朱潤(rùn)華，陽(yáng)圣瑩，白 勝，蔣浩宏

（四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院服務(wù)中心（農(nóng)業(yè)工程研究中心），四川成都 610066）

化感作用又稱(chēng)為異種化感、他感作用或異種克生，是指一種生物向周?chē)h(huán)境釋放出一種或多種生物化學(xué)成分，從而影響自身或周?chē)渌锷?、生長(zhǎng)和繁殖的生物學(xué)現(xiàn)象[1]。相關(guān)研究表明，在外來(lái)物種入侵的過(guò)程中，化感作用起著非常重要的作用[2-4]。

紅花酢漿草（Oxalis corymbosa DC.）屬于酢漿草科酢漿草屬的植物，基生葉，葉柄比較長(zhǎng)，3片小葉復(fù)葉，原產(chǎn)于南美洲的巴西，在我國(guó)各地曾經(jīng)作為觀賞植物引種栽培，之后逃逸到野外成為常見(jiàn)的田間雜草。酢漿草為多年生草本植物，可同時(shí)進(jìn)行有性繁殖與無(wú)性繁殖。無(wú)性繁殖主要以地下的根狀鱗莖進(jìn)行，適應(yīng)性廣，生長(zhǎng)快，再生力強(qiáng)，繁殖率高。有性繁殖則依靠果實(shí)成熟時(shí)彈射出大量種子，迅速擴(kuò)散[5]。在蔬菜栽培中，紅花酢漿草極易傳播繁殖，目前廣泛分布于我國(guó)各地[6]，長(zhǎng)期的大田觀察表明，酢漿草可對(duì)周?chē)r(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重的危害，如可使辣椒減產(chǎn)40%～50%，大豆、花生等低矮農(nóng)作物減產(chǎn)55%～70%，西瓜減產(chǎn)50%～80%、甚至有些地塊達(dá)100%[7]；同時(shí)防治酢漿草的侵害所需的費(fèi)用，較不發(fā)生此雜草危害的費(fèi)用也要增加60%，且容易導(dǎo)致農(nóng)田內(nèi)蟲(chóng)害的發(fā)生[8]，是一種典型的旱地惡性雜草。

2007年彭瑜等[9]最早報(bào)道了酢漿草的化感作用，他研究了紅花酢漿草浸提液對(duì)9種草坪植物多花黑麥草（Lolium multiflorum）、白三葉（Trifolium repens）、紅三葉（Trifolium pratense）、高羊茅（Festuca arundinacea）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、馬蹄金（Dichondra repens）、狗牙根（Cynodon dactylon）、菊苣（Cichorium intybus）和黑麥草（Lolium perenne）的化感作用，結(jié)果表明，紅花酢漿草水浸液對(duì)9種植物種子萌發(fā)均表現(xiàn)為抑制作用，其中對(duì)紅三葉、高羊茅、白三葉和馬蹄金的化感作用較強(qiáng)。羅世孝等[10]系統(tǒng)的研究了我國(guó)各地酢漿草的授粉特性，結(jié)果表明，酢漿草在長(zhǎng)期進(jìn)化中，可以通過(guò)變化花型或是調(diào)節(jié)生理機(jī)制來(lái)改變其自身繁育系統(tǒng)，進(jìn)而提高自交率，從而保障有性生殖的完成，這也解釋了酢漿草可以迅速蔓延為惡性雜草的原因；謝紅艷等[11]參照國(guó)內(nèi)外對(duì)有害生物的風(fēng)險(xiǎn)分析方法，初步認(rèn)定酢漿草的風(fēng)險(xiǎn)值（R）為1.94，屬中度風(fēng)險(xiǎn)至高度風(fēng)險(xiǎn)的植物。現(xiàn)在紅花酢漿草作為一種觀賞植物仍在國(guó)內(nèi)被廣泛利用和引種，對(duì)酢漿草的深入研究是實(shí)現(xiàn)對(duì)其有效利用以及防止其危害其他作物的基礎(chǔ)。但目前我國(guó)國(guó)內(nèi)對(duì)酢漿草的研究相對(duì)較少，而且主要集中在對(duì)其生物學(xué)特征、其對(duì)周邊環(huán)境的表觀影響[10，12-13]和防治技術(shù)這3個(gè)方面?，F(xiàn)有研究表明，低濃度的紅花酢漿草水提取液對(duì)某些植物種子的萌發(fā)具有促進(jìn)作用[14-15]。

本研究用不同質(zhì)量濃度的紅花酢漿草提取液對(duì)3種蔬菜種子進(jìn)行處理，觀察不同質(zhì)量濃度酢漿草浸提液處理后的蔬菜種子的萌發(fā)情況，為生產(chǎn)上工廠化育苗提供理論數(shù)據(jù)，同時(shí)也為大田生產(chǎn)雜草防治提供新的思路。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

紅花酢漿草（Oxalis corymbosa DC.）于 2016年春季采于四川成都；芥菜（Brassica juncea L.）選用興研11號(hào)，白蘿卜（Raphanus sativus L.）選用新西蘭短葉13號(hào)，生菜（Lactuca sativa L.）選用京研羅生3號(hào)，均購(gòu)于四川農(nóng)業(yè)高新技術(shù)產(chǎn)品市場(chǎng)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 紅花酢漿草浸提液的制備 將采集的紅花酢漿草植株用蒸餾水洗凈后自然風(fēng)干，剪成1 cm左右的小段，稱(chēng)取40 g材料，加到800 mL蒸餾水中浸提2 d，用濾紙過(guò)濾，定容至1 L，得到質(zhì)量濃度為0.04 g/mL的紅花酢漿植株水浸液母液。再用蒸餾水依次稀釋為 0.005，0.01，0.02，0.04 g/mL的 4 個(gè)質(zhì)量濃度，4℃保存?zhèn)溆谩⒃囼?yàn)所用的蔬菜種子用70%乙醇進(jìn)行表面消毒，蒸餾水沖洗后備用。

1.2.2 紅花酢漿草浸提液處理種子 浸提液設(shè)4個(gè)水平，質(zhì)量濃度分別為 0.005，0.01，0.02，0.04 g/mL，同時(shí)以噴清水為對(duì)照，每個(gè)處理300粒種子，設(shè)3次重復(fù)。將種子放在墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入不同質(zhì)量濃度的紅花酢漿草浸提液，在25℃黑暗條件下培養(yǎng)，每24 h觀察1次，補(bǔ)充蒸餾水使濾紙保持濕潤(rùn)，并避免培養(yǎng)過(guò)程對(duì)種子造成人為污染，每2 d更換1次新鮮浸提液和濾紙，培養(yǎng)7 d后結(jié)束發(fā)芽試驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽率并測(cè)量各項(xiàng)數(shù)據(jù)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

發(fā)芽率（GR）＝7 d內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；發(fā)芽勢(shì)為前3 d內(nèi)的種子發(fā)芽數(shù)占供試種子數(shù)的百分比。化感效應(yīng)指數(shù)RI＝T/C-1，式中，C為對(duì)照值，T為處理值。當(dāng)RI≥0時(shí)，為促進(jìn)作用；當(dāng)RI＜0時(shí)，為抑制作用，RI絕對(duì)值的大小表示化感作用強(qiáng)度[16]。綜合效應(yīng)（SE）為各項(xiàng)化感效應(yīng)指數(shù)的算術(shù)平均值[17-18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，LSD多重比較方法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅花酢漿草浸提液對(duì)3種蔬菜種子萌發(fā)的影響

由圖1可知，紅花酢漿草浸提液對(duì)3種蔬菜種子發(fā)芽率的影響程度存在一定的差異。不同質(zhì)量濃度的浸提液處理下的3種蔬菜種子的發(fā)芽率均低于對(duì)照，因此，紅花酢漿草浸提液對(duì)這3種蔬菜種子萌發(fā)的化感效應(yīng)均表現(xiàn)為抑制。

2.2 紅花酢漿草浸提液對(duì)3種蔬菜幼苗根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)的影響

從圖2，3可以看出，當(dāng)紅花酢漿草浸提液質(zhì)量濃度為0.005，0.01 g/mL時(shí)，浸提液對(duì)芥菜和蘿卜胚軸的伸長(zhǎng)表現(xiàn)出了在一定范圍內(nèi)隨著浸提液質(zhì)量濃度升高而起促進(jìn)作用；當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為0.02，0.04 g/mL時(shí)，則對(duì)芥菜胚軸表現(xiàn)出了顯著的抑制作用。芥菜的胚根、蘿卜的胚根以及生菜的胚軸隨紅花酢漿草浸提液質(zhì)量濃度的升高表現(xiàn)出了明顯的抑制作用，而生菜的胚根用0.01 g/mL及以上質(zhì)量濃度的紅花酢漿草浸提液處理后，胚軸伸長(zhǎng)基本被抑制。

2.3 紅花酢漿草浸提液對(duì)3種蔬菜幼苗鮮質(zhì)量的影響

從圖4可以看出，低質(zhì)量濃度的紅花酢漿草浸提液對(duì)芥菜的鮮質(zhì)量表現(xiàn)出低質(zhì)量濃度促進(jìn)、高質(zhì)量濃度抑制的作用。當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度為0.005，0.01 g/mL時(shí)，芥菜的鮮質(zhì)量隨著浸提液質(zhì)量濃度的增加而增加；當(dāng)質(zhì)量濃度為0.02，0.04 g/mL時(shí)，紅花酢漿草浸提液對(duì)芥菜的鮮質(zhì)量增加產(chǎn)生了明顯的抑制作用，并隨著質(zhì)量濃度增加抑制作用越來(lái)越強(qiáng)。不同質(zhì)量濃度的酢漿草浸提液對(duì)蘿卜和生菜幼苗的鮮質(zhì)量的增加都有顯著的抑制作用，這種抑制作用會(huì)隨著紅花酢漿草浸提液質(zhì)量濃度的升高而增強(qiáng)。

2.4 紅花酢漿草浸提液對(duì)3種蔬菜種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的化感效應(yīng)指數(shù)

從表4可以看出，酢漿草浸提液對(duì)這3種蔬菜的種子發(fā)芽率、胚軸長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量的化感抑制效應(yīng)都隨著浸提液質(zhì)量濃度的降低而減小。在浸提液質(zhì)量濃度較低時(shí)，紅花酢漿草浸提液對(duì)芥菜的胚軸長(zhǎng)度和鮮質(zhì)量具有一定的促進(jìn)作用，但這種促進(jìn)作用的強(qiáng)度與酢漿草浸提液質(zhì)量濃度的關(guān)系并不能通過(guò)此表中的數(shù)據(jù)看出。低質(zhì)量濃度酢漿草浸提液對(duì)蘿卜胚軸的化感效應(yīng)指數(shù)為正值，并且隨著酢漿草浸提液質(zhì)量濃度的逐漸升高，這種促進(jìn)作用逐步減弱。從綜合效應(yīng)來(lái)看，酢漿草浸提液對(duì)這3種蔬菜各項(xiàng)指標(biāo)的影響各不相同。低質(zhì)量濃度下紅花酢漿草浸提液對(duì)芥菜表現(xiàn)為化感促進(jìn)效應(yīng)，高濃度下表現(xiàn)為化感抑制效應(yīng)；紅花酢漿草浸提液對(duì)蘿卜和生菜的綜合化感效應(yīng)指數(shù)均為負(fù)，說(shuō)明紅花酢漿草浸提液對(duì)蘿卜和生菜種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)只表現(xiàn)出了化感抑制效應(yīng)，并且這種抑制效應(yīng)隨著浸提液質(zhì)量濃度的升高而增強(qiáng)。

表1 化感效應(yīng)指數(shù)

3 結(jié)論與討論

化感作用在自然界中普遍存在，對(duì)各種植物的生長(zhǎng)起著非常重要的作用，并且不同物種對(duì)于紅花酢漿草化感作用的敏感程度不一樣。有研究表明[20]，同一種植物的同一種器官產(chǎn)生的化感物質(zhì)對(duì)不同的植物產(chǎn)生的化感作用也存在一定的差異，這可能是因?yàn)椴煌参飳?duì)同一化感物質(zhì)的敏感程度不同；同一種的植物不同器官所產(chǎn)生的化感物質(zhì)存在著一定的差異，這可能是不同植物器官內(nèi)的化感物質(zhì)的含量或者種類(lèi)不同，可以結(jié)合試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行進(jìn)一步次生代謝分析。

本試驗(yàn)通過(guò)選擇芥菜、蘿卜和生菜種子作為試驗(yàn)材料，初步探究不同質(zhì)量濃度下紅花酢漿草浸提液對(duì)3種種子萌發(fā)和幼苗的化感作用。研究表明，除了低質(zhì)量濃度下紅花酢漿草浸提液對(duì)芥菜胚軸長(zhǎng)和鮮質(zhì)量以及蘿卜胚軸具有促進(jìn)作用以外，其他各組酢漿草浸提液對(duì)試驗(yàn)材料的影響均為抑制作用，其中，酢漿草浸提液對(duì)生菜的抑制作用比對(duì)蘿卜的抑制作用要強(qiáng)。

周先容等[15]研究表明，酢漿草浸提液對(duì)同種蔬菜不同品種的影響效果也不同，所以，酢漿草浸提液對(duì)其他蘿卜和生菜品種的影響是否都一樣以及低質(zhì)量濃度下酢漿草浸提液促進(jìn)芥菜生長(zhǎng)的機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。