王昱森，王 京

(1.山東省萊州市第一中學，山東 萊州 261400；2.陜西省動物研究所，西安 710032)

種子作為植物的有性生殖器官，它既是植物生活史的起點也是生活史的終點，它對植物個體、種群及群落的繁殖及更新均具有重要意義[1-2]。植物種子雨是植物更新過程中最為關鍵的階段之一，是植物種子從母樹脫落下落至地表的過程[2-3]。種子在種子雨下落過程中通常會面臨昆蟲、真菌、脊椎動物等各類生物的寄生取食和捕食風險，尤其是殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus)植物，由于其種子內含有豐富的淀粉、脂肪等營養(yǎng)物質，往往成為許多昆蟲優(yōu)先寄生取食的對象[4-6]。有研究表明植物種子被昆蟲寄生后，昆蟲蟲卵及幼蟲會大量吸取種子內的營養(yǎng)物質，導致種子提早脫落或發(fā)育不良，可能會嚴重影響種子活力、成熟率、發(fā)芽率等，因此昆蟲寄生在種子內是影響種子萌發(fā)、幼苗建成及植物更新的重要影響因素[7-8]。

短柄枹櫟(Quercusglandulifera)是殼斗科櫟屬植物，落葉喬木，高達15～20 m，樹皮暗灰褐色，不規(guī)則深縱裂，單葉互生，葉片長橢圓狀披針形或披針形，花期4-5月，果期9-10月，殼斗是杯形，包著堅果1/2～2/3， 堅果卵形或圓柱形，有宿存的花柱，主要分布在我國遼寧南部、山西、陜西、甘肅等省區(qū)。該樹種是分布在秦嶺南坡地區(qū)的優(yōu)勢樹種，在生態(tài)環(huán)境保護、減少水土流失等方面具有重要作用。目前，關于短柄枹櫟種子雨動態(tài)變化、種子雨構成特征、種子產量大小年變化情況及昆蟲捕食情況等方面的研究較少。因此，本研究以秦嶺南坡短柄枹櫟作為研究對象，初步調查短柄枹櫟的種子雨動態(tài)變化和種子產量情況、昆蟲對短柄枹櫟種子蛀食情況以及種子蟲蛀率與種子產量間的關系，從而進一步了解短柄枹櫟種子產量大小年現象及昆蟲寄生在短柄枹櫟種群更新中的作用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究于2011-2013年在秦嶺南坡佛坪國家自然保護區(qū)內進行，該保護區(qū)位于秦嶺南坡中段(107°40′～107°55′E, 33°33′～33°46′N)，氣候處于北亞熱帶向暖溫帶過渡區(qū)的北緣，年均氣溫為11.4 ℃，年均降水為943 mm。該區(qū)植被可分為3個垂直自然帶，分別為低中山典型落葉闊葉林帶(海拔2 000 m以下，櫟林帶)、中山落葉闊葉小葉林帶(海拔2 000～2 500 m，樺林帶)和亞高山針葉林帶(海拔2 500 m以上，巴山冷杉林帶)[9]。本研究在位于海拔2 000 m以下的低中山典型落葉闊葉林帶內進行，選取樣地面積是3.61 hm2。短柄枹櫟是該區(qū)內常見優(yōu)勢樹種，其他常見樹種有板栗Castaneamollissima、栓皮櫟Quercusvariabilis、銳齒槲櫟Q.aliena、油松Pinustabulaeformis、青岡Cyclobalanopsisglauca等[10]。

1.2 研究方法

在研究區(qū)域內隨機選取8棵短柄枹櫟母樹用于種子雨調查。所選定的母樹要求在15 m內沒有其他相同樹種干擾，并對所選母樹進行編號。在每棵樣樹下設置1個種子雨收集框，面積約為1 m2，用鐵絲做框架(直徑為5 mm)，用尼龍網(2 mm×2 mm)做網底，在樣點周圍選擇3～4棵小樹用粗麻線繩將收集框固定，框面保持水平，尼龍網保持自然下垂狀態(tài)，距離地面約60 cm，以防種子掉入框內反彈出去及被其他動物取食。種子雨調查時間為每年種子開始掉落之前8月20日起至種子掉落結束為止11月24日，每隔7 d收集1次。每次收集時將框內所有種子全部收集起來裝入帶有編號的密封袋，在當天調查結束后進行分類及統(tǒng)計，將所收集到的種子分為4類，分別是完好種子、敗育種子、蟲蛀種子和殼斗，最后以完好種子、蟲蛀種子及敗育種子數量之和來計算種子產量。

1.3 數據統(tǒng)計與分析

所有數據均采用Office Excel 2003軟件進行繪圖，3年間短柄枹櫟種子雨密度、種子產量之間的差異均在SPSS20.0統(tǒng)計分析軟件中采用Mann-Whiney U檢驗來完成，定義P值小于0.05時為存在顯著性差異，小于0.01時為存在極顯著差異。

2 結果與分析

2.1 短柄枹櫟種子雨下落過程

3年中短柄枹櫟種子雨動態(tài)變化過程相似，整個下落過程主要經歷了3個階段即種子雨起始期、高峰期和末期。種子雨下落起始期是種子雨密度從0開始，逐漸上升，起始期主要從每年的8月中下旬開始；種子雨下落高峰期是種子雨密度上升到最大并持續(xù)一段時間后緩慢下降，絕大多數種子在該時期下落，在該階段種子雨構成中以完好種子為主，高峰期主要集中在9月下旬至10月中上旬；隨后種子雨下落密度逐漸減少慢慢進入末期，直至種子雨下落密度減為0，11月中下旬種子雨下落結束。在調查3年中，短柄枹櫟種子雨密度存在顯著差異(p=0.006)，其中2011年(145.76±9.88)?！-2顯著高于2012年(64.09±3.51)?！-2(p=0.010)，2013年(138.75±10.46)?！-2也顯著高于2012年(p=0.030)，但2011年與2013年間無顯著差異。

圖1 2011-2013年短柄枹櫟種子雨下落過程

2.2 短柄枹櫟種子雨構成及種子產量

3年間短柄枹櫟種子產量具有顯著差異(p=0.014)，其中2011年(74.97±5.21)?！-2顯著高于2012年(34.30±1.98)?！-2(p=0.014)，但2011年與2013年和2012與2013年均無顯著差異。2011和2013年完好種子占種子產量比例高于2012年，分別為49.73%和53.62%，而2012年僅為38.69%；蟲蛀種子平均密度分別為(21.03±1.39)粒·m-2(2011)、(13.64±1.18)粒·m-2(2012)和(14.75±1.24)?！-2(2013)，2011和2013年蟲蛀種子占種子產量比例低于2012年，分別為28.05%和20.81%，但2013年蟲蛀種子占種子產量比例高達39.77%；敗育種子平均密度分別為(16.66±1.86)粒·m-2(2011)、(7.39±0.48)?！-2(2012)和(18.13±2.35)?！-2(2013)，3年間敗育種子占種子產量比例差異不明顯，分別為22.22%(2011)、21.55%(2012)和25.57%(2013)。

表1 短柄枹櫟種子雨構成及種子產量 粒·m-2

2.3 短柄枹櫟蟲蛀率變化規(guī)律

通過解剖短柄枹櫟種子，發(fā)現蛀食短柄枹櫟種子的主要昆蟲是象甲科剪枝橡和小卷蛾科的蛾子。同時也發(fā)現短柄枹櫟種子蟲蛀率與種子產量間有一定的關系，即在種子產量較高年份2011和2013年，種子蟲蛀率較低，分別為28.05%和20.81%，但在種子產量較低年份2012年，種子蟲蛀率反而升高，達39.77%。

圖2 2011-2013年短柄枹櫟蟲蛀率與種子產量間關系

3 討論與結論

本研究中，3年中短柄枹櫟整個種子雨下落過程相似，整個過程主要經歷了3個階段，即起始期、高峰期和末期。種子雨下落主要從8月中下旬開始，接著種子雨下落密度逐漸升高直至最大，種子雨下落進入高峰期，高峰期主要集中在9月下旬至10月中上旬，此時期種子雨構成中主要以完好種子為主。隨后種子雨下落密度慢慢減少進入末期，直至減為0，種子雨下落通常在11月中下旬結束。在短柄枹櫟下落過程中，4種種子雨類型表現出不同變化動態(tài)。本研究中，短柄枹櫟種子雨下落過程中大量殼斗下落，大量殼斗出現的主要原因可能是種子在下落前，遭受鳥類等動物的捕食，從而造成林冠層間的種子丟失[11]。此外，本研究發(fā)現短柄枹櫟敗育種子下落起始期略早于完好種子，且在下落起始期敗育種子下落數量也高于完好種子，這可能也是短柄枹櫟種子應對昆蟲寄生的一種防御機制[12]。一方面，植物通過讓敗育種子停止生長提前下落，可以將更多的能量和營養(yǎng)用來繁殖給那些更加健康和萌發(fā)力更強的種子，長遠來看這樣有助于減少昆蟲對植物的傷害和昆蟲對植物的適應性[12-13]；另一方面，非完好種子早期下落可以使取食種子的動物得到部分食物，得到暫時“飽足”，從而利于保護后期飽滿成熟、有萌發(fā)能力的種子。使其可以存留在土壤種子庫中，遇到適宜萌發(fā)條件，可成功實現種子萌發(fā)和幼苗更新，這在一定程度上減少完好種子被捕食壓力。因此，敗育種子的提前下落可能對完好種子的存活和幼苗的建成具有促進作用[14-16]。

有研究表明櫟屬植物通常有種子產量大小年現象[12, 17-18]。本研究中，3年間短柄枹櫟種子雨密度和種子產量間存在顯著差異，表明短柄枹櫟也有種子產量大小年現象。其中2011和2013年種子雨密度均顯著高于2012年，同時2011年種子產量也顯著高于2012年，雖然2013年種子產量與2012年無顯著差異，但2013年種子產量明顯高于2012年。所以，我們推測2011和2013年是短柄枹櫟種子產量相對大年，2012年是種子產量相對小年。目前許多研究表明，植物種子產量的周期性變化與種子取食者存在著某種聯系，這些研究結果發(fā)現，在植物種子產量歉收年份，櫟屬植物種子的蟲蛀率高，反之蟲蛀率低[18-20]。本研究中，短柄枹櫟種子蟲蛀率與其種子產量也有一定的關系，即種子蟲蛀率在種子產量較高年份2011年和2013年種子蟲蛀率分別為28.05%和20.81%，但在種子產量較低年份2012年種子蟲蛀率為39.77%，即在種子產量較低年份種子蟲蛀率有升高趨勢，相反在種子產量較高年份種子蟲蛀率有降低趨勢，這種周期性變化可能是植物應對昆蟲寄生的一種防御策略。此研究結果與捕食者飽和假說一致，即在種子產量小年種子取食者會因食物資源有限而維持較小種群，隨后在出現的種子產量大年使得種子產量超過捕食者的消耗量，進而增加更多種子的存活機會[21]。

總之，短柄枹櫟的種子產量年間存在明顯差異，表明短柄枹櫟也可能存在種子產量大小年現象，但種子產量的周期性變化規(guī)律需要長期調查，在今后的工作中我們仍會繼續(xù)監(jiān)測其種子雨，探究短柄枹櫟種子產量變化規(guī)律。此外，研究結果提示，短柄枹櫟種子蟲蛀率與其種子產量間存在一定的關系，即在種子產量較低年份種子蟲蛀率有升高趨勢，相反在種子產量較高年份種子蟲蛀率反而有降低趨勢。

參考文獻:

[1] 岳紅娟,仝川,朱錦懋,等.瀕危植物南方紅豆杉種子雨和土壤種子庫特征[J].生態(tài)學報,2010,30(16):4389-4400.

[2] 于順利,郎南軍,彭明俊,等.種子雨研究進展[J].生態(tài)學雜志, 2007, 26 (10):1646-1652.

[3] Fenner M, Thompson K. The ecology of seeds[M]. Cambridge University Press, Cambridge, 2005.

[4] 馬杰,閆文杰,李慶芬,等.東靈山遼東櫟蟲損種子調查[J].生態(tài)學雜志, 2008,27(2):282-285.

[5] Zhang Z B. Effect of burial and environmental factors on seedling recruitment ofQuercusLiaotungensisKoidzj[J].ActaEcologicaSinica,2001,21(3):374-378.

[6] Bonal R, Munoz A. Seed growth suppression constrains the growth of seed parasites: premature acorn abscission reduces Curculio elephas larval size [J].EcologicalEntomology, 2008,33(1):31-36.

[7] YI X F, Zhang Z B. Influence of insect-infested cotyledons on early seedling growth ofMongolianoak,Quercusmongolica[J].Photosynthetica, 2008,46(1):139-142.

[8] 于曉東,周紅章,羅天宏,等.昆蟲寄生對遼東櫟種子命運的影響[J].昆蟲學報, 2001,44(4):518-524.

[9] 常罡,王開鋒,王智.秦嶺森林鼠類對華山松種子捕食及其擴散的影響[J].生態(tài)學報,2012,32(10):3177-3181.

[10] 張鳳臣,楊興中,鞏會生.陜西佛坪自然保護區(qū)嚙齒動物群落結構研究[J].野生動物雜志,2007,28(1):13-17.

[11] 曹令立,董鐘,劉文靜,等.栓皮櫟橡子蟲蛀特征與種子雨進程的關系[J].河南農業(yè)科學,2013,42(1):77-81.

[12] 劉文靜,汪廣垠,牛可坤,等.槲櫟種子雨進程中昆蟲的捕食特征[J].昆蟲學報, 2010,53(4):436-441.

[13] 李新崗,劉惠霞,黃建.蟲害誘導植物防御的分子機理研究進展[J].應用生態(tài)學報,2008,19(4):893-900.

[14] 王巍,馬克平,高賢明.東靈山地區(qū)脊椎動物對遼東櫟堅果捕食的時空格局[J].植物報,2000,42(3):289-293.

[15] 孫書存,陳靈芝.東靈山地區(qū)遼東櫟種子庫統(tǒng)計[J].植物生態(tài)學報,2000,24(2):215-221.

[16] 曹令立,董鐘,劉文靜,等.栓皮櫟橡子蟲蛀特征與種子雨進程的關系[J].河南農業(yè)科學,2013,42(1):77-81.

[17] 陳波,宋永昌,達良俊.植物大年結實研究概述[J].應用生態(tài)學報,2003,14(1):117-120.

[18] 王京,張博,侯祥,等.秦嶺南坡短柄枹櫟和銳齒槲櫟的種子產量和種子大小及其與昆蟲寄生的關系[J].昆蟲學報,2015.58(12):1307-1314.

[19] Bonal R, Mu oz A, Diaz M. Satiation of predispersal seed predators: the importance of considering both plant and seed level[J].EvolutionaryEcology, 2007,21:376-380.

[20] Maeto K,Ozaki K.Prolonged diapause of specialist seed-feeders makes predator satiation unstable in masting ofQuercuscrispula[J].Oecologia, 2003,137:392-398.

[21] 于飛,史曉曉,易現峰,等.蒙古櫟種子相對豐富度對小興安嶺5種木本植物種子擴散的影響[J].應用生態(tài)學報,2013,24(6):1531-1535.