張立冬，李 新，秦洪文，郝艷龍，劉正學(xué)，*

(1.重慶三峽學(xué)院 環(huán)境與化學(xué)工程學(xué)院/三峽庫(kù)區(qū)水環(huán)境演變與污染防治重慶高校市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 404100；2.重慶市萬(wàn)州區(qū)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)站，重慶 404100；3.重慶三峽學(xué)院 生命科學(xué)與工程學(xué)院，重慶 404100)

水淹是人工或自然濕地植物常常面臨的環(huán)境脅迫之一。水淹導(dǎo)致植物碳水化合物消耗增加、合成減少[1-2]，儲(chǔ)備的碳水化合物主要被用于能量供給、形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化水平調(diào)整等，進(jìn)而抵御水淹脅迫維系植物生存[3-4]。研究發(fā)現(xiàn)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累（存量）水平與植株水淹脅迫耐受性呈正相關(guān)，且濕地水文節(jié)律（水淹周期、時(shí)長(zhǎng)等）能改變植株非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配模式[5-7]。

三峽水庫(kù)不同于一般大型水庫(kù)，根據(jù)“蓄清排洪”水位調(diào)度原則，水庫(kù)水位實(shí)行與原自然消落區(qū)水位消漲節(jié)律相反的“冬蓄夏泄”調(diào)度方案，在風(fēng)浪線(xiàn)177 m（正常蓄水位175 m+2 m）至防洪限制水位145 m之間形成新的退化生態(tài)系統(tǒng)——水庫(kù)消落區(qū)，具有水位落差大（0～30 m）、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)（一般5～6個(gè)月，甚至可達(dá)9個(gè)月）、反季節(jié)性淹沒(méi)（11月至翌年5月）及洪汛不定期淹沒(méi)等特征。在這種極端“人工-自然”二元干擾作用下，狗牙根[Cynodon dactylon(Linn.)Pers.]、牛鞭草（Hemarthria altissima）等消落區(qū)適宜植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累與分配行為如何變化已逐漸引起人們的重視，但目前僅局限在模擬水淹研究水平[8-10]，而在實(shí)際消落區(qū)周期性水淹研究鮮有報(bào)道。

因此，本文以三峽水庫(kù)消落區(qū)具有典型代表性的適宜多年生草本植物——狗牙根[Cynodon dactylon(Linn.)Pers.]為研究對(duì)象，在海拔高程151～152 m上，對(duì)不同年限適應(yīng)株根、地上莖、匍匐莖和葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）凈增長(zhǎng)量以及其他相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，分析周期性水淹脅迫對(duì)狗牙根NSC積累與分配的影響，進(jìn)而探索狗牙根對(duì)周期性水淹脅迫的適應(yīng)策略。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)樣地概況及材料

試驗(yàn)樣地位于重慶市萬(wàn)州區(qū)陳家壩曬網(wǎng)村曬網(wǎng)壩 （108°26′52″E，30°49′48″N），為典型消落區(qū)灘涂地，海拔151～152 m。自三峽水庫(kù)建成來(lái)，一般情況下該區(qū)域每年9月至翌年5月處于淹沒(méi)狀態(tài)，部分年份由于夏季洪汛導(dǎo)致成陸期間遭受二次淹沒(méi)或提前淹沒(méi)。其自然植被主要物種分別為狗牙根、丁香蓼、水蓼、牛筋草、鱧腸、鬼針草、牛毛氈、露珠珍珠菜、萱草、香附子、澤瀉、稗和李氏禾，整體區(qū)域狗牙根數(shù)量較低[11]。2013-2015年成陸期，每年6月分別將狗牙根種子（水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所饋贈(zèng)）按不同區(qū)域進(jìn)行撒播，進(jìn)而得到經(jīng)歷一次水淹、兩次水淹及三次水淹適應(yīng)株。

1.2 樣品采集及生長(zhǎng)相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

2016年5月，待樣地露出水面，按出水5 d（植株處于泥水淤積狀態(tài)）、10 d，20 d，30 d，40 d和50 d后分別對(duì)兩年適應(yīng)株（經(jīng)歷兩次水淹）、三年適應(yīng)株（經(jīng)歷三次水淹）、多年適應(yīng)株（本地自然生長(zhǎng)狗牙根）及對(duì)照株（180 m左右自然生長(zhǎng)狗牙根）地上莖高及最長(zhǎng)葉長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)量。按Arndt[12]等的方法采集植株樣品，置于冰盒保存，帶回試驗(yàn)室。一年適應(yīng)株由于泥沙淤積未取得樣品。

1.3 總光合色素與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量測(cè)定

參照秦洪文等[13]的方法，將葉片盡數(shù)取下，混合并精確稱(chēng)取1 g新鮮葉片，采用80%丙酮浸提法測(cè)定總光合色素含量；不同年限適應(yīng)株根、地上莖、匍匐莖及葉樣品，先后用自來(lái)水和去離子水清洗干凈，100℃烘箱內(nèi)殺青5 min，80℃烘干至恒質(zhì)量，采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量及淀粉含量[13]。NSC含量為可溶性糖含量與淀粉含量之和，NSC凈增長(zhǎng)量為不同測(cè)量點(diǎn)NSC含量與出水5 d時(shí)含量之差。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 20.0用于實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理與分析。采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)對(duì)不同年限適應(yīng)株恢復(fù)生長(zhǎng)期間地上莖高、葉長(zhǎng)、NSC凈增長(zhǎng)量變化進(jìn)行分析，并用Duncan多重比較判斷不同年限適應(yīng)株之間差異性。P＜0.05為差異顯著,P＜0.01為差異極顯著；繪圖采用Origin 8.0軟件完成。所有數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 周期性水淹對(duì)狗牙根地上莖高及葉長(zhǎng)的影響

當(dāng)水位降至海拔約150 m后，分別對(duì)出水5 d，10 d，20 d，30 d，40 d和50 d不同年限狗牙根適應(yīng)株地上莖高進(jìn)行測(cè)量，結(jié)果見(jiàn)圖1（a）。從不同年限適應(yīng)株地上莖高變化趨勢(shì)看，不同測(cè)量點(diǎn)地上莖高均無(wú)顯著性變化；與對(duì)照相比，在出水20 d和30 d時(shí)，消落區(qū)不同年限適應(yīng)株地上莖高顯著低于對(duì)照株，而在其他測(cè)量時(shí)間無(wú)顯著性差異，但平均地上莖高均小于對(duì)照（表1）?；謴?fù)生長(zhǎng)期間不同年限適應(yīng)株葉片顯著性增長(zhǎng)，見(jiàn)圖1（b）。與對(duì)照相比，在不同測(cè)量點(diǎn)不同年限適應(yīng)株最長(zhǎng)葉長(zhǎng)均顯著低于對(duì)照株。

圖1 恢復(fù)生長(zhǎng)期不同適應(yīng)年限狗牙根適應(yīng)株地上莖高及葉長(zhǎng)變化Fig.1 The changes of aerial stem and leaf length of Cynodon dactylon(Linn.)Pers.with different years in period of recovery

表1 恢復(fù)生長(zhǎng)期不同適應(yīng)年限狗牙根適應(yīng)株地上莖高變化Table 1 The aerial stem length changes Cynodon dactylon(Linn.)Pers.with different years in period of recovery

2.2 周期性水淹對(duì)狗牙根葉片數(shù)及總?cè)~綠素含量的影響

經(jīng)過(guò)50 d恢復(fù)生長(zhǎng)，不同年限適應(yīng)株葉片數(shù)呈先增加后降低變化趨勢(shì)，見(jiàn)圖2（a）。出水10 d時(shí)，不同年限適應(yīng)株葉片數(shù)均顯著大于對(duì)照株；出水20 d時(shí)，三年適應(yīng)株及多年適應(yīng)株葉片數(shù)總體大于兩年適應(yīng)株及對(duì)照株；出水30 d，40 d，50 d時(shí)，不同年限適應(yīng)株葉片數(shù)與對(duì)照株相比無(wú)顯著性差異。

圖2 恢復(fù)生長(zhǎng)期不同年限狗牙根適應(yīng)株葉片數(shù)及總?cè)~綠素含量變化Fig.2 The changes of leaf numbers and total chlorophyll content Cynodon dactylon(Linn.)Pers.with different years in period of recovery

不同年限適應(yīng)株總?cè)~綠素含量呈先增加后降低趨勢(shì)，見(jiàn)圖2（b）。出水30 d時(shí)，多年適應(yīng)株達(dá)到4.71 mg/g，顯著高于兩年及三年適應(yīng)株；出水50 d時(shí)，兩年、三年、多年適應(yīng)株總?cè)~綠素含量分別為1.75 mg/g，2.4 mg/g和2.1 mg/g，不同年限適應(yīng)株之間無(wú)顯著性差異。對(duì)照區(qū)狗牙根總?cè)~綠素含量呈先增加后降低再增加趨勢(shì)。10 d，20 d時(shí)，顯著低于不同年限適應(yīng)株；30 d時(shí)顯著高于兩年適應(yīng)株，低于多年適應(yīng)株，與三年適應(yīng)株無(wú)顯著性差異；40 d時(shí)，與兩年及三年適應(yīng)株差異不顯著，顯著性低于多年適應(yīng)株；50 d時(shí)顯著高于不同年限適應(yīng)株。

2.3 周期性水淹對(duì)狗牙根非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累的影響

經(jīng)過(guò)50 d恢復(fù)生長(zhǎng)，不同年限適應(yīng)株各組織NSC凈增長(zhǎng)量變化如圖3所示。兩年適應(yīng)株及三年適應(yīng)株根NSC凈增長(zhǎng)量呈先增加后降低趨勢(shì)，出水50 d時(shí)與出水5 d時(shí)無(wú)顯著性差異。多年適應(yīng)株根NSC凈增長(zhǎng)量呈先增加后降低再增加趨勢(shì)。對(duì)照株根NSC凈增長(zhǎng)量呈先降低后增加趨勢(shì)，且在20～50 d測(cè)量期間無(wú)顯著性變化[圖3（a）]。結(jié)果表明，兩年及三年適應(yīng)株根測(cè)量期間無(wú)顯著性NSC積累，多年適應(yīng)株根則積累了大量NSC。

兩年適應(yīng)株地上莖NSC凈增長(zhǎng)量呈先增加后降低再增加趨勢(shì)，出水50 d時(shí)顯著大于出水5 d時(shí)。三年適應(yīng)株地上莖NSC凈增長(zhǎng)量呈先增加后降低趨勢(shì)，出水40 d和50 d呈負(fù)增長(zhǎng)。多年生地上莖NSC凈增長(zhǎng)量呈先增加后降低再增加趨勢(shì)，且測(cè)量期間總體顯著性大于對(duì)照[圖3（b）]。結(jié)果表明，兩年及多年適應(yīng)株地上莖測(cè)量期間積累了一定量NSC，且多年適應(yīng)株積累量顯著大于兩年適應(yīng)株，而三年適應(yīng)地上莖NSC無(wú)顯著積累。

兩年適應(yīng)株及三年適應(yīng)株匍匐莖NSC凈增長(zhǎng)量呈先增加后降低趨勢(shì)，且不同測(cè)量點(diǎn)均呈正增長(zhǎng)；多年適應(yīng)株匍匐莖NSC凈增長(zhǎng)量呈先增加后降低趨勢(shì)，不同測(cè)量點(diǎn)均呈正增長(zhǎng)。對(duì)照株匍匐莖NSC凈增長(zhǎng)量呈逐漸增長(zhǎng)趨勢(shì)[圖3（c）]。結(jié)果表明，不同年限適應(yīng)株匍匐莖測(cè)量期間均積累了一定量NSC。

不同年限適應(yīng)株葉NSC凈增長(zhǎng)量均呈先增加后降低趨勢(shì)，三年及多年適應(yīng)株測(cè)量期間各測(cè)量點(diǎn)均呈正增長(zhǎng)，而兩年適應(yīng)株出水50 d時(shí)呈負(fù)增長(zhǎng)。對(duì)照株葉NSC凈增長(zhǎng)量在測(cè)量期間呈正增長(zhǎng)，且在10～50 d測(cè)量期間總體無(wú)顯著性變化[圖3（d）]。結(jié)果表明，三年及多年適應(yīng)株葉測(cè)量期間積累了一定量NSC，而兩年適應(yīng)株則無(wú)顯著性積累。

圖3 恢復(fù)生長(zhǎng)期NSC凈增長(zhǎng)量變化Fig.3 The changes of net growth of non-structure carbohydrate content in period of recovery

2.4 周期性水淹對(duì)狗牙根非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配的影響

50 d恢復(fù)生長(zhǎng)期間，兩年及三年適應(yīng)株各組織NSC凈增長(zhǎng)量總體呈先增加后降低趨勢(shì)，且匍匐莖凈增長(zhǎng)量總體大于根、地上莖和葉[圖4（a，b）]。多年生適應(yīng)株根、地上莖和匍匐莖呈先增加后降低再增加趨勢(shì)，葉NSC凈增長(zhǎng)量總體呈先增加后降低的趨勢(shì)，匍匐莖凈增長(zhǎng)量總體顯著大于根、地上莖和葉[圖4（c）]。對(duì)照根NSC凈增長(zhǎng)量總體上大于地上莖、匍匐莖和葉[圖4（d）]。結(jié)果表明，周期性水淹能改變狗牙根NSC分配模式，由分配至根中儲(chǔ)存改變?yōu)榉峙渲临橘肭o進(jìn)行儲(chǔ)存。

圖4 恢復(fù)生長(zhǎng)期不同年限適應(yīng)株不同組織NSC分配變化Fig.4 The change allocation of non-structure carbohydrate in different tissue adapted to different growth years

3 討論

經(jīng)過(guò)50 d恢復(fù)性生長(zhǎng)，不同年限狗牙根適應(yīng)株均表現(xiàn)出一定程度NSC積累（圖3）。大量NSC積累必然導(dǎo)致植株生長(zhǎng)及儲(chǔ)存投入減少[14]，恢復(fù)生長(zhǎng)期間不同年限狗牙根適應(yīng)株地上莖及葉長(zhǎng)無(wú)顯著性伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，且平均地上莖高均小于正常生長(zhǎng)植株（圖1A，表1），與Liao等[15]的研究結(jié)果一致，狗牙根經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間水淹后，恢復(fù)生長(zhǎng)期間地上莖無(wú)顯著伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。中華蚊母（Distylium chinense）同樣表現(xiàn)出類(lèi)似現(xiàn)象，水淹后經(jīng)60 d恢復(fù)生長(zhǎng)主干長(zhǎng)度無(wú)顯著性變化[15-16]。

恢復(fù)生長(zhǎng)初期植株將有限的儲(chǔ)能物質(zhì)用于新生葉的快速生長(zhǎng)以獲得額外碳輸入[9]。不同年限適應(yīng)株出水后，葉片數(shù)及總?cè)~綠素含量均快速增加，而出水20 d后與出水30 d后，不同年限適應(yīng)株葉片數(shù)及總?cè)~綠素含量均呈下降趨勢(shì)（圖2）。葉綠素含量速降意味著葉片趨于衰老[17]；與恢復(fù)生長(zhǎng)20 d時(shí)相比，40 d時(shí)兩年、三年、多年適應(yīng)株葉片數(shù)分別下降了20，60，45，而對(duì)照50 d恢復(fù)生長(zhǎng)期間葉片數(shù)無(wú)顯著性變化，說(shuō)明恢復(fù)生長(zhǎng)期間不同年限適應(yīng)株新生葉壽命較短。有研究表明短葉壽命使得植株可快速獲得大量額外碳輸入并降低葉片暗呼吸消耗[18-20]，進(jìn)而增強(qiáng)庫(kù)組織NSC積累：5～20 d恢復(fù)生長(zhǎng)期間，不同年限適應(yīng)株各組織NSC凈增長(zhǎng)量快速增加[圖3（a）-（c）]。隨著葉片數(shù)及總?cè)~綠素含量的降低，兩年及三年適應(yīng)株各組織NSC凈增長(zhǎng)量總體呈下降趨勢(shì)，而多年適應(yīng)株根、地上莖和匍匐莖呈先下降再上升變化，且凈增長(zhǎng)量分別顯著高于兩年適應(yīng)株、三年適應(yīng)株和對(duì)照株（圖2，3），其可能原因是：（1）多年適應(yīng)株出水30 d仍維持極高數(shù)量葉片數(shù)及總?cè)~綠素含量，為植株提供了高于兩年及三年適應(yīng)株的碳輸入；（2）較短葉長(zhǎng)進(jìn)一步降低暗呼吸損耗；（3）多年適應(yīng)株經(jīng)多年適應(yīng)性生長(zhǎng)可提前儲(chǔ)備N(xiāo)SC以適應(yīng)消落區(qū)不定期提前水淹，深層次原因有待進(jìn)一步研究。

植株水平碳分配受多種生物或非生物因子的影響[21-22]。草食動(dòng)物取食則降低植物根部光合同化產(chǎn)物含量，進(jìn)而抑制植株通過(guò)根莖再生[21]；干旱、短期水淹，光合同化產(chǎn)物傾向于分配至根部進(jìn)行存儲(chǔ)[23-24]；紫外輻射亦增強(qiáng)光合同化產(chǎn)物從源向庫(kù)流動(dòng)[25]；鹽脅迫則引起甘露醇合成量上升，而蔗糖、淀粉含量則降低，進(jìn)而提高植株對(duì)鹽脅迫忍受能力[26]。Liao等[15]研究發(fā)現(xiàn)，水淹脅迫同樣影響植株恢復(fù)生長(zhǎng)期碳分配，牛鞭草莖部生物量積累顯著增強(qiáng)。本研究中，狗牙根種子經(jīng)過(guò)撒播形成植株并經(jīng)歷不同次數(shù)周期性水淹后，其恢復(fù)生長(zhǎng)50 d內(nèi)不同年限適應(yīng)株NSC凈增長(zhǎng)量分配模式與正常生長(zhǎng)植株（對(duì)照株）存在顯著差異，尤其是多年適應(yīng)株分配差異更為顯著（圖4），表明周期性水淹顯著影響狗牙根植株NSC水平分配，增強(qiáng)匍匐莖NSC積累，為植株應(yīng)對(duì)再次水淹提供必要的物質(zhì)儲(chǔ)備。

綜上所述，植物應(yīng)對(duì)水淹脅迫時(shí)，可主要采取以下3種策略：（1）通過(guò)形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)及生理生化水平調(diào)整——“逃避”[27]；（2）通過(guò)抑制不定根、通氣組織、莖延伸等以降低儲(chǔ)能物質(zhì)消耗——“靜默”[2，9]；（3）通過(guò)積累大量NSC增強(qiáng)水淹耐受性[28-29]。狗牙根作為三峽水庫(kù)消落區(qū)適宜多年生草本植物不僅可通過(guò)“靜默”策略降低儲(chǔ)能物質(zhì)消耗[10]，而且經(jīng)周期性水淹脅迫后，一方面恢復(fù)生長(zhǎng)期呈一定程度的NSC積累，尤其是經(jīng)過(guò)多年適應(yīng)性生長(zhǎng)植株積累量顯著高于正常生長(zhǎng)植株；另一方面，恢復(fù)生長(zhǎng)期NSC分配模式亦發(fā)生改變。表明周期性水淹不僅誘導(dǎo)狗牙根積累大量NSC，同時(shí)改變了植株NSC水平分配模式。

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