史軍

在影片《魔戒》的開場(chǎng)有一段非常有深意的旁白：這個(gè)世界上有很多事情，流傳的時(shí)間長(zhǎng)了，就變成了故事，故事的時(shí)間長(zhǎng)了就變成了傳說(shuō)，傳說(shuō)的時(shí)間長(zhǎng)了就變成了神話。想來(lái)，所有的神話都是有根有源的，在植物世界中，這樣的神話比比皆是。

在我很小的時(shí)候，就聽外婆講過(guò)一則故事，說(shuō)的是在春城昆明，曾經(jīng)出現(xiàn)過(guò)一條惡龍。這廝翻云覆雨，極盡破壞之能事，把好端端的春城變成了一片澤國(guó)。這時(shí)有一位勇士與惡龍斗法，最終戰(zhàn)勝了惡龍，把它壓在了西郊的黑龍?zhí)吨?。但是勇士并不能永久在潭邊?zhèn)壓惡龍，于是跟這條龍做了一個(gè)談判，約定了一個(gè)讓惡龍自由的條件，那就是“鐵樹開花，馬長(zhǎng)角”。在外婆看來(lái)，這樣的事情是斷無(wú)可能發(fā)生的，而這條惡龍的刑期自然變成了無(wú)期。

今天，我再來(lái)讀這個(gè)故事的時(shí)候，第一體會(huì)是，在傳統(tǒng)上大家對(duì)于植物現(xiàn)象的認(rèn)識(shí)都是基于身邊的物件，更重要的是，這條龍不懂植物學(xué)，它并不知道鐵樹壓根兒就是開花的。

既古老又年輕的家族

我們通?？吹降奶K鐵，特別是篦齒蘇鐵，就像一個(gè)縮小版的椰子樹，以至于蘇鐵的名字“Cycas”來(lái)源于希臘文，含義本身就是椰子的意思。但是，蘇鐵同椰子這樣的棕櫚類植物并無(wú)親戚瓜葛。它們的關(guān)系就好像海豚和鯊魚的關(guān)系，僅僅是形態(tài)類似而已。也正如海豚和鯊魚，一個(gè)是新興的海洋獵手，一個(gè)是遠(yuǎn)古而來(lái)的海洋霸主。

蘇鐵被稱為“活化石”，就是因?yàn)檫@個(gè)家族出現(xiàn)在地球上的時(shí)間已經(jīng)很長(zhǎng)很長(zhǎng)了。最早的蘇鐵類植物出現(xiàn)在距今2.6億年前的二疊紀(jì)，而蘇鐵家族真正的表演是在1.9億年到6500萬(wàn)年前的侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)，這一時(shí)期恐龍盛行，而蘇鐵確實(shí)是植食性恐龍的食物來(lái)源之一。也正因如此，蘇鐵的形象經(jīng)常與這些遠(yuǎn)古巨獸捆綁在一起，因而有了“活化石”的稱號(hào)。

只是事情通常都沒(méi)有那么簡(jiǎn)單，在對(duì)化石和遺傳物質(zhì)進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)存的蘇鐵家族竟然只有1200萬(wàn)年的歷史，即便跟很多后起的開花被子植物相比，它們也顯得太年輕了。

鐵樹和蘇鐵大不同

全世界現(xiàn)存的300多種蘇鐵類植物包括蘇鐵科、托葉鐵科和澤米鐵科。其中托葉鐵科主要分布在大洋洲，而澤米鐵科的分布中心在中美洲和非洲，至于我們中國(guó)人最熟悉的，還要數(shù)分布在亞洲的蘇鐵科植物了。實(shí)際上，很多蘇鐵類植物都生長(zhǎng)在炎熱的極端區(qū)域，比如半沙漠以及雨林深處，以至于很多種類都是新近才被發(fā)現(xiàn)的。

雖然都屬于蘇鐵類植物，但是三個(gè)科的葉片長(zhǎng)相差別極大。并不是所有的蘇鐵類植物都像蘇鐵那樣，葉子就像雙排大梳子。比如說(shuō)，以澤米鐵為代表的澤米鐵科植物，它們的小葉片非常接近銀杏的樣子;而托葉鐵科的植物干脆長(zhǎng)了一副蕨類的樣子，以至于有了一個(gè)別名就叫蕨葉鐵。實(shí)際上蘇鐵類植物在自然分布區(qū)都能正常地繁殖，并不存在千年才可開花結(jié)果的事情。

在繁殖這件事兒上，蘇鐵類植物都有個(gè)共同點(diǎn)，那就是擁有了掌控大陸的植物結(jié)構(gòu)——種子。

此處無(wú)花勝有花

種子是一個(gè)特別的結(jié)構(gòu)，相當(dāng)于把微縮版本的植物裝進(jìn)了一個(gè)時(shí)間和空間的膠囊。在種子這個(gè)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)之前，苔蘚植物、蕨類植物都是依靠孢子來(lái)繁殖和傳播后代的，這種方式與我們吃的大蘑菇別無(wú)二致。那些比塵土還細(xì)小的孢子隨著風(fēng)和水飄蕩，尋找合適的家園。在合適的地點(diǎn)萌發(fā)之后，產(chǎn)生精子和卵子，最終完成精卵結(jié)合。

在這個(gè)過(guò)程中有兩個(gè)關(guān)鍵的步驟都需要水，一是孢子的萌發(fā)需要足夠的水分，二是精子游向卵子也需要水。在地球溫暖潮濕的時(shí)期，這些都不是事兒。但是要向干旱的內(nèi)陸挺進(jìn)，那就需要擺脫水環(huán)境的限制。特別是從侏羅紀(jì)到白堊紀(jì)時(shí)期，地球開始變得越來(lái)越干燥，過(guò)于依賴水環(huán)境的苔蘚和蕨類植物就顯得力不從心了。

這個(gè)時(shí)候出現(xiàn)了一個(gè)全新的結(jié)構(gòu)——種子。在泥盆紀(jì)晚期，出現(xiàn)了種子蕨，其種皮可以保護(hù)幼嫩的胚，種子里儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)成分可以為種子生長(zhǎng)項(xiàng)目提供重要的“啟動(dòng)營(yíng)養(yǎng)”。在二疊紀(jì)后期出現(xiàn)的蘇鐵類植物更是改進(jìn)了種子系統(tǒng)，里面有了更多的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備，就像為遠(yuǎn)行的植物“幼崽”（種子）提供了干糧。于是，種子有了更多傳遞機(jī)會(huì)。

那么早期的種子是從植物的什么部位產(chǎn)生的呢？既然要產(chǎn)生種子，大家的第一反應(yīng)就是要開花。但是作為裸子植物，蘇鐵顯然是沒(méi)有花朵的。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為，蘇鐵的雄球花和雌球花都是特化的葉片，也就是說(shuō)，種子是長(zhǎng)在一些特別的葉子上的。這似乎很符合生物發(fā)育的歷程，畢竟絕大多數(shù)蕨類植物都是在普通葉片的背面來(lái)產(chǎn)生孢子，至于更高級(jí)一點(diǎn)的蕨類更會(huì)有專門產(chǎn)生孢子的孢子葉。

然而真實(shí)的情況并非如此，2014年，中科院南京古生物研究所的科研人員發(fā)現(xiàn)，蘇鐵的大孢子葉并不是葉子，而是枝條。種子其實(shí)是在枝條主干上螺旋排列，有點(diǎn)像芝麻的果子掛在枝干上那樣。只不過(guò)這些攜帶種子的枝條被壓扁成了類似葉片的平面狀態(tài)。

除了種子這個(gè)生命膠囊，蘇鐵類植物的精子也不需要在陌生的自然水體里面拼命游泳了。它們有了自己的太空艙—花粉。

靠風(fēng)，還是靠蟲

毫無(wú)疑問(wèn)，花粉是與種子同樣劃時(shí)代的演化產(chǎn)物。將精子保護(hù)起來(lái)，按目的地送達(dá)，比讓精子毫無(wú)目標(biāo)地去尋找自己的愛情要靠譜得多。在花粉到達(dá)大孢子葉的時(shí)候才釋放出精子，這就大大提高了繁殖的效率和成功率。

雖然太空艙有了，但是沒(méi)有火箭動(dòng)力的加持，還是很難到達(dá)想去的目的地啊。蘇鐵類植物都是雌雄異株的植物，所以要想獲得后代種子，那就必須要雌雄配合在一起。那新的問(wèn)題出現(xiàn)了，花粉不可能從雄球花自己溜達(dá)到雌球花上的。

傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，蘇鐵類植物像大多數(shù)裸子植物一樣都是靠風(fēng)來(lái)傳播花粉的。但是越來(lái)越多的證據(jù)顯示，昆蟲也是非常重要的傳播媒介，特別是澤米鐵科的植物完全是依靠昆蟲來(lái)傳播花粉的。

這點(diǎn)看起來(lái)有點(diǎn)讓人摸不著頭腦，因?yàn)樵诖蠖鄶?shù)朋友的腦海里，只有花朵提供花蜜，蜜蜂、蝴蝶才會(huì)為它們提供傳播花粉的服務(wù)。而那些冷冰冰的蘇鐵，怎么能吸引昆蟲來(lái)服務(wù)呢？

實(shí)際上蘇鐵的花粉是很多甲蟲的食物，這也算得上一個(gè)等價(jià)交換。但是問(wèn)題來(lái)了，那些沒(méi)有花粉的雌球花如何來(lái)吸引昆蟲呢？澤米鐵和蘇鐵（Cycas revoluta）的雄球花和雌球花在授粉期間都會(huì)釋放強(qiáng)烈的芳香氣味，那些被香氣搞暈頭的昆蟲會(huì)穿梭于雄球花和雌球花之間，最終為蘇鐵傳播了花粉。有些種類的蘇鐵還能進(jìn)行加溫處理，進(jìn)一步加強(qiáng)香氣對(duì)甲蟲的吸引力。

還有一些蘇鐵類雌球花另辟蹊徑，比如說(shuō)，有些種類的蘇鐵分泌一些甜蜜的液滴來(lái)吸引昆蟲。雖然這些液滴的數(shù)量很少，不足以引起甲蟲的興趣，卻可以滿足像薊馬這樣的小型昆蟲的需求，順手就幫蘇鐵完成了傳粉過(guò)程。

這就是蘇鐵，一種與神話緊緊相連的植物，只是這些神話都有各自的源頭，通過(guò)科學(xué)研究抽絲剝繭的追尋之后，神話之后隱藏的是更讓人激動(dòng)的真相。