張 峰，楊 陽，喬薺瑢，賈麗欣，趙天啟，王 璽，王亞婷，趙萌莉

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

草原約占世界陸地總面積的1/6，從熱帶到溫帶，從濕潤帶到干旱帶，處于森林帶到荒漠帶的中間地帶，其分布在氣候軸的位置相對穩(wěn)定〔1〕。功能多樣性是指物種間的平均差異〔2〕，如物種組成、相對多度和群落中物種間的差異〔3〕。國內(nèi)外許多學(xué)者認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)功能與過程不能僅僅由物種數(shù)量決定，其他許多因素在影響其生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化過程中也起著很大的作用〔4〕。在個體水平，物種內(nèi)個體的性狀對群落的影響很大〔5〕。尤其是建群植物，在群落各種群中占有其優(yōu)勢地位，所以在大針茅草原上對建群植物大針茅的功能性狀的研究很有必要。草原基本的利用方式是放牧與刈割〔6〕，會影響植株高度及葉片功能性狀的變化，如造成植株矮化、葉片小型化及葉片營養(yǎng)成分變化〔7～11〕。

大針茅草原是典型草原的代表之一，是我國最典型的草原區(qū)，也是草原帶分布最廣的、面積最大的草原亞帶〔12〕。近年來，由于不合理的利用，導(dǎo)致大針茅草原出現(xiàn)退化。放牧和刈割是大針茅草原的主要利用方式，本文通過在此兩種利用方式下，分別對大針茅植株高度、外部形態(tài)及內(nèi)在化學(xué)計量對大針茅功能性狀的研究，旨在從功能性狀角度揭示大針茅種群對利用方式的響應(yīng)，為大針茅草原生產(chǎn)力的恢復(fù)和草地可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本實驗在內(nèi)蒙古錫林浩特市毛登牧場(116.03°-116.50°E，44.80°-44.82°N)進(jìn)行。該區(qū)域氣候?qū)儆跍貛Ц珊荡箨懶詺夂?，海拔約1055m。年平均氣溫0-1℃，無霜期90-115d，≥0℃的積溫為1800℃。年平均降水量為300-360mm。水、熱同期。

大針茅草原是此地區(qū)地帶性植被，在天然草原上，大針茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)為優(yōu)勢物種，占據(jù)主要地位，常見的物種還有糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、知母(Anemarrhenaasphodeloides)、黃囊苔草(Carexkorshinskyi)、黃花黃芪(Astragalusluteolus)、冰草(Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。土壤以栗鈣土為主，有機(jī)質(zhì)含量為2%～3%，較肥沃。

1.2 研究方法與植被性狀測定

實驗于2016年8月份生物量高峰期進(jìn)行，在研究區(qū)內(nèi)選擇放牧(G)、割草(M)2種利用方式下的草地，以圍封草地作為對照(CK)，各種利用方式和對照草地在地形地貌上、在土壤組成與成分上、在氣候上和原生群落組成與類型上基本一致，每種利用方式和對照各選取3塊草地，作為3次重復(fù)，每種利用方式樣地內(nèi)隨機(jī)選取設(shè)置3個1m×1m樣方,在其他處理中設(shè)置同樣的樣方，共27個1m×1m樣方。放牧樣地每個樣方用2m×2m圍籠圍封，防止家畜采食。其中放牧樣地全年放牧，放牧年限超過50年，2014-2016年通過移動圍籠測定放牧利用率為60%；割草樣地從2011年開始，每年8月底進(jìn)行一次刈割，留茬高度為5cm；對照樣地于2008年開始圍欄封育。

調(diào)查不同利用方式和對照樣地內(nèi)的各重復(fù)樣地，選取建群植物大針茅進(jìn)行功能性狀指數(shù)測定。在每個實驗樣方中隨機(jī)選取10株健康植株，測定其高度(AH)，齊地面剪割，每株植株分別裝入信封袋中，使用YMJ-C葉片面積測量儀分別測量每株大針茅各葉片長度(LL)及葉面積(LA)，然后將其置于60℃烘箱中48h烘干至恒重，將烘干后的葉片剪碎，使用球磨儀粉碎，使用有機(jī)元素分析儀Vario MACRO CUBE測量葉片碳含量(LCC)和氮含量(LNC)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel2007分析整理各項功能性狀數(shù)據(jù);用R3.3.3語言程序進(jìn)行單因素方差分析，處理間多重比較采用Duncan檢驗；用SPSS19.0進(jìn)行功能性狀間相關(guān)性比較。顯著性水平為0.05，即當(dāng)P<0.05時，顯著性相關(guān)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同利用方式下大針茅的功能性狀

草地利用方式不同，會對植物的功能性狀產(chǎn)生不同的影響。在大針茅的表型性狀中，放牧樣地和刈割樣地大針茅高度為31.18cm和36.98cm，圍封樣地大針茅高度為51.11cm，相比于圍封樣地，分別降低了38.99%和27.65%(P<0.05)。而在大針茅的葉片性狀中，放牧樣地和刈割樣地大針茅葉片長度分別是24.76cm和24.69cm，圍封樣地大針茅葉片長度為26.86cm，相比于圍封樣地，分別降低了7.83%和8.09%(P>0.05)，其中以刈割樣地葉片長度最短;而放牧樣地和刈割樣地葉片面積分別是0.82cm2和2.18cm2，圍封樣地大針茅葉片面積為2.58cm2，相比于圍封樣地，分別降低了68.08%(P<0.05)和15.69%(P<0.05)，其中以刈割樣地葉片面積最小。在大針茅葉片化學(xué)成分中，放牧樣地和刈割樣地大針茅葉片碳含量分別是46.15%和45.63%，圍封樣地大針茅葉片碳含量為46.15%，相比于圍封樣地，分別降低了1.12%和0.86%(P<0.05)，其中以放牧樣地葉片碳含量最低；而放牧樣地和刈割樣地葉片氮含量分別是1.70%和1.16%，圍封樣地大針茅葉片碳含量為1.18%，相比于圍封樣地，分別增加了44.02%(P<0.05)和降低了1.20%(P<0.05)，其中以刈割樣地葉片氮含量最低(圖1)。

圖1 不同利用方式下大針茅的功能性狀

注：CK，圍封；G，放牧；M，割草。LCC，葉片碳含量；LNC，葉片氮含量；H，植株高度；LL，葉長；LA，葉面積；C/N，碳氮比。相同字母間無顯著差異(P>0.05)。

2.2 功能性狀的相關(guān)性

不同利用的方式也會對大針茅功能性狀之間產(chǎn)生一定的影響。在圍封樣地中，大針茅葉片長度與葉片面積間存在極強(qiáng)的正相關(guān)性(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.956，而在放牧樣地，葉片長度與葉片面積之間表現(xiàn)出較弱的負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.127(P<0.05)，在刈割樣地中，表現(xiàn)出較強(qiáng)的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.645(P<0.05)。在放牧樣地中，大針茅植株高度與葉片碳含量之間表現(xiàn)出較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.469(P<0.05)。在刈割樣地中，大針茅植株高度與葉片面積表現(xiàn)出較強(qiáng)的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.664(P<0.05)。在外界環(huán)境影響下，不僅葉片碳含量與其他功能性狀之間的關(guān)系會發(fā)生變化，葉片氮含量與其他性狀也會發(fā)生相應(yīng)變化，在放牧樣地和刈割樣地中，葉片氮含量與葉片面積之間表現(xiàn)出較強(qiáng)的正相關(guān)和負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別是0.412和0.545(P<0.05)，放牧樣地對草地的利用相對較大，植株加大對氮素得到吸收，用于植株生長和增大葉片光合面積(表1)。

表1 大針茅功能性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficient among function traits of Stipa grandis

3 討論

放牧與割草是典型草原主要的利用方式，不同的利用方式對優(yōu)勢物種有不同的影響，特別是對于建群植物大針茅而言，會造成功能性狀不同程度的改變〔13～16〕。本研究中，在不同利用方式對大針茅功能性狀影響的研究中發(fā)現(xiàn)，割草與放牧相比于對照，大針茅植株高度有顯著降低，這與王煒等〔17〕在草原群落退化與恢復(fù)演替的分析及陳芙蓉等〔18〕在寧夏云霧山的不同干擾對黃土區(qū)典型草原物種實驗的結(jié)果一致。在不同利用方式下，植株高度能有效反映植物的適應(yīng)能力及其生長發(fā)育所對養(yǎng)分的利用效率〔19〕，一般情況下，對放牧響應(yīng)最敏感的就是植株高度，其次才是葉片功能性狀〔20〕，刈割有效降低物種種群及群落的平均植株高度〔7〕，在放牧干擾下，地上植株一般會表現(xiàn)出植株矮化、分枝減少，尤其是如叢生禾草，還會表現(xiàn)出株叢叢幅減小、破碎化等特性，有時由于牲畜采食導(dǎo)致牧草的頂端優(yōu)勢喪失，而使植物的分蘗增多，導(dǎo)致株叢密度增加〔21〕; 還會表現(xiàn)出植株叢幅變小或莖節(jié)間變小等特性〔17〕；本實驗放牧草地全年放牧，對草地利用率約為60%，利用較大，大針茅植株可能為了提高其耐牧性，通過縮短枝間距和節(jié)間距來增加營養(yǎng)枝數(shù)目，刺激更新芽的生根及萌蘗，增大其冠幅，以此獲取更多的光照，用于恢復(fù)，還可能是因為抵御家畜的采食，降低了葉片的高度和位置〔22〕；還有研究表明，刈割會對叢生禾草產(chǎn)生較大影響，合理刈割能有效促進(jìn)叢生禾草的再生與分蘗，并改變其植株各項生理指標(biāo)，如株高、葉片性狀、光合速率等〔8〕，本實驗刈割留茬5cm，刈割處理對植株影響適中，雖然相對于圍封樣地而言，大針茅植株高度顯著降低，但卻高于放牧樣地，可能是因為植株恢復(fù)需要一定的時間，也可能是刈割過后，大針茅植株高度降低，暫時失去其物種優(yōu)勢，而其他物種如羊草、糙隱子草、知母，特別是糙隱子草，一直無法獲取有效的光照，而當(dāng)刈割過后，獲取更多的水熱資源，在群落物種間迅速占據(jù)有利地位，可能引起功能性狀發(fā)生變化〔23,24〕，這時表現(xiàn)出大針茅不能及時恢復(fù)，植株高度與圍封樣地出現(xiàn)顯著差異，而群落的植株高度表現(xiàn)出不顯著的差異。

放牧草地葉片面積顯著降低，光合面積顯著減小，這與Carrera等〔9〕人在阿根廷做的放牧地樹冠結(jié)構(gòu)實驗結(jié)果相同。而割草草地相比于對照，葉片面積無顯著變化，與倪悅涵〔7〕在黃河三角洲植物群落功能性狀的研究結(jié)果不同，其實驗表明刈割會增加葉片面積，并且刈割強(qiáng)度越大，比葉面積越大，這可能與物種的種類和生存策略有關(guān)；植物對放牧家畜或割草一般采取忍耐和抵抗兩種對策〔25〕，通過植物性狀變化來逃避或者忍受草食家畜和人為割草的影響，一方面植物通過植株矮小、葉數(shù)減少、葉片變小，來適應(yīng)高強(qiáng)度家畜采食及踐踏，表現(xiàn)出更強(qiáng)的避牧能力；另一方面高效獲得光和營養(yǎng)，快速生長并迅速恢復(fù)損失的組織，增大植物地上部的快速再生能力，提高草食動物的選擇性，植物表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐牧能力。本實驗大針茅在放牧條件下，由于放牧強(qiáng)度較大，而水熱資源不充足的情況下，可能采取了避牧的生存策略，降低其葉面積，朝著低營養(yǎng)價值的方向收斂，降低由于家畜采食而導(dǎo)致的資源損耗。

割草與放牧草地大針茅葉片碳含量顯著降低。與王啟基等〔10〕在青海藏族自治州對高山蒿草草甸植物的相關(guān)實驗及Freschet等〔11〕對地上及地下凋落物的研究相似，草地的過度利用會造成植株或葉片碳含量發(fā)生改變，可能會導(dǎo)致碳含量增加或降低。與Mcconnell等〔26〕在蒙大拿州的不同土地利用系統(tǒng)土壤生產(chǎn)力的實驗結(jié)果相同，本實驗中，圍封作為對照，基本對草地沒有利用，而割草作中度刈割處理，放牧草地全年放牧，對草地利用率約為60%，程度最高，可能植株在草地利用加大后，為了減少資源損耗，將有機(jī)碳轉(zhuǎn)移到根部，進(jìn)一步輸送到土壤中，表現(xiàn)出本實驗所體現(xiàn)的結(jié)果；而王啟基等〔10〕在江河源區(qū)對高山蒿草草甸植物和土壤碳、氮儲量對覆被變化的研究結(jié)果及楊樹晶等〔27〕在阿壩牧區(qū)對植被碳含量的實驗結(jié)果與本實驗結(jié)果不一致，草地利用越高的植物中碳含量更高，可能是由于植株的避牧策略，是植株適口性變差，而有相關(guān)研究表明，適口性差的植株含大量葉片干物質(zhì)和碳化合物〔11〕。也可能是因為本實驗測定的是大針茅種群碳含量，而不是群落的碳含量，另一可能是由于重度放牧對土壤理化性質(zhì)及土壤微生物有影響，造成土壤板結(jié)，植株地上部分的碳難以傳輸?shù)降叵虏糠?，造成結(jié)果不同。放牧相比于對照，大針茅葉片氮含量顯著增加，這與羅瀚林等〔28〕在塔克拉瑪干沙漠南緣策勒縣荒漠-綠洲過渡帶對疏葉駱駝刺葉片功能性狀的研究結(jié)果一致，但與洪江濤等〔28〕在西藏自治區(qū)那曲地區(qū)安多縣對藏北高寒草原放牧與圍封樣地的紫花針茅群落生物量分配及碳、氮、磷儲量的研究結(jié)果不一致，結(jié)果表明圍封會提高紫花針茅氮含量，而放牧?xí)档偷?。李金花等?0〕在內(nèi)蒙古典型草原區(qū)中國科學(xué)院內(nèi)蒙古生態(tài)系統(tǒng)定位研究站對冷蒿和星毛委陵菜的相關(guān)研究表明，中等程度放牧有利于葉片氮向根部積累，白可喻等〔31〕在河北省豐寧滿族自治縣西北部壩上草原對新麥草的研究表明高強(qiáng)度放牧則相反，放牧不利于葉片氮向根部積累；在低強(qiáng)度放牧下，植物具有相對低的葉面積和葉片氮含量，顯示出對資源利用的保守性策略。家畜在采食過程中，會產(chǎn)生一定的排泄物，會對放牧樣地有一定的氮素補(bǔ)充。宋彥濤等〔32〕人在中國科學(xué)院長嶺草地農(nóng)牧生態(tài)研究站對羊草功能性狀和地上生物量的研究中表明，氮素的添加會顯著影響羊草的葉片光合生理性狀，尤其是葉片氮含量。

4 結(jié)論

放牧使得大針茅植株高度、葉片面積、葉片碳含量顯著低于未利用的對照(P<0.05)，葉片氮含量顯著高于未利用的對照(P<0.05)；刈割使得大針茅植株高度、葉片碳含量顯著低于未利用的對照(P<0.05)?？梢姺拍僚c刈割均能導(dǎo)致大針茅植株小型化，且導(dǎo)致葉片碳含量降低；并且放牧還能使大針茅葉片小型化及葉片氮素富集。