn)物的合成不能滿(mǎn)足植株各器官潛在生長(zhǎng)需求[18]，減少番茄果穗留果數(shù)能夠增大剩余果實(shí)的大小也證實(shí)了這一點(diǎn)[19]。因此，株間弱光環(huán)境限制了番茄植株群體光合作用與產(chǎn)量的形成，也是番茄生殖生長(zhǎng)時(shí)期處于源庫(kù)不均衡狀態(tài)的原因之一。人工補(bǔ)光作為調(diào)節(jié)番茄源庫(kù)關(guān)系的有效手段，能夠促進(jìn)作物的光合作用，提高產(chǎn)量。因此，使用LED株間補(bǔ)光，研究其對(duì)番茄生長(zhǎng)特性及產(chǎn)量的影響具有非常重要的意義。

本研究結(jié)果表明，LED株間補(bǔ)光處理顯著提高了番茄產(chǎn)量，這主要是由于株間補(bǔ)光處理提高了番茄冠層中下部位的光照強(qiáng)度。溫室作物補(bǔ)充光照強(qiáng)度能夠增加葉片凈光合速率、促進(jìn)植株生長(zhǎng)、增加果實(shí)產(chǎn)量、提高果實(shí)品質(zhì)[20]。本研究中株間補(bǔ)光處理下，番茄產(chǎn)量、地上部分總干質(zhì)量、果實(shí)干物質(zhì)含量、最大凈光合速率均顯著提高。Hao等[21]的研究結(jié)果顯示，補(bǔ)光處理能夠增加黃瓜果實(shí)干物質(zhì)分配比例，減少莖的干物質(zhì)分配比例；Trouwborst等[9]的研究結(jié)果顯示，株間補(bǔ)光能夠增加黃瓜葉片干物質(zhì)分配比例，而減少果實(shí)干物質(zhì)分配比例。產(chǎn)生相反的結(jié)果可能是由于補(bǔ)光光源的使用造成處理間溫度差異，以及不同的補(bǔ)光方式造成的。而本試驗(yàn)結(jié)果顯示，株間補(bǔ)光對(duì)番茄各器官干物質(zhì)分配無(wú)顯著影響，僅有增加果實(shí)干物質(zhì)分配比例的趨勢(shì)。這可以從株間補(bǔ)光處理下各器官干質(zhì)量變化中得到證實(shí)(株間補(bǔ)光處理下果實(shí)干質(zhì)量較對(duì)照顯著提高，而莖干質(zhì)量和葉干質(zhì)量沒(méi)有顯著變化)。本試驗(yàn)結(jié)果與Hao等[14]研究結(jié)果產(chǎn)生差異的原因在于，補(bǔ)光處理的時(shí)期及時(shí)長(zhǎng)不同，并且補(bǔ)光光源對(duì)植物生長(zhǎng)的影響效果也取決于補(bǔ)光時(shí)期自然光照的水平，這也是本試驗(yàn)中株間補(bǔ)光對(duì)各器官干物質(zhì)分配無(wú)顯著影響的一個(gè)原因。株間補(bǔ)光不僅能夠提高番茄的產(chǎn)量，而且能夠顯著提高番茄果實(shí)干物質(zhì)含量，這與Hao等[20]對(duì)黃瓜補(bǔ)光試驗(yàn)結(jié)果一致，更高的果實(shí)干物質(zhì)含量有利于提升果實(shí)的品質(zhì)，延長(zhǎng)貨架期，改善果實(shí)口感。

在光強(qiáng)較弱水平下，表觀量子效率a和暗呼吸速率Rd是影響作物光合作用及產(chǎn)量的主要因素，而與最大凈光合速率Pmax無(wú)關(guān)[9]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，株間補(bǔ)光并未影響到植物葉片的表觀量子效率和暗呼吸速率，只對(duì)最大凈光合速率有顯著影響，從株間補(bǔ)光處理下番茄冠層葉片光合作用光響應(yīng)曲線可以看出，只有光合有效輻射高于400 μmol/(m2·s) 時(shí)，株間補(bǔ)光與對(duì)照處理的葉片凈光合速率有差異。在溫室環(huán)境條件下，番茄植株中下層葉片由于受到上層葉片的遮擋，葉片接受到的自然光強(qiáng)較弱，同時(shí)株間補(bǔ)光LED的光強(qiáng)相對(duì)較低，因此番茄中下層葉片仍處于相對(duì)弱光環(huán)境，在光響應(yīng)曲線中處于光限制區(qū)域。隨著室外光照強(qiáng)度的變化，當(dāng)株間補(bǔ)光光源使中下層葉片受到的光強(qiáng)在光照周期內(nèi)始終高于光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，將促進(jìn)中下層葉片的光合作用，進(jìn)而促進(jìn)果實(shí)產(chǎn)量的增加。因此，株間補(bǔ)光對(duì)番茄產(chǎn)量及干物質(zhì)的提高與葉片最大光合能力的改變并無(wú)關(guān)系，番茄植株產(chǎn)量及干物質(zhì)的增加是由于株間光強(qiáng)的增加引起的。此外，植物葉片比葉面積也與光環(huán)境息息相關(guān)，比葉面積是葉片面積與葉片干質(zhì)量的比值，葉片越厚比葉面積越低，反之則越高。葉片比葉面積的大小受光照強(qiáng)度、紅光/遠(yuǎn)紅光、水分、紫外光等環(huán)境因素的影響，其中光照強(qiáng)度對(duì)比葉面積的影響最大[21]，在高光強(qiáng)下葉片比葉面積下降是葉片適應(yīng)環(huán)境變化的結(jié)果[22]。本研究進(jìn)一步證實(shí)了前人的結(jié)論，株間補(bǔ)光處理下葉片比葉面積顯著降低，這是由于光強(qiáng)升高的結(jié)果；另外，對(duì)照處理壟內(nèi)側(cè)葉片(CK)比葉面積顯著高于壟外側(cè)葉片(CK-out)，而株間補(bǔ)光處理下葉片比葉面積與CK-out沒(méi)有顯著差異，說(shuō)明補(bǔ)光處理壟內(nèi)側(cè)與對(duì)照處理壟外側(cè)葉片接受到的光照強(qiáng)度相似。

葉片光吸收率在藍(lán)紫光區(qū)域和紅光區(qū)域都達(dá)到了90%以上，而在綠光區(qū)域的吸收率降低到70%～80%，在綠光區(qū)域葉片反射和透射率更高[23]。本研究中，株間補(bǔ)光增加了葉片對(duì)波長(zhǎng)在500～650 nm綠光及部分紅橙光的吸收率。有研究顯示,葉片對(duì)光的吸收率與葉片葉綠素含量呈正相關(guān)，其相關(guān)性在綠光區(qū)域更顯著[24]。這可能是株間補(bǔ)光處理下葉片光吸收率提高的原因。植物葉片光量子效率與光吸收率有關(guān)[23]。本試驗(yàn)中葉片光吸收率的提高并未改變光量子效率，主要是由于綠光區(qū)域的光量子效率很低，而輕微提高綠光波段的光吸收率對(duì)可見(jiàn)光波段的光量子效率影響甚微。

不同波段光譜或光質(zhì)比例補(bǔ)光對(duì)植株干物質(zhì)分配及光合作用的影響不同，紅光LED補(bǔ)光的黃瓜葉片凈光合速率高于藍(lán)光LED補(bǔ)光處理[25]，補(bǔ)充紅光能夠促進(jìn)光合產(chǎn)物向其它器官的運(yùn)輸能力，而補(bǔ)充藍(lán)光增加光合器官自身的保留能力[11]。因而不同紅藍(lán)光比例LED株間補(bǔ)光對(duì)番茄葉片光合作用及干物質(zhì)分配會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響。而本試驗(yàn)中不同光質(zhì)株間補(bǔ)光處理間葉片光合能力及各部位干物質(zhì)分配比例差異并不顯著，這是因?yàn)閷?duì)于植株整體接受到的光照環(huán)境而言，無(wú)論是光質(zhì)還是光強(qiáng)，都是以自然光為主，不同比例紅藍(lán)LED光源對(duì)株間光質(zhì)環(huán)境影響有限，因此本研究不同光質(zhì)株間補(bǔ)光處理僅有改變番茄植株各部位干物質(zhì)分配比例的趨勢(shì)，處理間差異并不顯著。

4 結(jié) 論

株間補(bǔ)光改善溫室番茄冠層光環(huán)境，提高冠層及植株整體光合能力，番茄產(chǎn)量增加22.7%～28.5%，果實(shí)干物質(zhì)提高31%～38.6%。株間補(bǔ)光位置葉片在500～650 nm波段光吸收率和最大凈光合速率Pmax均高于未補(bǔ)光植株；株間補(bǔ)光降低了補(bǔ)光位置葉片的比葉面積。不同紅藍(lán)光比例株間補(bǔ)光對(duì)番茄總干物質(zhì)的積累和產(chǎn)量的形成均有顯著的促進(jìn)作用，但不同紅藍(lán)光比例處理差異不顯著。