徐開達，周永東，朱文斌，蔣日進，王洋，李鵬飛，周珊珊，張亞洲，張洪亮，胡翠林

（浙江省海洋水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)部重點漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測實驗站/浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點實驗室，浙江舟山316021）

洞頭海域為開放性海域，底質(zhì)多為泥沙，水質(zhì)肥沃，浮游生物的生物量較高，生物環(huán)境和非生物環(huán)境均適合魚、蝦和蟹類等增殖放流物種的繁衍生長[1-2]。近年來，由于漁業(yè)資源的過度捕撈和海洋生物棲息地的破壞，致使部分漁業(yè)資源衰退，海洋生態(tài)系統(tǒng)功能退化[3-4]，為此，洞頭海域采用國內(nèi)外養(yǎng)護水生生物資源的慣用方法——增殖放流[5-7]，來補充漁業(yè)生物資源量和修復(fù)水域生態(tài)。三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）是洞頭海域的主要增殖種類，由于目前蟹類苗種標志放流技術(shù)相對滯后[8]，因此缺乏對該水域放流效果的有效評估，也給后續(xù)放流管理帶來一定難度。

對封閉或半封閉水域的增殖放流效果評估相對比較容易[9]，而開放海域的水產(chǎn)種類相對較多，其生態(tài)系統(tǒng)更為復(fù)雜，影響評價的因子更難確定，因此對增殖放流效果評價的難度相對較大[10-12]。針對具體品種的放流效果評估及放流管理，學(xué)者們主要運用標志放流回捕及增殖放流前后種群數(shù)量動態(tài)變化模型的方法進行研究[13]。HAMASAKI等[14]綜合擬穴青蟹（Scylla paramamosain）和三疣梭子蟹在育苗場試驗條件下的生長速率及放流海域的漁獲情況，評價了放流種類的增殖潛力；國內(nèi)外學(xué)者還利用標志放流試驗及捕撈產(chǎn)量數(shù)據(jù)，綜合分析了阿拉 斯 加 鮭 魚（Oncorhynchus）[15]、長 江 中 華 鱘（Acipenser sinensis）[16]幼魚、象山港黃姑魚（Nibea albiflora）[17]、日本海域和象山港日本對蝦（Penaeus japonicas）[18-19]、舟山海域日本黃姑魚（Nibea japonica）和黑鯛（Sparus microcephalus）[11]、海州灣三疣梭子蟹[20]等放流種類的洄游路線和分布特征，并預(yù)測了增殖群體的殘存率及回捕產(chǎn)量的變化動態(tài)。然而，在開放式的洞頭海域未見關(guān)于三疣梭子蟹放流效果的報道。本研究擬通過洞頭海域本底調(diào)查和放流后跟蹤調(diào)查，定量分析放流前后三疣梭子蟹種群數(shù)量特征，并估測放流經(jīng)濟效益，以期為科學(xué)、準確地評價增殖放流效果提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 洞頭海域三疣梭子蟹增殖放流情況

2014年洞頭海域共投入三疣梭子蟹放流苗種資金83.25萬元；分2個批次放流蟹苗，其中6月13日放流1 175.86×104尾，6月20日放流717.88×104尾，合計1 893.74×104尾；苗種規(guī)格均為仔蟹Ⅱ～Ⅲ期，放流位置均在洞頭海域三盤島附近（圖1）。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 增殖水域定點調(diào)查

圖1 洞頭海域調(diào)查取樣站位圖Fig.1 Location of sampling and releasing stations in the Dongtou sea area

定點調(diào)查分為放流前的本底調(diào)查和放流后的跟蹤調(diào)查。本底調(diào)查于2014年5月實施，跟蹤調(diào)查于2014年8月和11月實施。每航次調(diào)查設(shè)置底拖網(wǎng)站位6個，流刺網(wǎng)站位2個，各站位分布見圖1。其中底拖網(wǎng)拖速2～4 km/h，每站拖0.5 h。調(diào)查船功率為58.8 kW，網(wǎng)具的網(wǎng)口拉緊周長25 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸3.0 cm。流刺網(wǎng)以5片為一組，其單片網(wǎng)衣長45 m、高1.2 m，中間網(wǎng)衣的網(wǎng)目為5 cm，邊網(wǎng)衣的網(wǎng)目為21 cm。每航次底拖網(wǎng)樣品采用冰鮮方式保存后帶回實驗室進行種類鑒定與體質(zhì)量、頭胸甲寬、性別等常規(guī)生物學(xué)測定，體質(zhì)量精確到0.1 g，頭胸甲寬精確到0.1 mm。

溫度、鹽度與深度數(shù)據(jù)用溫鹽深儀（CTD）采集，各航次調(diào)查的溫度和鹽度見表1。每航次、每站位均采集浮游動植物網(wǎng)樣品，并帶回實驗室鑒定。

表1 試驗海域的溫度和鹽度Table 1 Water temperature and salinity in the survey area

1.2.2 社會調(diào)查

洞頭海域三疣梭子蟹主要由元覺鄉(xiāng)、東屏鎮(zhèn)、北沙鄉(xiāng)等在附近海域作業(yè)的單拖、拖蝦、流刺網(wǎng)及張網(wǎng)船所捕獲。在4—5月放流前及8—11月放流后不定期在洞頭主要漁業(yè)碼頭和漁村取樣測定，同時走訪漁村搜集各作業(yè)三疣梭子蟹捕撈產(chǎn)量，并了解漁業(yè)生產(chǎn)情況。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析方法

1.3.1 放流后放流群體所占比例

三疣梭子蟹繁殖盛期為5—6月[20]，放流前5月的這部分自然群體（N1）至放流后，歷經(jīng)繁殖、生長、死亡整個過程，資源量為N1′。由于目前解析三疣梭子蟹種群動態(tài)綜合模型中的相關(guān)參數(shù)很難獲得，本研究假設(shè)洞頭海域三疣梭子蟹具有穩(wěn)定的年齡結(jié)構(gòu)，其資源水平與各環(huán)境因素間處在最適狀態(tài)，從而引入能綜合反映種群出生率、死亡率、年齡結(jié)構(gòu)和性比等指標的種群擴繁能力指數(shù)——內(nèi)稟增長率 r[21]來估算 N1′和 N1的關(guān)系。

式中：P為放流后放流群體所占比例；N1和N2分別為放流前（5月）、放流后（11月）的平均資源量，尾/km2；a為N1和N2經(jīng)歷的時間；λ為種群增長速度；r為種群內(nèi)稟增長率；R0為世代凈增殖率；T為世代時間；lx為存活率；mx為生殖率，生殖率取決于抱卵量、孵化率和雌雄比[23]；x為年齡。

參照2009—2011年浙江省海洋水產(chǎn)研究所試驗場的三疣梭子蟹池塘繁殖孵化試驗數(shù)據(jù)，受精卵平均孵化率10%，幼體養(yǎng)成率（存活率）5%（5%～15%，培育至仔蟹Ⅱ～Ⅲ期）。

1.3.2 總漁獲數(shù)量

式中：N0為總捕撈尾數(shù)；C為洞頭海域當年漁獲產(chǎn)量；m0為個體平均體質(zhì)量。

1.3.3 當年生群體比例

利用三疣梭子蟹具有生長速度快、生命周期短的特征，根據(jù)放流前后底拖網(wǎng)、流刺網(wǎng)及社會調(diào)查的大量樣品測定結(jié)果，利用FAO的FISATⅡ軟件繪制生長曲線[24]；結(jié)合體長股分析法探究三疣梭子蟹頭胸甲寬的各月分布特征，區(qū)分放流后回捕的當年生群體和剩余群體，進而推算當年生群體所占比例[25]。

1.3.4 增殖放流群體回捕率

根據(jù)漁獲中放流群體數(shù)量與總捕撈數(shù)量之間的比例關(guān)系來確定增殖放流群體的回捕率。在本研究中，苗種放流時的仔蟹規(guī)格為Ⅱ～Ⅲ期，放流操作環(huán)節(jié)如運輸、苗種投放等流程對放流初期苗種成活率影響較大，因此參照薛洪法[26]搜集的研究資料，成活率取值為42%，其回捕率S計算公式為：

式中：N0為總捕撈尾數(shù)；P為放流后放流群體所占比例；Q為當年生群體所占比例；N為放流苗種數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 放流前后三疣梭子蟹數(shù)量分布

各航次調(diào)查站位三疣梭子蟹的密度指數(shù)反映了其資源數(shù)量及空間的分布特點，增殖前后洞頭水域三疣梭子蟹的資源狀況如表1所示。2個航次調(diào)查的所有站位均捕獲到三疣梭子蟹，出現(xiàn)率為100%，表明該海域生境適宜三疣梭子蟹棲息和生長。增殖苗種投放前（5月），洞頭海域資源密度較低，僅為48～314尾/km2，平均163尾/km2；8月資源密度較5月大幅增加，達到2 236～16 652尾/km2，平均10 764尾/km2；放流后的11月，平均資源密度降至7 974尾/km2，但仍遠高于放流前，為5月的48.9倍。3個航次調(diào)查共捕獲三疣梭子蟹2 257尾，放流前捕獲98尾，其中8月份平均體質(zhì)量為（28.2±5.31）g，11月份平均體質(zhì)量為（81.7 ±7.79）g（表2）。

根據(jù)三疣梭子蟹的空間分布（圖2），放流后8月主要分布在5～15 m等深線海域，高密度區(qū)在洞頭南部海域及東面的2號站位，而虎頭嶼東南的3號站位分布最少。放流后11月，主要分布在東策島南面的5號站位和虎頭嶼東南的3號站位；與8月份相比，2號、4號和6號資源密度下降，其中2號站降幅最大，3號站較8月份明顯增加。從8月和11月的資源密度變化及空間分布來看，三疣梭子蟹呈現(xiàn)向周圍擴散的趨勢。

表2 2014年增殖放流前后三疣梭子蟹的資源密度Table 2 Resource density of P.trituberculatus before and after enhancement in 2014

圖2 放流后8月（A）和11月（B）洞頭海域三疣梭子蟹分布Fig.2 Distribution of P.trituberculatus after enhancement in the Dongtou sea area duringAugust(A)and November(B)

2.2 調(diào)查海域浮游動物分布

3個航次調(diào)查海域浮游動物優(yōu)勢種以橈足類、浮游幼蟲、水螅水母、背囊類和管水母類為主，個體豐度和生物量以5月最高，8月最低，各月的密度分布見表3。

2.3 放流后放流群體所占比例

三疣梭子蟹為1—2年生物種[27]，在目前的高捕撈強度下，生物學(xué)測定顯示以1年或當年生為主，因此公式（3）中世代時間T取1。由生物學(xué)測定可知，雌雄比為0.76，求出生殖率（表4），則繁殖群體的內(nèi)稟增長率r為7.26，對應(yīng)的λ值為1 426 a-1，即洞頭海域自然群體從5月至11月（歷經(jīng)1/2 a）以λ1/2（37.76）倍的速度增長。

洞頭海域三疣梭子蟹資源由自然群體和放流補充群體組成，根據(jù)放流前后的資源密度變化，由公式（1）求得放流后放流群體占24.2%，自然群體占主導(dǎo)地位。

表3 洞頭海域浮游動物密度分布Table 3 Density distribution of zonplankton in the Dongtou sea area

表4 三疣梭子蟹內(nèi)稟增長率相關(guān)系數(shù)估算表Table 4 Correlation coefficient estimation of P.trituberculatus intrinsic rate of increase

2.4 當年補充群體占總漁獲比例

根據(jù)底拖網(wǎng)、流刺網(wǎng)調(diào)查及補充取樣的8月至11月生物學(xué)測定數(shù)據(jù)：放流后8月至11月三疣梭子蟹平均體質(zhì)量為（63.3±7.22）g；8月平均頭胸甲寬為（76.6±12.4）mm，9月為（94.1±10.6）mm，10月為（92.8±9.27）mm，11月為（110.2±14.6）mm。繪制8—11月三疣梭子蟹頭胸甲寬頻率分布圖（圖3），用“世代分析法”對三疣梭子蟹樣本進行屬性判別，估算出洞頭海域三疣梭子蟹當年補充群體所占比例為61.3%，為剩余群體的1.58倍。

2.5 回捕率及放流經(jīng)濟效益

根據(jù)調(diào)查的洞頭海域各主要鄉(xiāng)鎮(zhèn)、各作業(yè)方式捕撈產(chǎn)量及生物學(xué)測定得到的平均體質(zhì)量，由公式（5）可得，放流后三疣梭子蟹總捕撈尾數(shù)N0為176.9×104尾，再由公式（6）估算出三疣梭子蟹增殖放流群體回捕率S為3.30%。在當前捕撈強度下，當年可形成捕撈量39.6 t，以市場價40元/kg計算，可形成產(chǎn)值158.4×104元，扣除捕撈成本（產(chǎn)值的30%）后，當年的投入產(chǎn)出比達1∶1.33。

3 討論

3.1 三疣梭子蟹放流效果及回捕率

李增等[28]對山東半島南部各三疣梭子蟹放流海灣的漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)進行分析發(fā)現(xiàn)，增殖放流及魚群洄游對群落結(jié)構(gòu)變化產(chǎn)生了一定的影響。金顯仕等[29]對黃渤海漁業(yè)資源進行了調(diào)查和評價，認為在山東近岸海域?qū)嵤┤嗨笞有吩鲋撤帕鞯脑鲋承Ч^為明顯。本研究于2014年8—10月在洞頭漁區(qū)調(diào)查的同時，還走訪了舟山、臺州等漁區(qū)，調(diào)研了其他縣市實施三疣梭子蟹放流后的漁業(yè)生產(chǎn)情況。社會調(diào)查結(jié)果一致顯示，當年度其他海域?qū)嵤┓帕骱?，產(chǎn)量較未放流年份（2012年和2013年）有明顯增長，證實三疣梭子蟹適宜在浙江沿岸放流，具有較好的社會效益和經(jīng)濟收益。本研究結(jié)果表明，在洞頭海域放流蟹苗后資源密度增加，平均個體由放流后的仔蟹Ⅱ～Ⅲ期，至11月生長成平均頭胸甲寬為110.2 mm，放流群體占漁獲比例的24.2%，說明放流能夠增加該海域的資源量。

圖3 三疣梭子蟹8—11月頭胸甲寬頻率分布Fig.3 Frequency distribution of head-cuirass width of P.trituberculatus fromAugust to November

OKAMOTO[30]通過金屬線碼標志回捕的方法，估算了日本濱灣三疣梭子蟹回捕率為1.2%；謝周全等[22]通過調(diào)查估算山東南部海域三疣梭子蟹回捕率為7.54%；本研究估算洞頭海域回捕率為3.30%。影響放流種類回捕率的因素較為復(fù)雜，苗種質(zhì)量、放流時間、投放方式、放流數(shù)量等放流策略都是主要影響因素[31]，此外，放流海域選擇也較為重要[32]。浙江近海三疣梭子蟹隨著漁場水深、溫度、鹽度等環(huán)境因子變化進行洄游，但總體移動距離較短[33]，6—7月浙南海域梭子蟹有往北和西北方向洄游移動的趨勢，11月以后水團南下，漁場水溫下降，浙南外海鹽度升高，梭子蟹又自北向南洄游，經(jīng)臺州近海向浙南海域越冬。洞頭海域8月份放流數(shù)量較多，推測放流后梭子蟹向周邊海域移動，至11月調(diào)查海域數(shù)量減少，推測在洞頭外海資源密度可能相對較高。由于本研究調(diào)查站位僅設(shè)置在放流周邊海域，范圍相對較少，而洞頭海域為開放性漁區(qū)，本調(diào)查設(shè)置的6個站位不能全面反映浙南海域梭子蟹資源密度情況，存在一定的局限性，因此，開放性的洞頭海域與山東南部港灣性海域三疣梭子蟹放流回捕率[22]存在較大差異。在今后的研究中，可采用微衛(wèi)星DNA標志[34]或金屬線碼標志來驗證蟹類的回捕率。

3.2 三疣梭子蟹的放流容量

增殖放流不僅要增加放流種類的群體數(shù)量，也要求保證不破壞放流水域的生態(tài)系統(tǒng)，不干擾野生種類的遺傳特征[35]，當放流數(shù)量超過或接近生境容納量時，可能對放流水域帶來一定的生態(tài)風(fēng)險[36-37]。林群等[38]利用Ecopath模型，從生態(tài)系統(tǒng)能量流動角度評估黃河口鄰近海域三疣梭子蟹的增殖容量為1.51 t/km2；張明亮等[39]估算萊州灣梭子蟹的生態(tài)容納量為1.11 t/km2。本研究在放流后進行了2個航次跟蹤調(diào)查，發(fā)現(xiàn)放流后三疣梭子蟹資源密度為7 974尾/km2（0.65 t/km2）。

影響物種放流效果的因素較多，其中放流海域基礎(chǔ)生態(tài)環(huán)境和餌料基礎(chǔ)至關(guān)重要[40]。通過與萊州灣海域?qū)Ρ?，以浮游動物為例，其個體豐度（230.2個/m3）接近萊州灣海域（134.7個/m3），且均主要以橈足類、水螅水母類為主[41]，2個海域各季節(jié)溫度和鹽度變化趨勢一致[42]；因此，本研究假設(shè)洞頭海域和萊州灣放流海域基礎(chǔ)生態(tài)環(huán)境和餌料基礎(chǔ)差別不大，參照萊州灣研究結(jié)果[39]，推測洞頭海域還有一定的增殖空間，可繼續(xù)開展該品種增殖放流，以有效利用該海域基礎(chǔ)生產(chǎn)力，提高漁業(yè)捕撈產(chǎn)量。為驗證洞頭海域的放流容納量，建議放流后繼續(xù)開展相關(guān)調(diào)查，掌握放流海域生態(tài)基礎(chǔ)，為科學(xué)放流提供參考。

致謝海上跟蹤調(diào)查、實驗室生物學(xué)分析及洞頭漁業(yè)社會調(diào)查，得到了浙江省海洋水產(chǎn)研究所隋宥珍、王好學(xué)、李德偉等同事和浙江省洞頭縣水產(chǎn)技術(shù)推廣站許曹魯高級工程師的支持和幫助，謹致謝忱。

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