趙光浩 冷偉偉 張 騰 許蓮順 金 星 馮 亮 李宏斌 趙曦陽(yáng)

(1.龍井市開(kāi)山屯林場(chǎng)，吉林 133417； 2.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040)

紅松(PinuskoraiensisSieb.et Zucc)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)的喬木植物[1]，廣泛分布在我國(guó)長(zhǎng)白山、張廣才嶺/小興安嶺、老爺嶺和完達(dá)山地區(qū)[2]及俄羅斯、朝鮮以及日本的部分地區(qū)[3]，是我國(guó)東北地區(qū)的優(yōu)良用材、藥用、食用干果和油料樹(shù)種[4],及頂級(jí)森林植被建林樹(shù)種[5]。紅松喜光，但耐蔭性好，能夠在光照條件較差的環(huán)境下生長(zhǎng)[6]。紅松的木質(zhì)輕軟，通直，材質(zhì)優(yōu)良，紋理細(xì)直，耐腐蝕性強(qiáng)，林分穩(wěn)定，因此常被作為建筑、橋梁、枕木、造船和家具的優(yōu)良用材[7]。綜上所述，紅松具有較高的生態(tài)價(jià)值、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[8]。

隨著人們對(duì)紅松認(rèn)識(shí)的逐漸加深以及對(duì)紅松產(chǎn)品需求的不斷提高，需要獲得更多高品質(zhì)、高產(chǎn)量的優(yōu)良紅松資源。而建立紅松種子園、改良種子園、2代園及高世代種子園，改良紅松資源品質(zhì)，對(duì)于我國(guó)紅松的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)具有重要意義。王國(guó)義[9]對(duì)人工紅松林進(jìn)行選優(yōu)，利用選擇的優(yōu)良紅松建立了紅松初級(jí)種子園，建成的初級(jí)種子園可節(jié)省經(jīng)營(yíng)、管理等費(fèi)用50%，經(jīng)濟(jì)效益增長(zhǎng)顯著。王國(guó)義[10]對(duì)108株紅松子代生長(zhǎng)性狀進(jìn)行測(cè)定分析，選出優(yōu)良紅松子代建立改良種子園，遺傳增益達(dá)到28.1%，可提前成園5～10年。劉宏偉[11]對(duì)25年生紅松子代測(cè)定林的樹(shù)高、胸徑和材積進(jìn)行調(diào)查測(cè)定，選出了20個(gè)優(yōu)良家系，材積遺傳增益達(dá)到15%，并利用優(yōu)良紅松子代家系建立了二代種子園。

由于紅松扦插、組織培養(yǎng)等無(wú)性繁育較難，優(yōu)良家系評(píng)價(jià)選擇仍然是紅松遺傳改良的重要方法和手段。本研究以龍井市開(kāi)山屯種子園51個(gè)紅松半同胞家系為材料，對(duì)其苗高、地徑、成活率和存活率進(jìn)行測(cè)定分析，對(duì)不同家系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為紅松優(yōu)良家系的評(píng)價(jià)選擇提供理論基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)材料與研究方法

1.1 試驗(yàn)林

試驗(yàn)林位于吉林省龍井市開(kāi)山屯國(guó)家紅松良種基地(東經(jīng)129°45′，北緯42°40′)，該基地平均氣溫5.3℃，無(wú)霜期139天，年降水量493.9 mm，年蒸發(fā)量1 258.8 mm，平均年照時(shí)數(shù)2 472.2 h。

2013年年初在苗圃進(jìn)行培育，2016年4月定植，進(jìn)行野外造林，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，8個(gè)區(qū)組，6株小區(qū)，株行距為2 m×2 m。

1.2 研究方法

1.2.1 紅松家系苗高和地徑的測(cè)定

連續(xù)兩年對(duì)51個(gè)紅松子代家系的苗高、地徑進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查8個(gè)區(qū)組，苗高利用米尺進(jìn)行測(cè)定，地徑利用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)定。

成活率：在一定造林面積中，成活株數(shù)占造林總株數(shù)的百分比稱為成活率。

存活率：造林后，苗木由于環(huán)境侵襲、人為傷害等諸多因素的影響，會(huì)死亡一部分，剩余的保存數(shù)與總株數(shù)之比稱為存活率。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

所有數(shù)據(jù)利用SPSS軟件進(jìn)行分析。其中樹(shù)高、胸徑和材積的方差分析線性模型為：

Xijk=μ+Ci+Bj+eijk

(1)

式中：μ為總體平均值；Ci為家系效應(yīng)；Bj為區(qū)組效應(yīng)；eijk為環(huán)境誤差。

根據(jù)續(xù)九如[12]的方法估算家系遺傳力：

R=1-1/F

(2)

式中：F為方差分析的F值。

表型變異系數(shù)[13]:

(3)

式中：SD為表型標(biāo)準(zhǔn)差，為某一性狀群體平均值。

表型相關(guān)分析采用公式[13]：

(4)

采用布雷津多性狀綜合評(píng)定法對(duì)家系進(jìn)行綜合評(píng)定[13]，具體公式為：

ai=Xij/Xjmax

(5)

式中：Qi為綜合評(píng)價(jià)值；Xij為某一性狀的平均值；Xjmax為某一性狀的最優(yōu)值；n為評(píng)價(jià)性狀的個(gè)數(shù)。

遺傳增益估算[14]：

(6)

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

51個(gè)紅松家系各性狀方差分析結(jié)果見(jiàn)表1。除4年地徑的區(qū)組與家系交互作用外，各性狀在家系、各區(qū)組間均達(dá)顯著差異水平(P<0.05)。

表1 51個(gè)紅松子代家系各性狀單因素方差分析表Table 1 Variance analysis of different traits among 51 families

2.2 51個(gè)紅松子代家系表型變異參數(shù)分析

51個(gè)紅松子代家系各性狀表型變異參數(shù)見(jiàn)表2。所有子代家系3年生苗高平均值為16.86 cm，變幅為5.00～35.00 cm；3年生地徑平均值為0.56 cm，變幅為0.20～1.30 cm；4年生苗高平均值為25.81 cm，變幅為8.00～55.00 cm；4年生地徑平均值為0.87 cm，變幅為0.30～1.80。存活率的平均值為75.3%，變幅為38.89%～100.00%；成活率的平均值為94.99%，變幅為62.50%～100.00%。

表2 51個(gè)紅松子代家系各性狀平均值及變異系數(shù)Table 2 Genetic and variation parameters of different traits in 51 P.koraiensis families

各性狀表型變異系數(shù)變化范圍為6.85%～29.89%，其中4年生地徑的表型變異系數(shù)最高，達(dá)到29.89%；成活率的表型變異系數(shù)最小，為6.85%。各性狀的遺傳力較高，除4年生地徑(0.34)和存活率(0.37)外，其他性狀遺傳力均超過(guò)0.50。

2.3 51個(gè)紅松子代家系各性狀平均值分析

51個(gè)紅松子代家系各性狀的平均值見(jiàn)表3。PK01、PK30、PK17和PK38等家系的3年生苗高較高，均超過(guò)了19.00 cm，而家系PK43和PK24的苗高較低，不足14.00 cm；家系PK38和PK21的4年生苗高較高，超過(guò)29.50 cm，而家系PK50和PK14的苗高較低，不足22.00 cm；PK05、PK37和PK29等家系3年生地徑的平均值較大，均超過(guò)0.60 cm，而家系PK14的地徑較小，不足0.5 cm；家系PK48的4年生地徑較大，超過(guò)1.00 cm，而家系PK16和家系PK14的地徑較小，不足0.75 cm。家系PK37的存活率最大，達(dá)到90%，而家系PK23的存活率最小，為56%；家系PK01、PK29、PK31和PK35的成活率最大，達(dá)到100%，而家系PK51的成活率最小，不足80%。

2.4 51個(gè)紅松子代家系各性狀相關(guān)性分析表

各性狀相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表4。由相關(guān)性分析結(jié)果可知，3年生苗高和3年生地徑間達(dá)極顯著正相關(guān)水平(0.503**)；4年生苗高與4年生地徑間達(dá)極顯著正相關(guān)水平(0.267**)； 3年生苗高、3年生地徑和4年生苗高、4年生年地徑間相關(guān)性均達(dá)極顯著正相關(guān)水平(0.212**～0.530**)。

表3 51個(gè)紅松子代家系平均值表Table 3 Average values of different traits in 50 P.koraiensis families

2.5 多性狀綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)4年生苗高、4年生地徑和成活率，利用布雷津多性狀綜合評(píng)價(jià)法，以10%的入選率對(duì)51個(gè)紅松子代家系進(jìn)行多性狀綜合評(píng)價(jià)，獲得的各家系Qi值見(jiàn)表5。由多性狀綜合評(píng)價(jià)結(jié)果可知，PK29、PK38、PK21、PK37和PK48等5個(gè)家系入選。入選家系4年生苗高的平均值為29.26 cm，比總平均值高3.51 cm，遺傳增益為10.08%；入選家系4年生地徑的平均值為0.93 cm，比總平均值高0.06 cm，遺傳增益為2.33%。

表4 51個(gè)紅松子代家系各性狀相關(guān)性分析表Table 4 Correlation coefficients among different traits

表5 51個(gè)紅松子代家系多性狀綜合評(píng)價(jià)表Table 5 Qi values of 50 P.koraiensis familie by comprehensive evaluation methods

3 討論

遺傳和變異是林木育種研究的主要內(nèi)容[15]。本研究中51個(gè)紅松子代家系，除4年生地徑的區(qū)組與家系交互作用外，各性狀在家系間均達(dá)極顯著差異水平，表型變異系數(shù)變化范圍為6.85%～29.89%，這與王有和[16]對(duì)4年生紅松苗的研究相似。除4年生地徑(0.34)和存活率(0.37)外，其他性狀遺傳力均超過(guò)0.50，屬于高遺傳力。遺傳力體現(xiàn)性狀的穩(wěn)定程度，高遺傳力說(shuō)明受環(huán)境影響小，選擇效果更好[17]，本研究中各性狀具有高變異、高遺傳力，有利于家系的評(píng)價(jià)選擇。

由51個(gè)紅松子代家系平均值分析結(jié)果可知，4年生苗高的平均值為25.81 cm，4年生地徑的平均值為0.87 cm，高于李國(guó)雷[18]對(duì)苗圃4年生紅松苗木的研究結(jié)果。由于研究的紅松苗齡相同，試驗(yàn)林所在地均屬吉林省地區(qū)，生長(zhǎng)環(huán)境相似且本研究造林時(shí)并未進(jìn)行施肥處理，所以本研究中苗木較高可能因?yàn)橛酌缬H本為種子園優(yōu)良無(wú)性系，苗木較好的保持了親本的優(yōu)良遺傳基因，各性狀因子的標(biāo)準(zhǔn)均處于優(yōu)勢(shì)，所以栽后生長(zhǎng)起步快，比苗齡相同的常規(guī)苗生長(zhǎng)速度有優(yōu)勢(shì)[19]。苗木的成活率和存活率對(duì)于造林具有非常重要的現(xiàn)實(shí)意義[20]。本研究中51個(gè)紅松家系的成活率和存活率均高于李國(guó)雷[18]的研究，與張成福[19]對(duì)紅松優(yōu)質(zhì)苗木的研究結(jié)果相似。本研究和張成福[19]研究中的紅松苗木均來(lái)源于優(yōu)良的紅松苗木，說(shuō)明在造林過(guò)程中苗木質(zhì)量對(duì)成活率和存活率的重要性。由此可見(jiàn)優(yōu)質(zhì)的種子和苗木對(duì)獲得優(yōu)良紅松林的重要意義，而紅松種子園是獲得優(yōu)良遺傳品質(zhì)的苗木和播種品質(zhì)種子的重要途徑，所以進(jìn)行紅松種子園的營(yíng)建是十分有意義的[21]。

相關(guān)性分析可以體現(xiàn)各變量之間的關(guān)系。本研究中相同年份和不同年份的各性狀的相關(guān)系數(shù)均達(dá)極顯著正相關(guān)水平。這與Pan[22]對(duì)不同年份生長(zhǎng)性狀相關(guān)性的研究相似，說(shuō)明苗木早期苗高和后期苗高存在著緊密的相關(guān)性[23]，可以對(duì)51個(gè)紅松家系進(jìn)行連年的測(cè)量，初步推測(cè)生長(zhǎng)較快的優(yōu)良紅松家系，為紅松家系的早期選擇奠定基礎(chǔ)[24]。

綜合評(píng)價(jià)可以對(duì)多個(gè)性狀同時(shí)進(jìn)行評(píng)價(jià)，選育出的無(wú)性系更穩(wěn)定[25～26]。本研究對(duì)51個(gè)紅松家系以苗高、地徑和成活率為標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)行多性狀綜合評(píng)價(jià)。以10%的入選率選出了PK29、PK38、PK21、PK37和PK48五個(gè)優(yōu)良家系。5個(gè)優(yōu)良紅松子代家系生長(zhǎng)快，成活率高可以提前成為優(yōu)質(zhì)造林材料[27]。隨著苗齡的逐年增加，達(dá)到早期選擇的樹(shù)齡時(shí)，可以對(duì)51個(gè)紅松家系進(jìn)行生長(zhǎng)性狀、木材性狀和結(jié)實(shí)性狀的測(cè)定，根據(jù)不同的用途以不同的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行多性狀綜合評(píng)價(jià)，選出優(yōu)良家系，為紙漿用材林、結(jié)構(gòu)用材林和優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)林提供優(yōu)良的紅松家系。隨著林木遺傳改良研究的深入，初級(jí)種子園建設(shè)的逐漸完善，建立改良種子園、2代種子園和高世代種子園是種子園發(fā)展的必然趨勢(shì)[28]。根據(jù)選出的優(yōu)良家系，可以對(duì)其親本進(jìn)行反向選擇，選出的優(yōu)良親本可以為改良種子園提供優(yōu)良的材料，同時(shí)可以利用選出的優(yōu)良子代家系為2代紅松種子園的營(yíng)建提供材料。

4 結(jié)論

本研究以吉林省龍井市開(kāi)山屯林場(chǎng)的51個(gè)紅松初級(jí)種子園子代家系為材料，對(duì)其苗高、地徑、成活率和存活率進(jìn)行測(cè)定并分析。利用布雷津多性狀綜合評(píng)價(jià)法對(duì)其進(jìn)行評(píng)價(jià)選擇，選出PK29、PK38、PK21、PK37和PK48等5個(gè)生長(zhǎng)快、成活率高的優(yōu)良家系，由于苗齡較小，需進(jìn)一步觀測(cè)其生長(zhǎng)情況，有可能提前成為優(yōu)質(zhì)造林材料，為紅松造林提供優(yōu)良材料。由于材料來(lái)源于紅松初級(jí)種子園，當(dāng)其可以進(jìn)行早期選擇時(shí)，根據(jù)入選的優(yōu)良家系可以為紅松改良種子園及2代種子園的營(yíng)建提供材料和理論基礎(chǔ)。