艾沙江·買買提，張校立，梅 闖，馬 凱，閆 鵬，王繼勛

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所/農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】庫(kù)爾勒香梨(以下簡(jiǎn)稱“香梨”)是新疆“名、特、優(yōu)”水果之一，香梨已成為新疆庫(kù)爾勒市農(nóng)業(yè)增效，農(nóng)民增收的支柱產(chǎn)業(yè)。但目前生產(chǎn)上出現(xiàn)香梨果肉變粗，口感多渣，石細(xì)胞含量增高，導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)降低的問題。果實(shí)中糖的代謝和積累是影響果實(shí)品質(zhì)的重要因素。研究果實(shí)中糖分的代謝及積累對(duì)提高香梨品質(zhì)有實(shí)際意義。【前人研究進(jìn)展】梨屬于木本薔薇科果樹, 葉片光合產(chǎn)物以山梨醇為主要形態(tài), 果實(shí)糖的積累類型屬于中間轉(zhuǎn)化型，果實(shí)發(fā)育早中期以積累山梨醇和淀粉為主, 至果實(shí)發(fā)育后期果糖、蔗糖和葡萄糖含量逐漸增多[1-2]。不同栽培種梨果實(shí)中糖的含量不同，果糖和葡萄糖是最主要的可溶性糖，果實(shí)中果糖含量最高, 占總糖比例的42.22%～57.02%。不同品種之間, 葡萄糖和果糖的含量相對(duì)穩(wěn)定, 而山梨醇和蔗糖含量變化較大[3-9]。目前對(duì)于梨果實(shí)中糖代謝的研究，主要集中在套袋、疏花疏果等栽培措施對(duì)梨果實(shí)糖積累的影響以及酶的活性與糖積累的關(guān)系上，另外，果實(shí)糖積累過程中糖代謝關(guān)鍵酶的作用機(jī)制以及糖運(yùn)輸?shù)鞍椎确矫嬉灿幸恍﹫?bào)道[10-17]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】雖然已經(jīng)明確梨果實(shí)的主要糖組分及含量水平差異，但是對(duì)不同品種糖積累差異及其產(chǎn)生機(jī)制的研究較少，尤其相關(guān)代謝酶在庫(kù)爾勒香梨果實(shí)的糖積累過程中起到作用尚不明確。研究庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過程中糖積累特性及相關(guān)酶活性的變化規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以庫(kù)爾勒香梨為試材，分析庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過程中不同糖分的積累規(guī)律以及糖代謝相關(guān)酶活性的變化，研究不同發(fā)育時(shí)期果實(shí)糖分變化與酶活性之間的關(guān)系，為香梨糖分積累的分子機(jī)制研究和品質(zhì)改良提供技術(shù)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料為發(fā)育過程中的庫(kù)爾勒香梨(PyrusbrestschneideriRehd)果實(shí)，果實(shí)采自新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院輪臺(tái)果樹資源圃15年生香梨樹。選擇樹勢(shì)健壯、管理水平一致的果樹10株，于2016年4月初香梨梨花蕾期，分別在樹冠的中層南部選擇花蕾發(fā)育期及大小基本一致的短果枝掛牌，每短果枝保留兩個(gè)果實(shí)。于花后15 d開始取樣，前期每10 d取樣一次，每次取大小均勻的果實(shí)30個(gè)，后期每15 d取樣一次，每次取大小均勻的果實(shí)10個(gè)冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室，用于相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 方 法

參照趙世杰[18]的方法，采用葸酮比色法測(cè)定果實(shí)中可溶性糖和淀粉含量，山梨醇、葡萄糖、果糖和蔗糖的測(cè)定參考姚改芳的方法[4]采用高效液相色譜法(HPLC)。酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)、堿性轉(zhuǎn)化酶(NI)、蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性參照許讓偉的方法[10]進(jìn)行測(cè)定；山梨醇脫氫酶(SDH)和山梨醇氧化酶(SOX) 的活性測(cè)定參考Yamaguchi的方法[19]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2010和 SPSS 17.0 軟件進(jìn)行處理，顯著水平P<0.05。采用Excel進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)的發(fā)育動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

研究表明，香梨果實(shí)發(fā)育需要130 d左右，果實(shí)縱、橫徑生長(zhǎng)曲線類似“S”型。根據(jù)果實(shí)發(fā)育期鮮重和縱橫徑的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，香梨果實(shí)發(fā)育呈“慢-快-慢”的趨勢(shì)。發(fā)育前期果實(shí)縱徑生長(zhǎng)較快，后期橫徑生長(zhǎng)較快，香梨在花后70 d進(jìn)入快速膨大期，坐果后75～120 d是果實(shí)快速膨大的關(guān)鍵階段，至成熟時(shí)，果實(shí)增重減緩。

香梨單果重變化趨勢(shì)同果實(shí)縱橫徑一樣，在發(fā)育期呈“S”型逐漸增加的趨勢(shì)，花后15～60 d為遲滯期，果實(shí)重量增加緩慢；花后51～120 d為對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期，果實(shí)重量增加迅速；花后 120 d以后為穩(wěn)定期，果實(shí)重量增加減慢，并逐漸穩(wěn)定。圖1

圖1 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過程中縱/橫經(jīng)、單果重變化
Fig.1 Changes of single fruit weight and fruit diameters during development of Korla fragrant pear

2.2 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)的糖積累動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

研究表明，隨著果實(shí)的不斷生長(zhǎng)發(fā)育，可溶性總糖含量逐步上升，各糖組分都呈現(xiàn)出升高趨勢(shì)。果實(shí)發(fā)育前期(花后15～60 d)果糖、葡萄糖和蔗糖含量較低并呈現(xiàn)出緩慢增大趨勢(shì)，同時(shí)期果實(shí)中山梨醇和淀粉含量較高，其上升速度較快。花后75 d開始，香梨果實(shí)中果糖、葡萄糖和蔗糖的含量呈現(xiàn)出快速增長(zhǎng)，而淀粉含量開始迅速下降，山梨醇含量的繼續(xù)上升，在果實(shí)成熟期(花后105 d )山梨醇含量變化較平穩(wěn)。從其構(gòu)成來(lái)看，果糖為香梨果實(shí)中含量最高的可溶性糖，香梨花后135 d果實(shí)的可溶性糖為16.16%，其中果糖、山梨醇、葡萄糖和蔗糖含量分別為6.25%、3.99%、3.54%、2.35%。從糖積累最快的時(shí)期來(lái)看(花后90～135 d)，花后90 d開始，香梨果實(shí)中果糖、葡萄糖和蔗糖含量快速上升, 果糖上升幅度最大，其次為葡萄糖、蔗糖的上升幅度最小，山梨醇含量卻開始下降。圖2

圖2 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過程中不同類型可溶性糖含量變化
Fig.2 Changes in different soluble sugar during fruit development in Korla fragrant pear

2.3 香梨果實(shí)發(fā)育過程中不同糖組分所占比例變化

研究表明，各組分可溶性糖在總糖中所在的比例不同。在果實(shí)發(fā)育早期，梨果實(shí)中山梨醇的含量占總糖中的比例50%以上。隨著果實(shí)的發(fā)育，山梨醇所占的比例呈下降趨勢(shì)，相反，果糖、葡萄糖和蔗糖所占的比例緩慢上升。果實(shí)發(fā)育早期(花后60 d以內(nèi))，山梨醇的比例保持較高水平，下降速度緩慢(由51.1%降到42.1%)，相應(yīng)的，同時(shí)期，果糖、葡萄糖和蔗糖占總糖的比例較低，緩慢上升，果糖占總糖的比例由11.9%升至19.6%，葡萄糖占總糖的比例由8.9%升至12.2%，蔗糖占總糖的比例變化幅度很少。果實(shí)快速膨大階段(花后70～120 d)，山梨醇的比例迅速下降(由42.1%降至24.7%)，果糖、葡萄糖和蔗糖所占的比例迅速上升，果實(shí)成熟期，各組分在總糖中所占的比重分別為24.7%、38.7%、22.0%、14.5%。圖3

圖3 香梨果實(shí)發(fā)育過程中不同糖組分所占比例變化
Fig.3 Changes in different soluble sugars ratio during fruit development in Korla fragrant pear

2.4 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)的糖積累動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

對(duì)香梨果實(shí)單果重與糖含量間相關(guān)性分析。研究表明，香梨果實(shí)大小與可溶性糖之間呈極顯著的正相關(guān)，香梨果實(shí)與糖積累之間具有必然的內(nèi)在聯(lián)系。單果重與蔗糖、果糖、葡萄糖、山梨醇、可溶性總糖之間相關(guān)系數(shù)r分別為0.981**、0.994**、0.997**、0.860**、0.988**，均達(dá)到極顯著水平。不同糖組分都與單果重高度正相關(guān)。正是由于各糖組分都與單果重高度正相關(guān)，導(dǎo)致各糖組分之間高度正相關(guān)。偏相關(guān)分析表明，香梨果實(shí)發(fā)育過程中，果實(shí)蔗糖含量與果糖和葡萄糖含量和極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.836**和0.845**，與山梨醇含量顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.737*)。山梨醇是香梨果實(shí)中的重要可溶性糖，果實(shí)發(fā)育中，山梨醇含量與蔗糖、果糖和葡萄糖含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與總糖含量極顯著正相關(guān)，說(shuō)明果實(shí)發(fā)育過程中，總糖含量的增加，主要貢獻(xiàn)是山梨醇含量的增加，果實(shí)山梨醇含量提高有利于香梨總糖的積累。表1

表1 香梨單果重與果實(shí)可溶性糖及組分相關(guān)性
Table 1 Correlation analysis of single fruit weight and soluble sugar contents of in Korla fragrant pear

控制變量蔗糖Sucrose果糖Fructose葡萄糖Glucose山梨醇Sorbitol總糖Total sugar單果重Fruit weight無(wú)a蔗糖 Sucrose1果糖 Fructose0.993**1葡萄糖 Glucose0.991**0.996**1山梨醇 Sorbitol0.771**0.828**0.842**1總糖 Total sugar0.964**0.984**0.987**0.911**1單果重Fruit weight0.981**0.994**0.997**0.860**0.988**1單果重蔗糖 Sucrose1果糖 Fructose0.836**1葡萄糖 Glucose0.845**0.616*1山梨醇 Sorbitol-0.737*-0.501-0.3871總糖 Total sugar-0.1910.0680.1160.784**1

a. 單元格包含零階 (Pearson) 相關(guān)，顯著水平：P<0.05(*),P<0.01(**)

Significant atP<0.05(*),P<0.01(**)

2.5 香梨果實(shí)發(fā)育過程中SDH和SOX活性的變化

研究表明，在果實(shí)發(fā)育早期，香梨果實(shí)中的山梨醇脫氫酶活性均較高，隨著果實(shí)的發(fā)育，NAD-SDH 活性先急劇下降，花后60～70 d出現(xiàn)一個(gè)低谷(分別為7.10 μmol NAD/(h·g)和7.25 μmol NAD/(h·g))，花后75 d開始逐漸升高，在果實(shí)的后期保持較高的水平。SOX的變化趨勢(shì)與SDH活性趨勢(shì)有類似之處，也是隨著果實(shí)的發(fā)育先下降后升高。在整個(gè)果實(shí)發(fā)育階段，香梨果實(shí)SHD和SOX酶活性變化趨勢(shì)雖一致，但前者的變化幅度大，且其活性水平始終顯著高于后者，這可能是香梨果實(shí)中果糖含量顯著高于葡萄糖含量的原因之一。相關(guān)性分析結(jié)果表明，SDH酶活性與蔗糖含量變化顯著正相關(guān)(r=0.715*)，而與山梨醇和可溶性總糖含量的變化極顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.941**和r= -0.767**)。SOX酶活性只與山梨醇含量的變化極顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.777**)。表2，圖4

2.6 香梨果實(shí)發(fā)育過程中SS和SPS活性變化

研究表明，果實(shí)SPS活性隨果實(shí)發(fā)育逐步上升。幼果階段(花后15～75 d)果實(shí)中SPS 活性較低且保持相對(duì)穩(wěn)定，花后75 d起大幅上升，果實(shí)成熟時(shí)(花后135 d)，SPS活性達(dá)到最高，為48.47 μmol/(h·g)，SPS活性增高將近3倍左右。SS活性在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育初期較高，為38.03 μmol/(h·g)，隨后呈下降的趨勢(shì)，花后60 d降到低谷(18.70 μmol/(h·g))，之后略有上升，花后75 d后SS活性又呈下降趨勢(shì)，花后105 d出現(xiàn)第二低谷，之后隨著果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育活性逐漸升高。相關(guān)性分析表明，SPS酶活性與蔗糖和果糖含量變化顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為r= -0.821**和r= -0.807**)，而與山梨醇含量的變化極顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.838**)。SS酶活性只與可溶性總糖含量的變化顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.663**)。圖5，表2

圖4 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過程中山梨醇脫氫酶(SDH)和山梨醇氧化酶(SOX)活性變化
Fig.4 Changes in SDH and SOX activities during the fruit development in Korla fragrant pear

圖5 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過程中蔗糖合酶(SS)和蔗糖磷酸合酶(SPS)活性變化
Fig.5 Changes in SPS and SS activities during the fruit development in Korla fragrant pear
表2 香梨果實(shí)中糖組分與相關(guān)酶活性相關(guān)性
Table 2 Correlation analysis of soluble sugars and related enzymes activity in Korla fragrant pear

控制變量SDHSOXAINISPSSS無(wú)a蔗糖 Sucrose-0.030-0.0410.877**0.906**0.870**0.044果糖 Fructose-0.118-0.1110.918**0.941**0.835**0.020葡萄糖 Glucose-0.135-0.1240.924**0.944**0.805**0.017山梨醇 Sorbitol-0.619*-0.5250.923**0.863**0.413-0.256總糖 Total sugar-0.283-.0.2470.949**0.942**0.736*-0.071單果重Fruit weight-0.170-0.1550.946**0.964**0.787**-0.031單果重蔗糖 Sucrose0.715*0.579-0.817**-0.774**0.821**0.072果糖 Fructose0.4820.408-0.652-0.6230.807**-0.100葡萄糖 Glucose0.4310.391-0.735*-0.813**0.433-0.170山梨醇 Sorbitol-0.941**-0.777**0.662*0.249-0.838**-0.554總糖 Total sugar-0.767**-0.6260.276-0.261-0.437-0.663*

注：a. 單元格包含零階 (Pearson) 相關(guān)，顯著水平：P<0.05(*),P<0.01(**)

Note: Significant atP<0.05(*),P<0.01(**)

2.7 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過程中AI和NI活性變化

研究表明，香梨果實(shí)中AI和NI活性變化趨勢(shì)一致，且兩者活性水平?jīng)]有顯著差異，隨著果實(shí)發(fā)育而上升，pH變化均是在細(xì)胞分裂前期(花后 15～45 d)低且變化幅度較小，花后60 d起急劇上升，至花后90 d分別達(dá)到峰值5.69 μmol/(h·g)和5.50 μmol/(h·g)。在后期(從花后105 d至花后135 d)略微上升后即趨于平緩。香梨果實(shí)中的AI活性在整個(gè)發(fā)育期間約增高了4倍左右(從花后15 d的1.48 μmol/(h·g)增至花后135 d的5.85 μmol/(h·g))，NI活性在整個(gè)發(fā)育期間約增高了3倍左右(從花后15 d的2.24 μmol/(h·g)上升至花后135 d的5.78 μmol/(h·g))。相關(guān)性分析表明，AI酶活性與蔗糖和葡萄糖含量的變化顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為：r= -0.817**和r= -0.735*)，而與山梨醇含量變化顯著正相關(guān)(r=0.662*)。NI酶活性只與蔗糖和葡萄糖含量變化極顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為：r= -0.774**和r= -0.813*)。圖6，表2

圖6 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過程中酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)活性變化
Fig.6 Changes in AI and NI activities during the fruit development in Korla fragrant pear

3 討 論

果實(shí)品質(zhì)在很大程度上取決于所含糖的種類和數(shù)量，而其數(shù)量取決于各種糖在果實(shí)發(fā)育過程中的消長(zhǎng)結(jié)果。不同植物果實(shí)糖的組成與積累模式不盡相同。梨等薔薇科果樹果實(shí)糖積累特征為光合產(chǎn)物進(jìn)入果實(shí)中，在果實(shí)發(fā)育的中期同化物轉(zhuǎn)換為淀粉進(jìn)行積累，隨后至果實(shí)發(fā)育后期同化物以糖的形式直接進(jìn)入，此時(shí)，由于淀粉開始水解使果實(shí)可溶性糖含量上升[20-21]。研究發(fā)現(xiàn)，庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育早中期以積累淀粉和山梨醇為主, 后期果糖、葡萄糖和蔗糖含量逐漸增多, 其中果糖含量上升最為突出并超過山梨醇成為果實(shí)中的主要糖，蔗糖含量最低，葡萄糖和山梨醇含量較接近，這與前人的研究結(jié)果基本一致[4,5,22]。果實(shí)發(fā)育早期，果糖、葡萄糖和蔗糖含量較低，可能是因?yàn)楣麑?shí)發(fā)育早期需要的能量和碳骨架增加，將輸入的光合產(chǎn)物一部分用于糖酵解和三羧酸循環(huán)及隨后的氨基酸和蛋白質(zhì)合成，一部分轉(zhuǎn)化為淀粉進(jìn)行積累[23]，該時(shí)期香梨果實(shí)中的淀粉含量逐漸增高，達(dá)到一個(gè)峰值；至果實(shí)發(fā)育后期, 山梨醇含量變化平緩，而其余可溶性糖含量快速增長(zhǎng)，一部分光合產(chǎn)物以糖的形式直接輸入, 同時(shí)淀粉也開始水解進(jìn)入糖代謝, 果實(shí)中果糖、葡萄糖和蔗糖等可溶性糖含量上升。

山梨醇是梨的同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问剑M(jìn)入果實(shí)后，大部分經(jīng)過SDH和SOX 的分解作用形成葡萄糖和果糖，未被分解的積累在果實(shí)中，是影響果實(shí)品質(zhì)形成的重要組分。研究中香梨果實(shí)發(fā)育90 d左右可溶性糖以山梨醇為主，說(shuō)明庫(kù)爾勒香梨幼果期可溶性糖以山梨醇為主，其次為果糖，葡萄糖和蔗糖含量較少；這與李馨玥等[24]在南果梨中的研究結(jié)果相同。幼果期山梨醇相關(guān)代謝酶的活性都較高這與許讓偉[10]的研究結(jié)論一致，這樣可以使運(yùn)進(jìn)的山梨醇快速地代謝以滿足果實(shí)發(fā)育初期細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)所需要的能量和中間物。隨著果實(shí)的發(fā)育SDH和SOX酶活性逐漸降低，花后60 d左右達(dá)到低谷，該時(shí)期果實(shí)中的山梨醇和淀粉含量迅速上升，淀粉含量達(dá)到最大值，而果糖和葡萄糖含量很低，變化平緩。大部分山梨醇不能轉(zhuǎn)化成果糖和葡萄糖；可能該時(shí)期果實(shí)的發(fā)育需要的能量和碳骨架較少，運(yùn)進(jìn)的糖只有一小部分用于糖酵解和三羧酸循環(huán)及隨后的氨基酸和蛋白質(zhì)合成。于是果糖和葡萄糖開始在液泡中積累，淀粉合成上調(diào)，運(yùn)進(jìn)的糖以淀粉的形式貯存在質(zhì)體中[23]。在整個(gè)果實(shí)發(fā)育階段，香梨果實(shí)SHD和SOX酶活性變化趨勢(shì)雖一致，但前者的變化幅度大，且其活性水平始終顯著高于后者，以 SDH 催化山梨醇生成果糖的能力較強(qiáng)，對(duì)果糖積累的貢獻(xiàn)可能相對(duì)更高[25]。這可能是香梨果實(shí)中果糖含量顯著高于葡萄糖含量的原因之一。另外，淀粉開始大量降解之前，葡萄糖主要來(lái)自蔗糖的水解。山梨醇轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白受到果糖和葡萄糖的競(jìng)爭(zhēng)性抑制[26-27]，為了避免山梨醇在質(zhì)外體的過度積累，經(jīng)過轉(zhuǎn)化酶水解的蔗糖應(yīng)該是少量的。由此看來(lái)，果實(shí)發(fā)育早期，蔗糖的水解對(duì)葡萄糖的積累貢獻(xiàn)不大。試驗(yàn)結(jié)果表明，香梨果實(shí)發(fā)育早期葡萄糖和蔗糖含量很低，分別占總可溶性糖的8.9%和6.2%，而山梨醇的含量占總糖中的比例50%以上，該時(shí)期NI和AI活性的較低，說(shuō)明葡萄糖的再生減少。果實(shí)成熟時(shí)淀粉大量的降解，葡萄糖僅僅是微量的增加，可能與該時(shí)期蔗糖的再生有關(guān)，因?yàn)楣麑?shí)成熟時(shí)SPS活性大增，而SPS與蔗糖的積累有顯著關(guān)系。

SPS活性和蔗糖積累的趨勢(shì)相一致，在蔗糖代謝中起關(guān)鍵作用，而SS活性對(duì)蔗糖的積累作用較小[28]。研究發(fā)現(xiàn)，庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育前期蔗糖的變化幅度很少，到成熟期蔗糖含量快速上升，香梨具有在果實(shí)近成熟期積累蔗糖的特性。與其相應(yīng)，果實(shí)發(fā)育前期SPS酶活性較低，隨著果實(shí)的長(zhǎng)大逐漸上升，而果實(shí)發(fā)育早期SS活性高，之后逐漸下降，到后期又上升，SPS活性和蔗糖積累的趨勢(shì)相一致，這與常尚連的結(jié)論一致。香梨果實(shí)發(fā)育前期AI和NI的活性較低，隨著果實(shí)發(fā)育逐漸升高，這與陳露露等[29]在對(duì)翠冠梨的研究結(jié)果相反，這可能是香梨果實(shí)中蔗糖含量始終保持較低的原因。果實(shí)將要成熟時(shí)，蔗糖含量的持續(xù)上升是和SPS酶活性上調(diào)一致。淀粉降解之前，香梨果實(shí)中的蔗糖含量保持較低水平，這一方面，蔗糖可能是果實(shí)發(fā)育前期淀粉合成與積累的來(lái)源；其次，蔗糖作為代謝調(diào)控的信號(hào)，從而調(diào)控蔗糖/淀粉代謝轉(zhuǎn)化方向和強(qiáng)度[16, 30-34]。因此，香梨果實(shí)發(fā)育前期沒有蔗糖的明顯積累，可能與低含量的蔗糖僅作為單糖/多糖代謝之間的路徑連接信號(hào)作用有關(guān)。果實(shí)成熟階段蔗糖含量的增加主要是由于蔗糖的重新合成引起的。

4 結(jié) 論

庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育早中期以積累淀粉和山梨醇為主(占可溶性總糖中的比例50%以上), 后期果糖、葡萄糖和蔗糖含量逐漸增多, 其中果糖含量上升最為突出并超過山梨醇成為果實(shí)中的主要糖(占可溶性總糖中的比例38.7%)。果實(shí)發(fā)育過程中可溶性糖的積累主要受山梨醇的影響，受蔗糖、葡萄糖和果糖積累差異的影響較小。

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