高煥曄，宗學鳳，呂 俊，徐 宇，何秀娟，董玉鋒，張 燕，王三根*

（1.貴州大學 煙草學院，貴陽 550025；2.西南大學 農學與生物科技學院/三峽庫區(qū)生態(tài)農業(yè)與可持續(xù)發(fā)展研究重點實驗室，重慶 400716）

綠色植物有機物90%以上來自光合作用，因此作物的產量特別是生育后期的產量與其光合特性關系極其密切。非生物逆境，尤其是高溫和干旱是影響作物優(yōu)質高產低耗的重要限制因素，高溫伏旱是造成我國南方各地水稻（Oryza sativaL.）品質下降和減產的重要災害[1-2]。

有關單一溫度與水分脅迫對水稻的影響已有很多研究。但水稻灌漿結實期經常遭遇高溫伏旱并非單一的高溫或干旱脅迫，而是高溫與干旱的復合脅迫。然而，由于多重脅迫試驗因素的增多，試驗條件控制的難度增大以及試驗規(guī)模的擴大，導致開展植物多重脅迫研究的難度相對較大，相關報道很少。高溫和干旱復合脅迫對作物生長發(fā)育和產量品質的影響，已有部分研究者在少數幾個作物上開展了相關研究。如Kaur等[3]，戴廷波等[4]研究了高溫和水分逆境復合脅迫對小麥生長與生理特性的影響。而水稻在這方面的研究罕見。在植物眾多的生理過程中，光合作用是對環(huán)境高溫和干旱的響應最為敏感的過程之一，在高溫和干旱引起的其他脅迫癥狀尚未出現時，光合作用就可能已經受到抑制[5]。進行高溫干旱脅迫下水稻灌漿結實期的光合生理變化研究有重要意義。

由于重慶與三峽庫區(qū)水稻灌漿結實期常常遭遇高溫干旱雙重脅迫，導致植株生理功能異常，葉片早衰，產量和品質下降，因此開展相關光合生理特性監(jiān)測，可為制訂水稻抗逆的遺傳育種和栽培措施提供有價值的參考資料[6-7]。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

本研究模擬高溫干旱逆境條件，在人工氣候室采用盆栽方法進行。土壤養(yǎng)分含量為有機質17.21 g/kg，全氮1.09 g/kg，全磷0.81 g/kg，全鉀19.75 g/kg，堿解氮71 mg/kg，有效磷15 mg/kg，有效鉀160 mg/kg。溫度因子設高溫（日均30℃±0.5℃）和適溫（日均25℃±0.5℃）兩個水平；水分因子設正常供水（盆缽土面保持水層3～5 cm）、中度干旱（盆缽土壤相對含水量為50%～60%）和嚴重干旱（盆缽土壤相對含水量為30%～40%）三個水平。高溫與干旱脅迫從齊穗開始，脅迫時間設10 d，20 d，30 d，40 d四個水平。采用整體稱重法進行盆缽土壤含水量的監(jiān)測，實時補水調控至設定水平。當高溫脅迫完成后，盆缽即刻移入適溫溫室；干旱脅迫結束后，立即對盆缽進行復水處理。試驗材料為水稻品系H5，實驗地點在西南大學。

以適溫-正常供水[Optimal temperature，Wellwatered，OT-WW（CK）]為對照組；考查適溫-中度 干旱 （Optimal temperature，Moderate drought，OT-MD）；適溫-重度干旱（Optimal temperature，Severe drought，OT-SD）；高溫-正常供水（High temperature，Well-watered，HT-WW）；高溫-中度干旱 （High temperature，Moderate drought，HTMD）；高溫-重度干旱（High temperature，Severe drought，HT-SD）這五種處理條件下的變化。

1.2 測定方法

葉綠素含量測定：將所測定葉片洗凈，去掉較粗主脈，剪成4～8 mm小葉條，混勻，稱取0.1 g放入20 mL具塞試管，加入10 mL 95%乙醇直接浸提葉綠體色素8～12 h，其間振蕩2～3次，直至小葉條全部變白為止。搖勻提取液，吸取1 mL于光徑1 cm的比色杯中，加入2 mL 95%乙醇稀釋，搖勻后立即進行比色，讀取665 nm、649 nm、470 nm下的吸光度。以95%乙醇為空白調零。計算光合色素含量[8]。

光合指標測定:從灌漿結實期高溫干旱雙重脅迫的當天開始，根據試驗設計的脅迫天數，選取各處理劍葉的中部位置進行測量，重復測定3～4次。測定儀器為LI-6400便攜式光合作用測量系統(tǒng)（LI-COR Inc，USA），葉室為紅藍光源葉室，測定條件為CO2濃度400 μL/L，光強為1 200 μmol/(m2·s)。測定指標包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）以及胞間CO2濃度（Ci）[9]。

1.3 數據處理與分析

用Microsoft Office Excel進行數據整理，用DPS統(tǒng)計分析軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻葉綠素a含量的影響

圖1表明，在適溫-正常供水的情況下，水稻葉綠素a含量呈緩慢下降趨勢。與OT-WW（CK）相比，灌漿結實期高溫與干旱雙重脅迫導致了水稻葉綠素a含量先上升后下降，特別是HT-MD脅迫10 d時上升到最高值，之后又急劇下降到最低值。葉綠素a含量總體上以OT-MD脅迫處理最高，以HT-WW處理最低。也就是說，在適溫條件下，適當的干旱脅迫反而有利于葉綠素a含量的升高。方差分析結果見表1。

圖1 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻葉綠素a含量的動態(tài)變化Fig.1 Dynamic change of chlorophyll a content during grain filling stage of rice under high temperature and drought stress

表1 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻葉綠素a含量的差異顯著性Table 1 Significance of chlorophyll a content under high temperature and drought stress in grain filling stage of rice

表1的方差分析結果表明，灌漿結實期高溫脅迫、干旱脅迫對水稻葉綠素a含量的影響達到顯著和極顯著水平。高溫脅迫總體上會導致水稻葉綠素a含量的降低，與適溫處理相比，高溫處理的葉綠素a含量的平均值降低了0.2 mg/g。與正常供水處理相比，中度干旱脅迫能導致葉綠素a的增加，增加幅度為0.36 mg/g，重度干旱脅迫下的葉綠素a含量與中度干旱下的接近。

2.2 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻葉綠素b含量的影響

圖2表明，在OT-WW的情況下，水稻葉綠素b含量呈先緩慢上升后下降趨勢。與對照組相比，灌漿結實期高溫與干旱在初期有刺激葉綠素b升高的效應，但隨著處理時間延長，葉綠素b含量開始下降，特別是OT-SD脅迫下水稻葉綠素b含量急劇下降到最低值。值得注意的是，適溫和正常供水其葉綠素b含量在試驗后期（40 d）大大高于其他處理。方差分析結果見表2。

圖2 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻葉綠素b含量的動態(tài)變化Fig.2 Dynamic change of chlorophyll b content during grain filling stage of rice under high temperature and drought stress

表2 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻葉綠素b含量的差異顯著性Table 2 Significance of chlorophyll b content under high temperature and drought stress in grain filling stage of rice

表2的方差分析結果表明，灌漿結實期高溫脅迫、干旱脅迫對水稻劍葉葉綠素b含量的影響達到顯著和極顯著水平。且隨著脅迫時間延長，這種差異更為顯著。

2.3 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻類胡蘿卜素含量的影響

圖3表明，在OT-WW的情況下，水稻類胡蘿卜素含量在試驗初期開始增加，但隨著時間的延長，其含量呈緩慢下降趨勢。與OT-WW相比，灌漿結實期高溫與中度干旱雙重脅迫導致了水稻類胡蘿卜素含量在10 d時上升到最高值后又急劇下降。OT-SD和HT-SD脅迫下水稻類胡蘿卜素含量變化較特別，在10 d時下降，在20 d時又緩慢下降。同時值得關注的是，高溫與重度干旱脅迫下類胡蘿卜素含量在試驗后期（30～40 d）明顯高于其他處理。方差分析結果見表3。

圖3 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻類胡蘿卜素含量的動態(tài)變化Fig.3 Dynamic change of carotenoid content during grain filling stage of rice under high temperature and drought stress

表3 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻類胡蘿卜素含量的差異顯著性Table 3 Significance of carotenoid content under high temperature and drought stress in grain filling stage of rice

表3的方差分析結果表明，灌漿結實期高溫脅迫、干旱脅迫對水稻類胡蘿卜素含量的影響達到顯著和極顯著水平，這種變化在干旱脅迫的處理中尤為突出，并且隨著脅迫時間延長，差異更甚。

2.4 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻葉綠素a與葉綠素b比值的影響

圖4表明，在OT-WW處理下，水稻葉綠素a/b在前10 d呈緩慢下降，10～20 d上升不明顯，20 d以后急劇上升。與之相比，灌漿結實期中度干旱脅迫、高溫脅迫均導致了水稻葉綠素a/b在10 d前下降，10 d后上升。特別是在中度干旱與重度干旱脅迫下，葉綠素a/b在30 d后急劇上升到較高水平。HT-MD和HT-SD雙重脅迫下，水稻葉綠素a/b也有變化，但在前30 d時較平穩(wěn)，在30 d后緩慢上升。圖4還表明，在試驗后期（30～40 d）葉綠素a/b可分為兩組，其中適溫處理組明顯高于高溫處理組。

圖4 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻葉綠素a/b的動態(tài)變化Fig.4 Dynamic change of chlorophyll a/b during grain filling stage of rice under high temperature and drought stress

2.5 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻葉綠素a+b的影響

圖5表明，在OT-WW處理情況下，水稻葉綠素a+b（總葉綠素）的含量總體上是下降的。

圖5 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻葉綠素a+b的動態(tài)變化Fig.5 Dynamic change of chlorophyll a+b content during grain fillingstageofriceunderhightemperatureanddroughtstress

HT-MD在10 d時水稻葉綠素a+b的含量上升到最高，但之后急劇下降至最低值。在中度干旱、重度干旱脅迫的前20 d水稻葉綠素a+b的含量略有上升，但在脅迫20 d后呈下降趨勢，40 d時下降到最低值。

2.6 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻凈光合速率的影響

圖6表明，在OT-WW的情況下，水稻葉片凈光合速率（Pn）在脅迫的0～10 d為上升趨勢，10d后則緩慢下降。HT-WW、HT-MD及HT-SD，還有OT-MD、OT-SD在脅迫0～10 d時的Pn均呈上升趨勢，10～20 d急劇下降，20～30 d繼續(xù)下降但幅度減小，30～40 d OT-MD、OT-SD脅迫下的Pn繼續(xù)平緩下降，但HT-WW、HT-MD脅迫下的Pn則突然急劇上升。HT-SD脅迫40 d的Pn由于脅迫強度較大而未能正常測出，故柱形圖上未予標出。方差分析結果見表4。

圖6 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻凈光合速率（Pn）的動態(tài)變化Fig.6 Dynamicchangeofnetphotosyntheticrate(Pn)during grainfillingstageofriceunderhightemperatureanddroughtstress

表4 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻Pn的差異顯著性Table 4 Significance of Pn under high temperature and drought stress in grain filling stage of rice

表4的方差分析結果表明，灌漿結實期高溫脅迫、干旱脅迫對水稻葉片凈光合速率（Pn）的影響達顯著和極顯著水平。從表4還可以看出，中度干旱對Pn的影響較小，但是在嚴重干旱下水稻葉片的Pn大幅度下降。

2.7 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻胞間CO2濃度的影響

圖7表明，包括OT-WW的對照組在內，所有處理的水稻葉片胞間CO2濃度（Ci）隨著脅迫時間的延長呈下降趨勢，脅迫20 d時達最低點；20～30 d時又都急劇上升，30～40 d期間，HT-WW、HT-MD繼續(xù)較快上升，OT-SD平緩上升；但OT-WW、OT-MD處理的水稻葉片Ci呈下降趨勢。高溫與重度干旱的雙重脅迫在脅迫40 d時參數因脅迫強度過大而未能正常測出，故Ci在柱形圖上未予顯示。方差分析結果見表5。

圖7 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻胞間CO2濃度（Ci）的動態(tài)變化Fig.7 Dynamic change of CO2concentration inside leaf(Ci)during grain filling stage of rice under high temperature and drought stress

表5 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻Ci的差異顯著性Table 5 Significance of Ci under high temperature and drought stress in grain filling stage of rice

表5的方差分析結果表明，灌漿結實期高溫脅迫、干旱脅迫對水稻葉片Ci的影響達顯著和極顯著水平。與OT-WW相比，高溫脅迫、中度干旱脅迫總體上導致Ci上升，但重度干旱脅迫則導致Ci的大幅度下降。

2.8 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻氣孔導度（Gs）的影響

圖8表明，OT-WW、高溫、干旱及其雙重脅迫處理，隨著脅迫時間的延長，其水稻葉片氣孔導度（Gs）都呈下降趨勢，脅迫20 d時達到最低點；20 d以后又上升，尤其在20～30 d時上升最快。在脅迫20 d后，各處理間以重度干旱脅迫的氣孔導度最低。高溫與嚴重干旱的雙重脅迫在脅迫40 d時的參數因脅迫強度過大而未能正常測出，故Gs在柱形圖上未予顯示。方差分析結果見表6。

圖8 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻氣孔導度的動態(tài)變化Fig.8 Dynamicchangeofstomatalconductance(Gs)duringgrain fillingstageofriceunderhightemperatureanddroughtstress

表6 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻Gs的差異顯著性Table 6 Significance of Gs under high temperature and drought stress in grain filling stage of rice

表6的方差分析結果表明，灌漿結實期高溫脅迫、干旱脅迫對水稻劍葉氣孔導度（Gs）的影響達顯著和極顯著水平。特別值得一提的是，在中度干旱下水稻葉片的Gs略有升高，而在嚴重干旱下水稻葉片的Gs又大幅度下降。

2.9 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻蒸騰速率的影響

圖9表明，OT-WW處理以及高溫、干旱及其雙重脅迫處理葉片蒸騰速率（Tr），隨脅迫時間的延長均呈下降趨勢，脅迫20 d時降到最低點；20～30 d急劇上升，30 d后，OT-WW與高溫脅迫的Tr趨于平緩；但中度干旱脅迫、高溫-中度干旱的雙重脅迫則導致Tr的急速下降，重度干旱脅迫下Tr則急劇上升。高溫與重度干旱的雙重脅迫在脅迫40 d時的參數因脅迫強度過大而未能正常測出，故Tr在柱形圖上未予顯示。方差分析結果見表7。

表7 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻Tr的差異顯著性Table 7 Significance of Tr under high temperature and drought stress in grain filling stage of rice

表7的方差分析結果表明，灌漿結實期高溫脅迫、干旱脅迫對水稻劍葉蒸騰速率（Tr）的影響達到顯著和極顯著水平。同時可以看出，高溫脅迫對水稻劍葉的Tr影響更為顯著；中度干旱可適度提高其Tr，而嚴重干旱下水稻劍葉的Tr又極顯著降低。

3 討論和結論

高溫和干旱的單一脅迫對水稻生理代謝、基因表達有重要影響，相關方面國內外學者已經有較多的研究[5-6，10-14]。而我國南方許多地方，特別是重慶與三峽庫區(qū)水稻灌漿結實期常常遭遇的是高溫干旱雙重脅迫，但是，采用同一材料同時比較研究高溫、干旱以及高溫干旱雙重脅迫對水稻產量品質、生理代謝的影響涉及得不多[2，7]，趙鳳云等[15]研究了干旱高溫復合脅迫下轉基因水稻苗期的光合與抗氧化生理變化。高溫干旱雙重脅迫對水稻生育后期光合生理特性影響的研究難覓，我們實驗室[16]就高溫干旱雙重脅迫對水稻劍葉光合特性、膜脂過氧化作用的影響做了初步研究，但沒有系統(tǒng)地比較高溫、干旱的單一脅迫與雙重脅迫間的光合生理差異。有研究者在其他作物上進行了高溫干旱雙重脅迫的試驗。如戴廷波等[4]研究了花后高溫及溫度和水分互作對小麥的作用，區(qū)分了兩個逆境因素對相關指標的影響。Grigorova等[17-18]分析了干旱與高溫互作對小麥熱激蛋白的效應，并進一步揭示了這種互作對小麥葉綠體和線粒體超微結構的影響。Prasad等[19]研究了小麥灌漿期高溫與干旱單一與雙重脅迫對其產量和葉綠體的影響。我們的試驗首次系統(tǒng)地比較研究了水稻在高溫、干旱的單一脅迫與雙重脅迫間的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量、Pn、Ci、Gs、Tr等影響光合作用的重要生理指標，比較分析了其灌漿結實期的表現，可為水稻栽培育種提供重要參考。

水稻在高溫脅迫下，會發(fā)生葉綠體結構受損，光合色素降解，光合相關酶活性降低，光合速率顯著下降[20-21]。李穩(wěn)香等[22]研究表明，雜交中稻組合葉片的總葉綠素含量、類胡蘿卜素含量在自然高溫以及人工高溫脅迫下均顯著下降，而后者的變化量與結實率顯著相關。曹云英等[23]的研究表明，水稻開花期高溫脅迫處理降低了水稻葉面積指數，劍葉葉綠素含量和光合速率下降，植株干物質生產減少。王澤港等[24]的試驗結果表明水分脅迫處理會引起水稻的葉綠素含量和Pn下降。文漢等[25]研究也表明，抽穗后期的干旱逆境能導致水稻旗葉葉綠素含量迅速下降，抽穗后30 d水稻劍葉的葉綠素含量，在正常供水下僅比抽穗后2 d下降了31.07%，而同期干旱脅迫處理則下降了42.23%。本研究表明水稻在灌漿結實期高溫干旱脅迫下，不同色素對高溫與干旱脅迫的響應存在差異。與OT-WW的對照相比，水稻在高溫正常供水處理中，葉綠素a含量下降，但在中度干旱、重度干旱以及高溫與中度干旱、高溫與重度干旱的雙重脅迫下，葉綠素a相對含量比對照有所增加，以OT-MD下的葉綠素a含量最高；葉綠素b含量總體均比對照低，但變幅不大；類胡蘿卜素含量也在重度干旱、高溫與中度干旱、高溫與重度干旱的雙重脅迫處理中表現出比OT-WW組更高的含量。觀察發(fā)現，隨著高溫與干旱脅迫的加劇，水稻植株從下部葉片開始逐漸發(fā)黃，但在植株綠葉數逐漸減少的情況下，葉片幾種光合色素含量表現有差別，并非都呈下降趨勢，這種現象背后的機制值得深入研究。我們的試驗證明，幾種光合色素對高溫與干旱雙重脅迫的響應不一致，如適當的干旱脅迫有利于葉綠素a含量的升高（圖1），適溫和正常供水其葉綠素b含量在試驗后期（40 d）大大高于其他處理（圖2），高溫與重度干旱脅迫下類胡蘿卜素含量在試驗后期（30～40 d）明顯高于其他處理。其中部分葉綠素a是反應中心色素分子，其他光合色素屬于聚光色素分子。這些結果提示在水稻育種與栽培實踐中，可以利用光合色素的不同表現，調控其代謝過程，監(jiān)測其變化趨勢，以最大限度地提高光能利用效率。

本文關于水稻光合特性的研究表明，在本試驗條件下定期監(jiān)測補水，維持一定含水量的高溫-干旱脅迫，總體上看，水稻植株Pn，Ci，Gs，Tr等光合指標僅在HT-SD脅迫下相比對照出現了較大幅度的下降，并且與其他各處理間的差距較大。如中度干旱對植株Pn的影響較小，但在嚴重干旱下水稻葉片的Pn大幅度下降（表4）；水稻葉片Gs在脅迫20 d時達到最低點，20 d以后又上升，尤其在20～30 d時上升最快（圖8）。這些結果表明水稻對高溫-干旱脅迫有一定的適應能力，這種現象可為制訂水稻抗逆的遺傳育種和栽培措施提供有價值的參考，如利用Gs的變化規(guī)律來調控光合速率的變化。CO2是植物進行光合作用的原料，其吸收是光合作用對高溫最敏感的過程之一。在C3植物中，CO2的光合吸收包括從大氣擴散到Rubisco酶活性位點一般要包括邊界層、氣孔傳導和葉肉傳導三個過程。由于氣孔導度的影響而引起的光合速率降低現象稱為氣孔限制[26]。高溫脅迫下是否會導致氣孔限制，與伴隨高溫的環(huán)境水分狀況有關。高溫已經導致環(huán)境水分下降甚至引起干旱時，氣孔內外環(huán)境的蒸汽壓差增大，植物為了減少蒸騰而關閉氣孔，便會形成氣孔限制。如果高溫沒有形成環(huán)境水分的下降，Gs則會隨葉溫增加而增加，甚至在光合系統(tǒng)遭到破壞的情況下，氣孔仍然是開放的[27]。參與光合作用的CO2在進入氣孔后，還必須從胞間擴散并溶解到胞內葉綠體基質中才能進行羧化。CO2從胞間向胞內的擴散受碳酸酐酶和水孔蛋白的調控，高溫會影響這兩種蛋白質的熱穩(wěn)定性而使擴散受阻[28]。滕中華等[29]的試驗結果表明，高溫脅迫下水稻葉片葉綠素含量降低；溫度鈍感水稻的Pn比適溫處理的對照組高，而溫度敏感型水稻在灌漿前期與適溫處理的差異不明顯，灌漿后期則高溫脅迫處理的Pn下降。張桂蓮等[30]的研究表明灌漿結實期高溫對水稻劍葉光合生理特性的影響和稻米品質有關。戴新賓等[31]研究表明，如果干旱程度并不十分嚴重，水稻Gs等光合參數會表現出相應的下降，而碳酸酐酶（CA）活性卻因為逆境誘導而有較大幅度的上升，從而促使葉肉導度上升和CO2有效供給增加，在一定程度上彌補由于氣孔關閉導致的光合速率的下降。胡繼超等[32]研究表明，水稻葉片水勢在干旱脅迫處理后明顯低于對照，凌晨葉片水勢的臨界值與葉片的Pn密切相關。何海兵等[33]研究了干旱區(qū)控制灌溉下水稻光合特性與蒸騰效率。我們的試驗則系統(tǒng)地比較了水稻在高溫、干旱的單一脅迫與雙重脅迫間的光合生理差異，特別是在高溫干旱雙重脅迫下水稻Ci、Gs、Tr的變化以及由此表現出的Pn的變化。但是在高溫、干旱的單一脅迫與雙重脅迫下影響光合作用的氣孔限制與非氣孔限制的比重如何，需要進一步的比較研究。

在本研究中，總體上看，光合色素含量以及光合生理指標均以高溫干旱的雙重脅迫處理最低，表明了灌漿結實期高溫與干旱的雙重脅迫對水稻光合系統(tǒng)的傷害遠遠大于單一的高溫脅迫或干旱脅迫。高溫干旱雙重脅迫對水稻生產的嚴重不利影響應該引起栽培學家及育種學家的高度重視，也需要從機理上深入探究。在重慶與三峽庫區(qū)水稻灌漿結實期，因為經常遭遇到高溫干旱雙重脅迫，可從培養(yǎng)抗逆品種、調控栽培措施入手，防止植株葉片早衰，保障光合色素含量，提高光合效率，進而穩(wěn)定產量和品質。此外，由于葉綠體除了進行光合作用外，還參與許多生物化學過程，如淀粉的合成和轉運、亞硝酸鹽還原、硫酸鹽還原、蛋白質與氨基酸的合成、DNA與RNA的合成、酯類、萜類和酚類的合成、四吡咯的合成以及這幾大類物質的降解，因此，在高溫干旱雙重逆境研究中，還應該加大上述系列物質合成與降解代謝紊亂對水稻生理的傷害研究。

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