黃凱， 慕志強， 岳衢， 于峰， 袁曉， 薄順奇， 王正寰， 3*

(1. 華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，上海200062； 2. 上海市野生動植物保護管理站，上海200023；3. 華東師范大學(xué)上海市城市化過程與恢復(fù)重點實驗室，上海200241)

生物多樣性是衡量城市生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境質(zhì)量的重要指標(Podoa-Schioppaetal.，2006)。與其他動物相比，兩棲動物同時需要陸地與水體，加上皮膚裸露，對環(huán)境變化敏感，更容易受到城市化的影響(Semlitsch，2000；Hamer & McDonnell，2008)，這使得兩棲動物成為衡量生物多樣性的重要指標類群。

上海市高度城市化，兩棲動物資源不斷減少，從最初調(diào)查的13種(黃正一等，1980)減少到上海市第一次陸生野生動物資源普查時發(fā)現(xiàn)的8種(上海市農(nóng)林局，2004)。到上海市第二次陸生野生動物資源普查時，只發(fā)現(xiàn)了6種(未發(fā)表數(shù)據(jù))。城市綠地作為城市野生動物的重要棲息地，對維持城市生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著至關(guān)重要的作用(Grimmetal.，2008)。上海公園濕地作為兩棲類的主要棲息地，對于兩棲類的作用越來越重要，甚至成為很多兩棲類的唯一避難所。因此，城市濕地的建設(shè)與保護是加強城市環(huán)境中兩棲類保護的重要內(nèi)容(戚仁海，2008)。郊野公園是位于城市郊區(qū)，以保護野生動物棲息地為重要目的，兼具游賞觀憩、休閑娛樂等功能的規(guī)劃用地(陶思遠，2014)，它為城市創(chuàng)造了一種新的生物多樣性保護形式(高玉平，2007)。因此，了解郊野公園濕地生境中兩棲類的生存現(xiàn)狀，對城市野生兩棲類的保護和城市居民自然福利的提升有非常實際的意義。所以，該如何通過保護棲息地來有效提高郊野公園作為上海市兩棲類棲息地的生態(tài)服務(wù)功能是我們關(guān)注的問題。要回答這個問題，首先需要了解兩棲類物種在郊野公園中的分布現(xiàn)狀及其棲息地利用特征。

本研究以上海市新建的6個郊野公園(青西郊野公園、嘉北郊野公園、浦江郊野公園、松南郊野公園、長興郊野公園、廊下郊野公園)為研究地點，對其中無尾兩棲動物群落現(xiàn)狀以及棲息地微生境特征進行了研究。本研究主要關(guān)注以下2個科學(xué)問題：(1)郊野公園中無尾兩棲類群落結(jié)構(gòu)如何？(2)不同無尾兩棲類物種對濕地微生境的利用方式有何異同？通過解決以上科學(xué)問題，為上海市在向郊區(qū)推進城市化的過程中制定合理的野生動物保護計劃提供理論基礎(chǔ)，為改善公園綠地作為野生動物棲息地的服務(wù)功能提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論建議。

1 研究方法

1.1 研究地點

上海市(120°51′～122°12′E，30°40′～31°53′N)地處長江三角洲東南緣，全市陸地總面積6 340.5 km2，主要為沖積平原，平均海拔4 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，春季溫暖濕潤，夏季炎熱多雨，秋季天高氣爽，冬季寒冷少雨雪，年平均氣溫15.2～15.9 ℃，年平均降水量1 048～1 138 mm(上海市統(tǒng)計局，2016)。

6個郊野公園總面積約128 km2，其中：青西郊野公園位于青浦區(qū)大蓮湖畔，規(guī)劃面積20.2 km2；嘉北郊野公園位于嘉定新城西北部，規(guī)劃面積14 km2；浦江郊野公園位于黃浦江東側(cè)、大治河以北，規(guī)劃面積18.5 km2；松南郊野公園位于黃浦江上游、車墩鎮(zhèn)南部，規(guī)劃面積24.6 km2；長興郊野公園位于長興島東北部，規(guī)劃面積29.7 km2；廊下郊野公園位于廊下鎮(zhèn)西部，規(guī)劃面積21.4 km2(圖1)。

1.2 樣方、樣線設(shè)置

使用GoogleEarth Pro制作郊野公園的空間范圍數(shù)字地圖；使用ArcGIS 10.2在各郊野公園中布設(shè)1 km×1 km的調(diào)查網(wǎng)格。按照自南向北、自西向東的順序，從每個網(wǎng)格的左下角開始尋找水域(湖泊、池塘、河道)和陸地的交界點，沿水陸界面選取200 m作為每個網(wǎng)格的調(diào)查樣線。

1.3 無尾兩棲類調(diào)查

2015年5—9月，根據(jù)無尾兩棲類的行為節(jié)律，選擇晴朗、無大風(fēng)的19∶30—00∶30，采用樣線法分別對6個郊野公園進行調(diào)查。每個公園連續(xù)調(diào)查3 d，每條樣線上每個物種的數(shù)量以3次調(diào)查中記錄到的最大數(shù)量為準。調(diào)查時，使用強光手電筒沿水域邊界搜尋，統(tǒng)計樣線兩側(cè)3 m內(nèi)無尾兩棲類的種類與數(shù)量。用GPS記錄樣線起點和終點坐標。物種鑒定參考費梁等(2012)。

圖1 上海市6個郊野公園分布
Fig. 1 Distribution of the 6 country parks in Shanghai city

1.4 微生境調(diào)查

以樣線的50 m、100 m、150 m、200 m處水陸交界面為中心，分別向水域和陸地延伸3 m，形成6 m×3 m 的樣方。每條樣線設(shè)置等間距樣方4個。依據(jù)研究地區(qū)的實際情況，結(jié)合戴建洪(2005)、周偉(2006)、羅玉梅(2015)等的方法，在每個樣方中記錄15個微生境變量數(shù)據(jù)：

(1)坡岸類型：分為石質(zhì)坡岸和泥質(zhì)坡岸，泥質(zhì)坡岸賦值為1，石質(zhì)坡岸為2；

(2)坡度：為坡岸的斜面與水平面之間的夾角；

(3)0.5 m處水深：距離水陸界面0.5 m處水的深度；

(4)對岸距離：觀測點岸線到對岸的垂直距離；

(5)水體鹽堿度：使用鹽堿度測量儀(AZ8371 Salinity meter，衡欣)測定水體距岸邊0.5 m、水面以下5 cm深處的水體鹽堿度值；

(6)水體pH值：使用pH計(AZ8686 pH meter，衡欣)測量距岸邊0.5 m、水面以下5 cm深處的水體pH值；

(7)水體溶解氧：使用便攜式溶解氧儀(JBP 607A，齊威)測量距岸邊0.5 m、水面以下5 cm深處的水體溶解氧含量；

(8)水溫：距岸線0.5 m、水面以下5 cm深處的水體溫度；

(9)挺水植被蓋度：樣方內(nèi)水域中挺水植被覆蓋面積占比；

(10)浮葉植被蓋度：樣方內(nèi)水域中浮葉植被覆蓋面積占比；

(11)漂浮植被蓋度：樣方內(nèi)水域中漂浮植被覆蓋面積占比；

(12)沉水植被蓋度：樣方內(nèi)水域中沉水植被覆蓋的面積占比；

(13)喬木蓋度：樣方內(nèi)喬木層覆蓋的區(qū)域面積占比；

(14)灌木蓋度：樣方內(nèi)灌木層覆蓋的區(qū)域面積占比；

(15)草本蓋度：樣方內(nèi)草本覆蓋的區(qū)域面積占比。

取4個樣方的平均值作為該樣線的數(shù)據(jù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

為比較不同無尾兩棲類物種種群大小的差異，用Pi=ni/n計算每個物種的優(yōu)勢度，式中，Pi為物種i的相對優(yōu)勢度，ni是物種i總的個體數(shù)量，n是調(diào)查到的總數(shù)量。

為分析微生境變量和無尾兩棲類物種分布之間的關(guān)系，使用主成分分析(principal component analysis，PCA)對15個微生境變量進行降維處理，取特征值≥1的主成分作為顯著主成分(盧文岱，朱紅兵，2012)，并在各顯著主成分中選取載荷量絕對值≥0.650的變量作為該主成分的顯著變量。然后將各樣線的微生境變量顯著主成分得分匹配調(diào)查得到的無尾兩棲類數(shù)據(jù)，進行冗余分析(redundancy analysis，RDA)，無尾兩棲類與環(huán)境因子之間的相關(guān)性用夾角余弦值表示：1表示完全正相關(guān)，-1表示完全負相關(guān)，0表示完全不相關(guān)，余弦絕對值>0.7時表現(xiàn)為強相關(guān)。統(tǒng)計任意2種無尾兩棲類物種實際共同出現(xiàn)的樣線條數(shù)和理論樣線條數(shù)(兩者中出現(xiàn)較少的樣線條數(shù))，使用卡方適合度檢驗分析，以此計算種間重疊度。

PCA使用SPSS 17.0，RDA使用CANOCO 5.0，卡方適合度檢驗使用R 3.03。

2 結(jié)果

2.1 無尾兩棲動物組成

6個郊野公園共發(fā)現(xiàn)無尾兩棲類2科5屬5種2 213只。優(yōu)勢度由高到低為澤陸蛙Fejervaryamultistriata、金線側(cè)褶蛙Pelophylaxplancyi、中華蟾蜍Bufogargarizans、飾紋姬蛙Microhylafissipes、黑斑側(cè)褶蛙P.nigromaculatus。除了飾紋姬蛙僅在4個公園中出現(xiàn)外，其余4種均可在6個公園中觀察到(表1)。

表1 無尾兩棲類動物在上海市6個郊野公園中的分布Table 1 Anuran species distribution in 6 country parks of Shanghai city

注： JB. 嘉北郊野公園， LX. 廊下郊野公園， PJ. 浦江郊野公園， QX. 青西郊野公園， SN. 松南郊野公園， CX. 長興郊野公園； 下同

Notes： JB. Jiabei Country Park， LX. Langxia Country Park， PJ. Pujiang Country Park， QX. Qingxi Country Park， SN. Songnan Country Park， CX. Changxing Country Park； the same as below

2.2 微生境特征分析

各公園15個微生境變量的測量數(shù)據(jù)詳見表2。對15個微生境變量的主成分分析結(jié)果顯示，前6個主成分的特征值均大于1，累積貢獻率達到60.92%(表3)。PC1中的漂浮植被蓋度和挺水植被蓋度為顯著變量，PC2中的坡度和坡岸類型為顯著變量，PC3的中水體鹽堿度為顯著變量，PC4中的喬木蓋度和草本蓋度為顯著變量，PC5中的沉水植被蓋度和對岸距離為顯著變量，PC6中的0.5 m處水深為顯著變量(表3)。

2.3 不同無尾兩棲類微生境利用特征

對各樣線上調(diào)查獲得的無尾兩棲類數(shù)量與6個主成分得分數(shù)據(jù)進行RDA，結(jié)果顯示，第一、第二軸的貢獻率達76.14%且效果極顯著(P=0.002)。因此，以RDA第一、二軸建立直角坐標系，構(gòu)建無尾兩棲類數(shù)量與主成分間的二維相關(guān)性(圖2)。

通過計算圖2中的各夾角余弦值，獲得了各物種數(shù)量與各主成分之間的相關(guān)性(表4)。中華蟾蜍與PC1、PC6之間呈強正相關(guān)，結(jié)合各主成分中顯著變量的組成(表3)發(fā)現(xiàn)，中華蟾蜍數(shù)量與漂浮植被蓋度、挺水植被蓋度以及0.5 m處水深呈正相關(guān)，說明中華蟾蜍的適宜生境有較深的水域以及較大的漂浮植被、挺水植被蓋度。澤陸蛙數(shù)量與PC5呈強正相關(guān)，與PC3、PC6呈強負相關(guān)，由此可見，澤陸蛙數(shù)量與對岸距離、沉水植被蓋度呈正相關(guān)，與0.5 m處水深、水體鹽堿度呈負相關(guān)，因此，澤陸蛙適宜生境類型為較淺而開闊的水域、有較小的水體鹽堿度、較大的對岸距離以及較大的沉水植被蓋度。飾紋姬蛙數(shù)量與PC3、PC6呈強正相關(guān)，與PC5呈強負相關(guān)，說明飾紋姬蛙數(shù)量與0.5 m處水深、水體鹽堿度呈正相關(guān)，與對岸距離、沉水植被蓋度呈負相關(guān)，因此，飾紋姬蛙適宜生境類型為小型水域、有較大的水體鹽堿度，以及較小的沉水植被蓋度。黑斑側(cè)褶蛙數(shù)量與PC1、PC2、PC5呈強正相關(guān)，與PC4呈強負相關(guān)，說明黑斑側(cè)褶蛙數(shù)量與對岸距離、草本蓋度、喬木蓋度、漂浮植被蓋度、挺水植被蓋度以及沉水植被蓋度呈正相關(guān)，與坡岸類型、坡度呈負相關(guān)，因此，黑斑側(cè)褶蛙適宜生境類型為開闊水域、有較高的水生和陸生植被蓋度，以及坡度較小的泥質(zhì)坡岸。金線側(cè)褶蛙數(shù)量與PC1、PC4呈強正相關(guān)，與PC2呈強負相關(guān)，結(jié)合各主成分的顯著變量發(fā)現(xiàn)，金線側(cè)褶蛙數(shù)量與草本蓋度、喬木蓋度、漂浮植被蓋度、挺水植被蓋度呈正相關(guān)，與坡岸類型、坡度呈負相關(guān)，說明金線側(cè)褶蛙適宜生境類型為較高的水生和陸生植被蓋度，以及坡度較小的泥質(zhì)坡岸。

表2 6個郊野公園中15個微生境變量數(shù)據(jù)Table 2 Data of the 15 microhabitat variables in the 6 country parks

表3 基于15個微生境變量的主成分分析結(jié)果Table 3 Principal component analysis results based on 15 microhabitat variables

注： 載荷量絕對值大于0.650的顯著變量用加粗字體標出

Note： Significant variables with absolute loading values >0.650 are marked in bold

圖2 基于6個主成分與無尾兩棲類數(shù)量所得的RDA向量圖Fig. 2 RDA vectors based on 6 principal components and distributions of anuran species

2.4 無尾兩棲類物種的種間重疊度

不同無尾兩棲類物種的種間重疊度差異較大。除黑斑側(cè)褶蛙與澤陸蛙、飾紋姬蛙與澤陸蛙之間的差異無統(tǒng)計學(xué)意義外，其他物種間的差異均有統(tǒng)計學(xué)意義(表5)。

注： 余弦值絕對值大于0.70的用加粗字體標出

Note： The absolute cosine values>0.70 are marked in bold

表5 5種無尾兩棲類種間重疊度Table 5 Interspecific overlap of 5 anuran species observed during line transect surveys

注： 對角線以下為任意2個物種的χ2統(tǒng)計值， 對角線以上為P值； 括號中的數(shù)據(jù)為比較的2個物種都出現(xiàn)的樣線條數(shù)/參與比較的全部樣線條數(shù)

Notes： Data below the diagonal line showedχ2statistics of each compare anuran species pairs， and data above the diagonal line showed theirPvalues； numbers in brackets were numbers of transects with both compared anuran species observed/numbers of transects comparable

3 討論

3.1 郊野公園無尾兩棲類種群結(jié)構(gòu)

在上海市6個郊野公園濕地區(qū)域的無尾兩棲類中，澤陸蛙的優(yōu)勢度最高，數(shù)量幾乎占調(diào)查總數(shù)的一半。以農(nóng)田為背景的棲息地是澤陸蛙分布最多的生境類型(王晶琳等，2006；王曉黎等，2007)，而郊野公園均在上海市郊區(qū)，農(nóng)田濕地的平均比例大于30%(黃凱，2017)。盡管上海城市化進程正逐漸加快，但澤陸蛙依然是上海郊區(qū)農(nóng)田分布最廣泛、數(shù)量最多的兩棲類，其主要分布于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的水環(huán)境中(上海市農(nóng)林局，2004)。黑斑側(cè)褶蛙典型的生境類型也是水田、池塘(上海市農(nóng)林局，2004)，但它是5種無尾兩棲類中數(shù)量最少的。吳迪等(2011)指出，人為干擾是導(dǎo)致上海地區(qū)黑斑側(cè)褶蛙種群數(shù)量稀少的根本原因。本研究調(diào)查期間，也曾多次記錄到田間非法捕捉黑斑側(cè)褶蛙事件。因此，近年來針對野生兩棲類非法捕捉售賣的打擊力度一直在加強(未發(fā)表數(shù)據(jù))。飾紋姬蛙在上海地區(qū)的分布不均勻，主要分布于南匯、金山、奉賢、浦東新區(qū)以及寶山等地，為零星散點狀分布，數(shù)量較少(上海市農(nóng)林局，2004)。嘉北郊野公園和長興郊野公園分別地處嘉定區(qū)和長興島，歷史上未有飾紋姬蛙分布報道(上海市農(nóng)林局，2004)，因此，本研究飾紋姬蛙的出現(xiàn)地點以及較少的相對數(shù)量均與歷史數(shù)據(jù)吻合。

3.2 5種無尾兩棲類微生境特征的比較

黑斑側(cè)褶蛙和金線側(cè)褶蛙在生境利用上高度相似。根據(jù)RDA和PCA的結(jié)果可知，兩者偏好有較高蓋度的水生植被、較大面積的陸生植被以及較小的坡度的生境。水生植被蓋度較大的生境，能夠提供較大的躲藏空間以及足夠面積的水上靜棲點，并能提供產(chǎn)卵地以及增加水體溶解氧(Sredl & Collins，1992；Stebbins & Cohen，1995；Tarr & Babbitt，2002；Harteletal.，2007)。水陸交界的岸邊有較大的草本蓋度以及喬木蓋度，能夠提供足夠的躲藏空間，而且能避免無尾兩棲類登陸后暴露于過度的紫外線之中(吳迪等，2011)。較小的坡度有利于它們在水陸間活動(顧孫龍，2014)。樣線調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黑斑側(cè)褶蛙和金線側(cè)褶蛙的種間重疊度較小，由此可見，兩者之間存在較強的競爭關(guān)系。

中華蟾蜍表皮角質(zhì)化程度高，可以有效防止體內(nèi)水分散失，使其對陸地生活的適應(yīng)力較強(張賢芳等，2002)。吳迪等(2011)研究指出，上海地區(qū)中華蟾蜍的數(shù)量與裸地面積有關(guān)，即中華蟾蜍的主要活動區(qū)域為陸地。但是本研究發(fā)現(xiàn)，中華蟾蜍同時也適宜水深、漂浮植被蓋度較大以及挺水植被蓋度較大的微生境。Gagné和Fahrig(2010)研究發(fā)現(xiàn)，一定比例的水生植被蓋度對于蟾蜍屬Bufo物種分布有積極影響。盡管中華蟾蜍是5種無尾兩棲類中皮膚保水能力最強、最適應(yīng)陸地生活的物種，但是其繁殖仍需要濕地生境，而且適宜的濕地生境能夠為中華蟾蜍提供充足的食物資源(毛小榮等，2015)，優(yōu)質(zhì)的濕地生境依然是提高其生存質(zhì)量的重要因素。

澤陸蛙和飾紋姬蛙的微生境利用特征表現(xiàn)出很強的互補性。飾紋姬蛙適宜生境為面積較小的清潔水域，且需要較高的水體鹽堿度。與之相反，澤陸蛙的適宜生境包括開闊的水域面積、較小的水體鹽堿度、較多的沉水植被蓋度等。這種互補的微生境利用模式使這2個物種可以在同一條樣線的不同微生境中共存。這也是兩者的種間重疊度較大、出現(xiàn)概率差異不顯著的原因?？傮w而言，影響澤陸蛙與飾紋姬蛙的微生境因子主要是水體理化環(huán)境——水體鹽堿度。在上海郊區(qū)，澤陸蛙主要生活在農(nóng)田中，是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢物種(王晶琳等，2006；王曉黎等，2007)，農(nóng)田中的水域較淺，土壤鹽堿度低(姚春霞等，2007)，適宜澤陸蛙生存。而飾紋姬蛙主要生活于近水坑、靜水塘的雜草叢中(上海市農(nóng)林局，2004)。然而，上海郊野公園中水體及周邊挺水植被、草本和灌叢蓋度均較低，且水域多為河道和灌溉渠，缺乏清潔小水塘生境和林地中暫時性水塘等微生境。因此，適宜微生境的缺乏可能是飾紋姬蛙發(fā)現(xiàn)數(shù)量較少的直接原因。從分布來看，飾紋姬蛙是5個物種中分布區(qū)域最小的物種，而且其成體和蝌蚪均是5種無尾兩棲類中最小的(費梁等，2006)，因此同域分布時，來自其他無尾兩棲類物種的競爭壓力可能較大。以往對于飾紋姬蛙生境利用方式和種間競爭的研究匱乏，這為飾紋姬蛙棲息地的營造和保護增加了困難。

綜上所述，本研究調(diào)查了5種常見無尾兩棲類在上海6個郊野公園中的種群現(xiàn)狀和棲息地利用特征。無論是具有較強陸地活動能力的中華蟾蜍還是典型的池塘型物種，適宜的水質(zhì)和結(jié)構(gòu)合理的水生植被是這些兩棲類得以生存、繁衍的基礎(chǔ)。而坡度較小的自然坡岸又是兩棲類自由往返水陸的重要保障。整體而言，陸生植被的重要性次于水生植被，但它們是兩棲類登陸后重要的隱蔽場所和覓食地。不同無尾兩棲類物種對于水體面積的適應(yīng)能力不盡相同。郊野公園的水體通常比較開闊，不利于飾紋姬蛙的生存。國內(nèi)對于無尾兩棲類棲息地利用特征的研究仍然匱乏。因此，為了提高城市公共綠地作為城市兩棲類重要棲息地的生態(tài)服務(wù)功能，在進一步加強水體健康、水陸界面以及岸邊植被建設(shè)和管理的同時，應(yīng)該在深入研究兩棲類物種棲息地利用特征的基礎(chǔ)上，將具有物種特異性的棲息地景觀融入公園綠地的設(shè)計和建設(shè)中。在保護好兩棲類的同時進一步增加景觀多樣性水平，提升公共綠地的綜合生態(tài)服務(wù)效能。