于豐源，秦 潔，靳宇曦，韓夢琪，王舒新，康 靜，韓國棟,*

(1.草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.牧草栽培、加工高效利用農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

內(nèi)蒙古草原作為我國基礎(chǔ)資源的重要組成部分，在我國北方有著天然生態(tài)屏障之稱，是我國重要的自然資源，同時(shí)為發(fā)展草原畜牧業(yè)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。放牧是草原生態(tài)系統(tǒng)最主要的人類干擾方式之一，在這個(gè)過程中牲畜經(jīng)過采食、踐踏和排泄這幾種行為對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)造成一定程度影響，尤其是植被群落的高度、蓋度、密度和地上生物量〔1〕。張偉華等研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，植被群落高度和蓋度降低，地上生物量也有較大幅度減少，尤其優(yōu)質(zhì)牧草生物量降低迅速〔2〕。周艷麗在貝加爾針茅草甸草原也發(fā)現(xiàn)，放牧對(duì)于植被群落的地上現(xiàn)存量有著負(fù)相關(guān)關(guān)系〔3〕。韓夢琪對(duì)內(nèi)蒙古荒漠草原的研究發(fā)現(xiàn)，除了多年生叢生禾草外其他群落的多樣性和生產(chǎn)力均隨著放牧強(qiáng)度的增加而呈顯著下降的趨勢〔4〕。秦潔對(duì)內(nèi)蒙古的不同草地類型中的針茅屬、隱子草和羊草的研究發(fā)現(xiàn)，這些植被的生物量均隨著載畜率的增加而呈現(xiàn)出減少的趨勢〔5-7〕。很多研究表明，適度放牧對(duì)于植被群落多樣性以及牧草產(chǎn)量都有著積極的影響。方楷等研究發(fā)現(xiàn)適度放牧可以通過去除植物的頂端組織和衰老組織，起到促進(jìn)草地植物生長的作用〔8〕，維持草地的生產(chǎn)力水平，也許可以改良草地的狀況。因?yàn)樗疅嵋蜃雍屯寥览砘再|(zhì)在不同草地類型中的不一致，導(dǎo)致了在不同草地類型中地上生物量對(duì)于放牧強(qiáng)度的響應(yīng)的不同。植被生物量值反映草原生態(tài)環(huán)境和放牧系統(tǒng)穩(wěn)定性的定量指標(biāo)，他可以反應(yīng)出草原狀況、演變趨勢、生長潛力和再續(xù)能力〔1〕。本文通過對(duì)草甸草原植被功能群地上生物量及主要植物的種群特征在不同載畜率下的變化分析，探討放牧干擾對(duì)植物功能群和主要植物種群的影響，對(duì)草原利用現(xiàn)狀做出客觀評(píng)價(jià)和診斷，為草地合理利用提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)樣地位于內(nèi)蒙古東北部的錫林郭勒盟西烏珠穆沁旗(東經(jīng)：117°45′，北緯43°40′)，平均海拔1090m。屬于大陸性半濕潤半干旱氣候，年平均降水量為325.1mm，多集中在6～8月份。研究區(qū)平均植物群落蓋度為78～86%，地上生物量為222～246 g·m-2。土壤以暗栗鈣土為主，有機(jī)質(zhì)含量為5～8%，全氮含量0.2536%，全磷含量0.0957%，全鉀含量2.79%。該區(qū)屬草甸草原地帶性植被，草地類型為貝加爾針茅(Stipabaicalensis)+羊草(Leymuschinensis)+糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)植被群里由近60種植物組成，建群種為羊草(Leymuschinensis)，優(yōu)勢種為貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、寸草苔(Carexduriuscula)，伴生種為羽茅(Achnatherumsibiricum)、麻花頭(Serratulacentauroides)、狼毒(Stellerachamaejasme)和砂韭(Alliumbidentatum)等。

2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及研究方法

2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

依據(jù)1994年P(guān)ickup的研究結(jié)果為理論基礎(chǔ)進(jìn)行樣地設(shè)置〔9〕，即內(nèi)蒙古的天然草地以居民點(diǎn)(飲水點(diǎn))為中心點(diǎn)向外輻射從而構(gòu)成草地放牧強(qiáng)度從強(qiáng)變?nèi)醯淖兓厔?。沿半徑方向?gòu)成草原群落的放牧強(qiáng)度梯度，所以越靠近居民點(diǎn)的地方受到的放牧干擾越大，而遠(yuǎn)離居民點(diǎn)的草場受到放牧活動(dòng)的影響就相對(duì)較小。在草甸草原中選擇植被類型、土壤、地形均相似的草地利用單元，在同一個(gè)草地利用單元上選擇3戶家庭牧場，并以這3戶家庭牧場作為研究的重復(fù)樣地。以家畜飲水點(diǎn)或者家畜棚圈為中心，沿草原群落變化方向每隔50m建立一個(gè)50cm×50cm的樣方，在樣方內(nèi)調(diào)查植被組成、高度、密度、密度、生物量，依據(jù)植被重要值聚類分析分為3個(gè)組，也就是3個(gè)放牧強(qiáng)度，即重度放牧區(qū)(heavy grazing intensity，簡稱HG)、中度放牧區(qū)(moderate grazing intensity，簡稱MG)和輕度放牧區(qū)(light grazing intensity，簡稱LG)，另外選擇圍欄外不受干擾的樣地為對(duì)照樣地(control check，簡稱CK)。依據(jù)樣線的前期調(diào)查和數(shù)據(jù)分析，劃分出3個(gè)放牧梯度離中心的距離(見圖1)，在草甸草原分別為740、520、40m。沿樣線確定3個(gè)放牧強(qiáng)度的中心，以每個(gè)中心10m處的3個(gè)不同的方向設(shè)置樣方作為每個(gè)重復(fù)樣地上的每個(gè)放牧梯度的3個(gè)重復(fù)，在每個(gè)草地類型中設(shè)置36個(gè)樣方。

圖1 樣地分布圖Fig.1 Schematic diagram of the grazing system

2.2 取樣方法

本研究在2015年8月份草地生物量高峰期，于上述各重復(fù)內(nèi)進(jìn)行采樣，樣方大小為0.5m×0.5m，每個(gè)樣地5次重復(fù)。記錄樣方中出現(xiàn)的各個(gè)物種的高度、密度、蓋度、地上生物量。地上生物量采用齊地面刈割的方法，樣品分種用信封封存，待風(fēng)干后，再于65℃下烘干12小時(shí)稱重，用于計(jì)算地上生物量。

用卷尺測量植被自然高度，目測物種投影蓋度，測定單位面積上植物株數(shù)，并記錄其高度、蓋度和密度。

2.3 功能群劃分

依表1所示，根據(jù)植被的生活型可將功能群劃分為多年生叢生禾草(Perennial bunch grass)、多年生根莖禾草(Perennial rhizome grass)、多年生雜類草(Forbs)、一二年生植物(Annuals and biennials)、灌木和半灌木(Shrubs and half shrubs)。群落中出現(xiàn)的主要物種見表1。

表1 植物群落功能群組成Table.1 Plant community functional groups

2.4 數(shù)據(jù)分析

綜合優(yōu)勢比：采用計(jì)算樣方中各物種的綜合數(shù)量指標(biāo)

SDR4=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)密度+相對(duì)生物量)∕4相對(duì)高度即是某一物種的高度占全部物種的高度之和的百分比。相對(duì)高度=(某一物種的高度/全部物種的高度之和)× 100%相對(duì)密度即是某植物的密度占全部植物的總密度的百分比。

相對(duì)密度 =(某種植物的密度/全部植物的總密度)× 100%相對(duì)生物量即某一物種的干重占全部物種的干重之和的百分比。

相對(duì)生物量=(某一物種的干重/全部物種的干重之和)× 100%計(jì)算重要值：重要值是用來表示某個(gè)物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，用來確定物種在群落中的優(yōu)勢度或顯著度。

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)生物量)∕3

在Microsoft Excel 2010中對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，使用SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，圖形繪制采用SigmaPlot 10.0 軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同載畜率對(duì)草甸草原植物功能群生物量的影響

比較不同載畜率對(duì)各個(gè)功能群生物量的影響(圖2)，多年生叢生禾草、根莖禾草和雜類草占據(jù)比重較大，隨著放牧強(qiáng)度的增加多年生叢生禾草地上生物量呈下降趨勢，對(duì)照區(qū)與重度放牧區(qū)存在著顯著差異(P<0.05)，從對(duì)照區(qū)中為36.5g/m2的生物量下降到重度放牧區(qū)的4.61g/m2，下降了87%。但是在輕度放牧區(qū)和中度放牧區(qū)差異性沒有達(dá)到顯著水平(P>0.05)。多年生根莖禾草生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，在中度放牧區(qū)達(dá)到最高值為21.77g/m2，并且中度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)之間差異顯著(P<0.05)。多年生雜類草生物量隨放牧強(qiáng)度的增加呈下降的趨勢，對(duì)照區(qū)與放牧區(qū)差異顯著(P<0.05)。放牧對(duì)灌木、半灌木生物量的影響不顯著。一、二年生植物的生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加而減少，但是由于其生物量較少，之間并沒有顯著差異(P>0.05)。由此可以看出，多年生叢生禾草和多年生雜類草對(duì)放牧較敏感，多年生根莖禾草對(duì)于放牧表現(xiàn)出一定的耐牧性。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下植被功能群的生物量Fig.2 The biomass of plant community functional groups under different grazing intensity

注：不同大寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間有顯著差異(P<0.05)

綜合優(yōu)勢比是分析群落結(jié)構(gòu)和功能群的一項(xiàng)重要指標(biāo)，比較放牧對(duì)功能群綜合優(yōu)勢比的影響(圖3)。多年生叢生禾草、根莖禾草和雜類草的優(yōu)勢比隨放牧強(qiáng)度的增加，均呈下降趨勢。但是多年生叢生禾草、根莖禾草、雜類草、灌木和半灌木在對(duì)照區(qū)、輕度放牧區(qū)和中度放牧區(qū)這三個(gè)放牧強(qiáng)度之間的差異并不顯著，而在重度放牧樣地中下降趨勢顯著(P>0.05)。一、二年生植物、灌木和半灌木的優(yōu)勢比在輕度放牧區(qū)略有上升，但隨著放牧強(qiáng)度的增加均再次呈現(xiàn)降低的趨勢。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下功能群綜合優(yōu)勢比Fig.3 The comprehensive dominance of plant community functional groups under different grazing intensity

注：不同大寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間有顯著差異(P<0.05)

由圖3可知，多年生叢生禾草和雜類草的優(yōu)勢比從對(duì)照區(qū)到重度放牧區(qū)，都呈現(xiàn)出下降的趨勢。多年生叢生禾草、根莖禾草、雜類草在對(duì)照區(qū)和輕度放牧區(qū)差異并不顯著，但是在對(duì)照區(qū)和重度放牧區(qū)均達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著水平(P>0.05)。多年生根莖禾草隨著放牧強(qiáng)度的增加，優(yōu)勢度顯著上升，中度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)均與對(duì)照區(qū)和輕度放牧區(qū)有著顯著性差異(P>0.05)。一、二年生植物在輕度放牧區(qū)顯著性上升，但是中度放牧區(qū)又有所下降，最后在重度放牧區(qū)上升最為顯著。灌木和半灌木的優(yōu)勢比在輕度放牧區(qū)略有上升，但隨著放牧強(qiáng)度的增加均再次呈現(xiàn)降低的趨勢。

3.2 主要物種的群落特征變化

草地植被是草地生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)人類活動(dòng)干擾最敏感,也是變化最為明顯的組成部分。研究不同放牧強(qiáng)度下,各個(gè)物種群落特征的變化也是群落變化的指標(biāo)。

家畜的采食與踐踏對(duì)于植被高度有著直接的影響，而植被相對(duì)高度也是反應(yīng)家畜采食的一個(gè)重要指標(biāo)。由表2可以看出，貝加爾針茅和糙隱子草、相對(duì)高度大體隨放牧強(qiáng)度的增加呈增加趨勢。羊草和狼毒的相對(duì)高度在輕度放牧區(qū)和中度放牧區(qū)沒有顯著變化，但是在重度放牧區(qū)的相對(duì)高度顯著高于對(duì)照區(qū)(P>0.05)。砂韭、寸草苔、麻花頭和羽茅的相對(duì)高度呈上升趨勢，但由中度放牧到重度放牧區(qū)呈下降趨勢，尤其砂韭和寸草苔在重度放牧區(qū)的相對(duì)高度顯著低于對(duì)照區(qū)(P>0.05)。

表2 各物種在不同放牧強(qiáng)度下的相對(duì)高度Table.2 The relative height of different species under different grazing intensity

注：不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間有顯著差異(P<0.05)

植被的相對(duì)密度作為反應(yīng)家畜的采食與踐踏影響的指標(biāo)之一，在研究不同放牧強(qiáng)度對(duì)草地的影響有著重要的意義。由表3可以分析得出，當(dāng)放牧強(qiáng)度由低到高，貝加爾針茅和狼毒的相對(duì)密度呈下降趨勢，羊草相對(duì)密度呈顯著上升趨勢(P>0.05)，糙隱子草的相對(duì)密度呈現(xiàn)上升趨勢。麻花頭相對(duì)密度則是先上升后下降，在重度放牧區(qū)的相對(duì)密度顯著低于中度放牧區(qū)(P>0.05)。砂韭、寸苔草和羽茅的相對(duì)密度呈波動(dòng)型變化。

表3 各物種在不同放牧強(qiáng)度下的相對(duì)密度Table.3 The relative density of different species under different grazing intensity

注：不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間有顯著差異(P<0.05)

如表4所示，隨著放牧強(qiáng)度的增加，貝加爾針茅的相對(duì)生物量一直呈降低趨勢，而羊草和糙隱子草的相對(duì)生物量則是顯著上升狀態(tài)(P>0.05)。麻花頭、狼毒和寸草苔的先對(duì)生物量呈先上升后下降，而羽茅則先下降后上升。砂韭和羊草的相對(duì)生物量在各個(gè)放牧強(qiáng)度下都要高于對(duì)照區(qū)，尤其輕度放牧區(qū)顯著高于對(duì)照區(qū)(P>0.05)。

表4 各物種在不同放牧強(qiáng)度下的相對(duì)生物量Table.4 The relative weight of different species under different grazing intensity

注：不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間有顯著差異(P<0.05)

如圖4所示：隨著放牧強(qiáng)度的增加，貝加爾針茅的重要值逐漸降低，而羊草、糙隱子草、狼毒的重要值則逐漸升高，尤其以羊草上升趨勢最為顯著(P>0.05)。麻花頭和寸草苔從輕度放牧到中度放牧的過程中，重要值上升，過渡到重度放牧?xí)r開始下降。砂韭與之相反。

圖4 各物種在不同放牧強(qiáng)度下的重要值Fig.4 The importance value of different species under different grazing intensity

注：不同大寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間有顯著差異(P<0.05)

4 討論

載畜率的大小決定家畜對(duì)草地的利用程度，從而形成不同的植被功能群特征。放牧是一種復(fù)雜的干擾方式，放牧的類型、時(shí)間、頻度以及作用對(duì)象的差異，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響程度也是不同的〔10〕。本實(shí)驗(yàn)中載畜率與群落功能群結(jié)構(gòu)組成的變化有著密切關(guān)系。隨著放牧干擾壓力的加強(qiáng)，家畜對(duì)植物莖葉的采食不斷增多，植物組織破損也會(huì)隨之增加，葉面積的減少使得植物對(duì)光的利用效率下降，光合作用減弱，進(jìn)而所產(chǎn)生的物質(zhì)不能滿足植物再生的需要。因此過度放牧則使植物表現(xiàn)為欠補(bǔ)償性生長，也使植物不能進(jìn)行正常的光合作用〔11〕?！爸卸雀蓴_假說”表明，過度放牧?xí)率股锪肯陆岛臀锓N數(shù)減少〔12-14〕。

在本研究中，除多年生根莖禾草外的植物群落均隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低，這與范國艷在貝加爾針茅草原的研究發(fā)現(xiàn)一致〔15〕，但與韓夢琪和古琛〔4,16〕對(duì)于荒漠草原研究發(fā)現(xiàn)有所區(qū)別，這可能是因?yàn)檠虿萁?jīng)過適度的踐踏有助于根莖的再生能和枝條的分蘗，而作為有優(yōu)勢地位的叢生禾草，如針茅、糙隱子草等由于不耐旱、不耐踐踏，而且適口性較好，所以被家畜啃食的程度就較大，隨之地上生物量也在減少。這也說明，植物群落特征在不同的草地生態(tài)系統(tǒng)中的響應(yīng)存在一定的差異，這與各地區(qū)的群落組成、土壤質(zhì)地、氣象因素和放牧方式等均有一定關(guān)系〔17〕。但總體來說，植物群落生物量隨放牧強(qiáng)度的增加而降低，這與汪詩平等人的研究結(jié)果相似〔18〕。由于家畜采食，植物葉面積的降低，植物光合作用小，物質(zhì)能量的積累被阻礙。進(jìn)而影響植物的生長和繁殖，導(dǎo)致植物個(gè)功能群中物種數(shù)普遍退減，致使生產(chǎn)力下降。且牲畜的踩踏會(huì)使草地土壤理化特性發(fā)生變化，這樣也會(huì)引起草地生產(chǎn)力的降低，地表裸露面積擴(kuò)大，并最終導(dǎo)致草地的退化。蒙旭輝對(duì)羊草草原的研究發(fā)現(xiàn)群落在適度放牧強(qiáng)度條件下能夠維持較高的多樣性。隨著放牧強(qiáng)度的增加，群落優(yōu)勢種會(huì)發(fā)生變化，并伴隨著草場退化〔19〕。

不同放牧強(qiáng)度下物種特征變化表現(xiàn)為：對(duì)照區(qū)羊草作的優(yōu)勢度沒有那么顯著，貝加爾針茅、糙隱子草、寸草苔的優(yōu)勢很明顯。隨著放牧強(qiáng)度的加強(qiáng)，在輕度放牧區(qū)中，除狼毒外的各個(gè)物種都有一定程度的增長，可見適度的放牧可以促進(jìn)植物的生長發(fā)育。但狼毒是有毒物種，家畜不采食，而其與其他物種存在競爭關(guān)系。在中度放牧區(qū)中，由于放牧強(qiáng)度的進(jìn)一步加強(qiáng)，貝加爾針茅、羽茅、砂韭開始呈現(xiàn)出下降趨勢。羊草由于耐牧性較強(qiáng)，并且放牧對(duì)于羊草的分蘗具有明顯的刺激作用，故在此階段中表現(xiàn)出很強(qiáng)的優(yōu)勢度〔20〕。麻花頭一般散生，很少呈集群分布，并且在此季節(jié)中其株身長有硬刺，適口性很差，家畜一般很少采食，并且在此階段中，生境受到較嚴(yán)重的破壞，水分開始流失，而其喜生于干旱排水良好的生境，所以其長勢在此階段達(dá)到很好的促進(jìn)作用。糙隱子草和寸草苔因?yàn)榉痔Y能力、耐旱、耐踐踏的能力很強(qiáng)，且植株矮小，家畜不會(huì)優(yōu)先采食，所以在此階段得到非常好的生長和發(fā)育〔21〕。在重度放牧區(qū)中，因?yàn)樯称茐模愕卮竺娣e出現(xiàn)，進(jìn)而造成土壤保水能力嚴(yán)重下降，水分流失嚴(yán)重。在此生境中，羊草和糙隱子草這兩種耐旱、耐鹽堿、耐踐踏的植物種就有了很大的生長優(yōu)勢。而貝加爾針茅和羽茅這兩種不耐鹽堿并被采食嚴(yán)重的物種，長勢受到嚴(yán)重的壓制。麻花頭因?yàn)檫m口性差、再生能力差，在其遭到更為嚴(yán)重的踐踏時(shí)，長勢就開始呈現(xiàn)出嚴(yán)重的下降趨勢，呈現(xiàn)出隨放牧強(qiáng)度增加而減少的趨勢〔23〕。但同樣作為單株存在的砂韭，在此階段中，由于其自身帶有的辛辣刺激性氣味及較強(qiáng)的耐踐踏性，又因其他植物密度的相對(duì)減少，能夠獲得更好的水分條件，最終得到很好的生存環(huán)境。狼毒因?yàn)榈玫礁嗟墓庹?，雖然遭到嚴(yán)重的踐踏，密度有所下降，但植株本身卻得到了非常理想的生長發(fā)育。寸草苔雖然也是種耐鹽堿、耐牧、耐踐踏的牧草〔24〕，但在此階段中相對(duì)于與其相似的糙隱子草，由于其很好的適口性，遭到家畜更多的采食，又因與糙隱子草存在競爭關(guān)系，此消彼長，在競爭關(guān)系中處于劣勢地位，最后造成其處于持續(xù)衰減的狀態(tài)中。

5 結(jié)論

(1)各功能群的生物量隨放牧強(qiáng)度的增加總體在下降，多年生雜類草，多年生叢生禾草的生物量都隨放牧強(qiáng)度的增加而減少，重度放牧下，生物量明顯減小，說明過度放牧不利于植物的生長。

(2)隨著放牧強(qiáng)度的加強(qiáng)，貝加爾針茅、羽茅等優(yōu)質(zhì)牧草在群落中的作用逐漸減少，而耐牧性強(qiáng)、適口性差的、矮小的糙隱子草和有毒植物狼毒的作用卻一直在增加，而耐牧性差、適口性差的麻花頭和適口性好、品質(zhì)優(yōu)良的寸草苔，前期雖有增長卻在過牧后持續(xù)下降。在重度放牧中，羊草處于絕對(duì)主導(dǎo)地位；糙隱子草、砂韭和狼毒大幅度提升，貝加爾針茅、麻花頭的作用有所下降；羽茅、寸草苔有小幅度的提升。植物群落由羊草為建群種，貝加爾針茅、糙隱子草和寸草苔為優(yōu)勢種，過渡到以羊草為絕對(duì)優(yōu)勢物種的群落結(jié)構(gòu)。