康洪梅 張珊珊

(云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育國家林業(yè)局重點實驗室(云南省林業(yè)科學(xué)院)，昆明，650201)

史富強(qiáng) 楊文忠

(普洱市林業(yè)科學(xué)研究所) (云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育國家林業(yè)局重點實驗室(云南省林業(yè)科學(xué)院))

云南藍(lán)果樹(NyssayunnanensisW.C.Yin)為藍(lán)果樹科(Nyssaceae)藍(lán)果樹屬(NyssaGronov ex Linn.)植物，落葉大喬木，國級Ⅰ級重點保護(hù)野生植物，我國熱帶北緣的特有種[1]和IUCN極度瀕危物種(CR)[2]，典型的極小種群野生植物物種。調(diào)查顯示，野外僅存2個天然種群，野外個體數(shù)量僅8株，均分布于云南省景洪市普文鎮(zhèn)的狹窄區(qū)域內(nèi)，物種瀕臨滅絕[3]。迄今為止，對云南藍(lán)果樹的研究見于系統(tǒng)分類[4]、形態(tài)修訂[5]及種子萌發(fā)特性、幼苗抗旱性[6-7]、天然更新[8]等方面。

植物的生長與環(huán)境氣候密切相關(guān)。喬木植物生長過程中年輪的形成受當(dāng)年和生長前期的氣候因子(主要是溫度和降水)的綜合影響[9]；氣候因子對長苞鐵杉的胸徑生長有重要影響[10]。降水和溫度是影響樹木生長的敏感氣候因子[11-13]，溫度和降水量綜合作用造成了樟子松徑向生長的增加和下降[14]，溫度是影響樹木生長的比較敏感的氣候因子[15-16]，一些樹木的生長與溫度呈負(fù)相關(guān)，也有一些樹木的生長與溫度呈正相關(guān)[17]；研究氣溫和降水對樹木生長的影響具有重要意義。

近50 a來，云南藍(lán)果樹的歷史分布地云南省西雙版納州和普洱市的氣候因為各方面原因出現(xiàn)了極大變化，自1957—2010年，云南藍(lán)果樹的分布范圍縮減了90%以上，模式標(biāo)本采集地已無該物種分布。2013年西雙版納罕見大風(fēng)天氣，原本植株數(shù)量就極少的云南藍(lán)果樹被風(fēng)折2株(1979年回歸的人工種群)，文中對這珍貴的2株風(fēng)倒植株，進(jìn)行解析木分析，比較云南藍(lán)果樹年輪變化與當(dāng)?shù)貧夂蛞蜃?溫度、降水量和濕度)的關(guān)系，分析云南藍(lán)果樹對主要氣候因素的響應(yīng)，為進(jìn)一步開展云南藍(lán)果樹種群的研究提供參考，并希望能為云南藍(lán)果樹的拯救保護(hù)奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況

本研究采樣地點位于云南省西雙版納傣族自治州普文鎮(zhèn)普文林場內(nèi)，是云南藍(lán)果樹野生種群唯一保存地。此區(qū)域?qū)儆谶h(yuǎn)東熱帶地區(qū)北緣，海拔850～1 200 m。表1顯示了該區(qū)域30 a來平均氣候狀況(1979—2009年)。氣溫和降水的季節(jié)變化顯示，西雙版納常年平均溫度都在14 ℃以上，降水量卻有明顯的差異，5—10月份降水量較大，為雨季；11月份到次年4月份降水量明顯減少，呈現(xiàn)出干熱狀態(tài)。年平均氣溫為20.49 ℃，月平均最高溫度出現(xiàn)在6月份(23.85 ℃)，月平均最低氣溫出現(xiàn)在1月份(14.18 ℃);平均全年總降水量為1 351.13 mm，其中雨季占86.4%，月平均最大降水量出現(xiàn)在7月份(280.32 mm)，月平均最小降水量出現(xiàn)在2月份(僅13.86 mm)。森林類型為典型的熱帶雨林。

表1云南藍(lán)果樹原始分布地1979—2009年月平均氣溫和降水量

月份平均氣溫/℃平均降水量/mm114.18±0.7116.99±0.85216.04±0.8013.86±0.69319.10±0.9623.00±1.15421.94±1.1050.19±2.51523.41±1.17150.40±7.52623.85±1.19199.69±9.98723.48±1.17280.32±14.02823.26±1.16268.31±13.42922.54±1.13154.69±7.731020.76±1.04113.62±5.681117.42±0.8758.30±2.921214.38±0.7221.76±1.09

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 材料與方法

云南藍(lán)果樹解析木來源于2013年的2株云南藍(lán)果樹風(fēng)倒木(分別編號1號和2號樹)，兩株云南藍(lán)果樹均為1979年人工育苗回歸原生境的植株，被風(fēng)吹倒時已生長35 a。

解析木制作：按胸徑1.3 m及胸徑以上間隔2 m切割圓盤，1號樹分別在距地面0、1.3、3.6、5.6、7.6、9.6、11.6、13.6、15.6、17.6、19.6、21.6、23.6、25.6 m處切割，共14個圓盤；2號樹多1個27.6 m處圓盤,共15個圓盤。

年輪寬度是指兩個年輪之間的寬度，測定方法為同一圓盤取兩條垂直的直徑，兩條直徑與每一個年輪有4個交點(東西南北)，在4個點處采用游標(biāo)卡尺測量兩個年輪之間的寬度，得到的4個寬度值計算平均值即為年輪寬度。

氣象資料和數(shù)據(jù)處理：氣象資料來源于云南藍(lán)果樹分布地1979—2009年的觀測數(shù)據(jù)，本研究中所選的主要氣候指標(biāo)為氣溫、降水量和空氣相對濕度。采用SPSS 19.0軟件對云南藍(lán)果樹的生長數(shù)據(jù)和氣候因素進(jìn)行相關(guān)性分析(P<0.05，P<0.01)；采用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0軟件繪制圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 云南藍(lán)果樹徑向、高度及材積生長和年輪寬度特征

對云南藍(lán)果樹風(fēng)倒木進(jìn)行解析得出，云南藍(lán)果樹的徑向、高度和材積生長在31 a間都發(fā)生了明顯的變化(圖1)。云南藍(lán)果樹的徑向和高度總生長量呈指數(shù)型平穩(wěn)增長趨勢，年均徑向和高度生長量在31 a間呈平緩式下降，云南藍(lán)果樹在幼年時生長較快，而隨著生長年限的增加生長速率越來越慢，年均徑向生長的大小從1980年的1.286 cm減小到2009年的0.588 cm，減小了0.700 cm左右；年均高度生長量從1980年的1.30 m下降到2009年的0.43 m，部分年份的徑向和高度生長大小出現(xiàn)突然的增加和減少。云南藍(lán)果樹的材積總生長量呈“J”型增長趨勢，1993年前材積生長較緩慢，1993年到2003年生長迅速，2008年后材積總生長速度稍有減緩，但仍呈上升趨勢；年均材積生長量在1979年到2009年呈總體增長趨勢。云南藍(lán)果樹年輪寬度在1979—2009年，總體變化趨勢為逐漸減小，年輪寬度從1979年的0.544 cm降到2009年的0.434 cm。

3.2 云南藍(lán)果樹生長地氣候變化特征

云南藍(lán)果樹是熱帶北緣闊葉落葉樹種，現(xiàn)僅存的云南藍(lán)果樹野外種群均生長在熱帶雨林中，當(dāng)?shù)貧夂驅(qū)δ贻喌纳L極其關(guān)鍵，直接影響云南藍(lán)果樹的生長。由圖2可知，云南藍(lán)果樹生長地的年均氣溫自1979年到2009年緩慢地升高，31 a間年平均氣溫從19.98 ℃上升到21.05 ℃，總體升高了1.07 ℃，溫度的升高勢必會影響云南藍(lán)果樹的生長。年總降水量的變化趨勢與年均氣溫變化趨勢相反，呈下降趨勢，從1979年的1 098.99 mm下降到2009年的841.19 mm，31 a共計下降257.8 mm，相當(dāng)于某些干旱地區(qū)1年的總降水量，這對云南藍(lán)果樹的生長極其不利。年均相對濕度值也和年總降水量變化趨勢相同，總的變化趨勢為逐漸減小，從1979年到2009年，相對濕度從80%左右降低到74%左右，絕對值降低了約6%，這也會對云南藍(lán)果樹這一熱帶樹種造成一定的影響。

圖1 云南藍(lán)果樹徑向、高度、材積和年輪寬度生長情況

3.3 云南藍(lán)果樹生長與氣候因子間的相關(guān)性

為探討年均氣溫、年總降水量和年均相對濕度這幾個氣候因子對云南藍(lán)果樹生長的影響，對1979年到2009年云南藍(lán)果樹生長地氣候因子與云南藍(lán)果樹徑向、高度和材積生長數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)關(guān)系分析(表2)。

表2 云南藍(lán)果樹生長指標(biāo)與氣候因素的相關(guān)系數(shù)

年均氣溫與年均高生長量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，生境溫度越高，云南藍(lán)果樹年均高生長量越小，由此可知，高溫對其高度生長有抑制作用。年降水量和年平均相對濕度與年均高生長量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，年降水量、年平均相對濕度越大，云南藍(lán)果樹徑向生長量越大，云南藍(lán)果樹喜水喜濕，降水量和相對濕度越大對其生長越有利。

年均氣溫與年均徑向生長量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，云南藍(lán)果樹生境溫度越高，徑向生長量會越小，在一定程度上，溫度越高會對云南藍(lán)果樹的徑向生長造成不利影響。年降水量與年均徑向生長量呈正相關(guān)，相關(guān)程度不顯著，年平均相對濕度與年平均徑向生長量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，年降水量或年平均相對濕度越大，云南藍(lán)果樹徑向生長量越大，降水量和相對濕度都對云南藍(lán)果樹生境的水分條件造成影響，從而影響其徑向生長。

年平均氣溫與年輪寬度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，環(huán)境溫度越高，云南藍(lán)果樹年輪寬度值越小，溫度對云南藍(lán)果樹的年輪寬度生長起反作用。年降水量和年均相對濕度與年輪寬度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，年降水量或年均相對濕度越大，云南藍(lán)果樹年輪寬度值越大，一定程度上云南藍(lán)果樹生境降水量或相對濕度越大越有利于云南藍(lán)果樹年輪寬度的生長。

圖2 1979—2009年云南藍(lán)果樹生長地年均氣溫、年總降水量和年均相對濕度的變化

年均氣溫與材積生長量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，溫度越高，云南藍(lán)果樹材積生長量越大，溫度對材積生長有一定的促進(jìn)作用。年降水量和年均相對濕度與材積生長量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，年降水量、年平均相對濕度越大，云南藍(lán)果樹材積生長量越小。

4 結(jié)論與討論

云南藍(lán)果樹的生長與氣溫、降水量和相對濕度均相關(guān)，生境氣溫的升高不利于云南藍(lán)果樹的生長，而降水量和相對濕度的增大卻能促進(jìn)其生長。氣溫的升高會一定程度上抑制云南藍(lán)果樹的生長，熱帶雨林地區(qū)的溫度過高或急劇變化不利于本地區(qū)植物的生長；云南藍(lán)果樹生活在雨林溝谷邊，對水分的依賴較大，喜濕，降水量和相對濕度的減少都會對云南藍(lán)果樹的生長造成不利影響，這也與張珊珊等[6]對云南藍(lán)果樹的研究結(jié)果一致。云南藍(lán)果樹與其他樹種的生長受氣候因子的影響基本一致，樹木在滿足一定的溫度和濕度的情況下開始生長，溫度和降水常常是相互制衡，共同作用的[9]。

云南藍(lán)果樹的生長與氣溫、降水量和相對濕度均相關(guān)，氣溫與徑向生長量、高生長量和年輪寬度都呈負(fù)相關(guān)；而降水量和相對濕度與云南藍(lán)果樹生長指標(biāo)的相關(guān)性卻與氣溫相反。王雨茜等[18]認(rèn)為，長白山山楊的年輪生長與前一年秋冬季節(jié)降水能增加土壤水分，從而能在樹木生長季促進(jìn)樹木生長。黃榮鳳等[19]對側(cè)柏的研究也得出，夏季降水對側(cè)柏年輪寬度有顯著的正效應(yīng)，夏季氣溫對側(cè)柏年輪寬度表現(xiàn)出顯著的負(fù)效應(yīng)；陳禮清等[20]對柳杉的研究也表明，柳杉年輪寬度指數(shù)的變化趨勢與降水量的變化趨勢一致，而與溫度的變化趨勢呈現(xiàn)“分離現(xiàn)象”；王曉嘉等[21]的研究表明，溫度在分布區(qū)上段與年輪寬度呈負(fù)相關(guān)，降水是分布區(qū)年輪寬度的主要影響因子；費本華等[22]對銀杏研究表明，生長季節(jié)中的7月份氣溫與年輪寬度呈負(fù)相關(guān)，降水量與年輪寬度呈正相關(guān)；生長季開始時最低溫度的升高有利于延長生長季，與年輪寬度呈正相關(guān)[23-25]，冬春季節(jié)的最低與平均溫度，是影響穆棱東北紅豆杉徑向生長的主要氣候因子[26]；小葉楊的年輪寬度對月平均氣溫及月降水量的反應(yīng)基本上是一致的，夏季降水量和氣溫對年輪寬度有明顯的正效應(yīng)[27]；多數(shù)研究中對樹種生長產(chǎn)生影響的氣候因子主要是氣溫和降水量，且對樹木的影響都和本研究中結(jié)果一致，鮮有分析空氣相對濕度對樹木年輪等生長影響的報道，這是云南藍(lán)果樹這一生長在熱帶雨林里的物種的特點，濕度大是熱帶雨林一大特征，這也可能是其生境逐漸縮小，極度瀕危的一個原因。

云南藍(lán)果樹是國級Ⅰ級重點保護(hù)野生植物，典型的極小種群野生植物物種，研究其生長與氣候的關(guān)系對于探討其拯救保護(hù)具有極其重要的意義。對31 a間主要氣候因子與云南藍(lán)果樹生長指標(biāo)的關(guān)系研究表明，年均溫度逐年升高、年總降水量的逐漸減少和年均相對濕度的減小，對云南藍(lán)果樹的生長造成了不利的影響，這些影響也可能反映在云南藍(lán)果樹的瀕危上，同時熱帶雨林的破壞、人為因素的干擾也對其生存造成了重要的影響，人為因素和氣候因素共同作用可能是構(gòu)成云南藍(lán)果樹極度瀕危的主要外在原因。這些數(shù)據(jù)分析對探討云南藍(lán)果樹的瀕危機(jī)制可能有一定的啟示作用，能為云南藍(lán)果樹的人工拯救保護(hù)打下基礎(chǔ)。