孫寅虎 李芹 張光勇 劉學(xué)敏 楊紹瓊 鄧成菊 高梅 陳偉強 李偉 杜浩 李宗鍇

摘 要 為了明確赤霉素對澳洲堅果種子萌發(fā)后根系形態(tài)的影響。利用不同濃度的赤霉素處理澳洲堅果‘O.C種子，在沙床上培養(yǎng)50 d后，對種子萌發(fā)數(shù)、株高、莖粗等進行統(tǒng)計和分析，并用根系分析軟件WinRHIZO對根系形態(tài)進行分析。結(jié)果表明：（1）經(jīng)過赤霉素處理后，澳洲堅果種子的萌發(fā)率、株高及莖粗均顯著高于對照組，其中以300 mg/L處理的萌發(fā)率最高、莖粗最大，而株高隨處理濃度的增加而增高。（2）處理后的根長、根表面積和根體積均大于對照組；當(dāng)赤霉素濃度大于300 mg/L時，根系長度達到谷值，但是根系平均直徑達到峰值，說明當(dāng)赤霉素濃度增加到一定值（300 mg/L）時，先會抑制根系的縱向生長，促進根系的橫向生長；超過峰值后，隨著濃度的增加，又會抑制根系的橫向生長，促進根系的縱向生長。（3）不同濃度處理后，粗根（L>4.0 mm）根長均大于對照，而細根（0

關(guān)鍵詞 澳洲堅果 ；赤霉素 ；種子萌發(fā) ；根系形態(tài) ；WinRHIZO

中圖分類號 S664 文獻標(biāo)識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.03.002

Abstract In order to clarify the effect of gibberellin on root morphology of Macadamia （Macadamia ternifolia F. Muell） after seed germination， the seeds of Macadamia （O.C） were treated with gibberellin with different concentrations， and the numbers of germinated seeds， plant height and stem diameter were calculated and analyzed after the seed were cultured for 50 days on the sand bed. The results showed that the Macadamia seeds treated with gibberellin was significantly higher in germination rate， plant height and stem diameter than those of the control， and that the treatment with 300 mg/L of gibberellin was highest in germination rate and seedlings stem diameter whereas the plant height was increased with the concentration of gibberellin. The Macadamia seeds treated with gibberellin produced higher root length， root surface area and root volume than those of the control. When the gibberellin concentration was 300 mg/L， the root length reached the valley value， but the root mean diameter reached the peak value. This indicates that when the gibberellin concentration increased to a certain level （300 mg/L）， gibberellin would inhibit the longitudinal growth of the roots and promote the horizontal growth of the roots， whereas if the concentration was higher than this level gibberellin would restrain the horizontal growth and promote the longitudinal growth of the roots with the increase of the giberellin concentration. After treated with different concentrations of giberellin， the Macadamia seedlings produced larger coarse root （L>4.0 mm） and larger fine roots （0

Keywords Macadamia ternifolia F. Muell ； gibberellin ； seed germination ； root morphology ； WinRHIZO

澳洲堅果（Macadamia ternifolia F. Muell）原產(chǎn)于澳大利亞，屬山龍眼科堅果屬植物，有“干果之王”的美稱。其果實質(zhì)地堅硬而致密，不易吸收水，因而萌發(fā)時間長，萌發(fā)率低[1]；此外，其根系分布淺，主根不明顯[2]。目前澳洲堅果主要采用嫁接方法繁殖苗木。開展提高種子萌發(fā)率和根系活力的相關(guān)研究對澳洲堅果的種苗繁育具有重要意義。

赤霉素（Gibberellin，GAs）是四環(huán)二萜類植物激素，參與調(diào)節(jié)植物整個生命周期生長發(fā)育的許多方面[3-6]，它能解除種子休眠，提高種子的活力，促進根系的發(fā)育[5-11]。目前，學(xué)術(shù)界針對澳洲堅果萌發(fā)率低、根系淺的問題已開展了相關(guān)研究，如謝國干[12]等指出，采用沙床催芽方法及防治鼠害等可提高種子萌發(fā)率，賀熙勇等[1]研究指出，100～500 mg/L的赤霉素及人工脫殼處理均能提高澳洲堅果萌發(fā)率。然而，關(guān)于如何提高澳洲堅果根系活力的相關(guān)研究較為缺乏。因此，筆者通過沙床萌發(fā)實驗探索不同濃度赤霉素處理對澳洲堅果（O.C）種子萌發(fā)情況及其萌發(fā)后根系活力的影響，為澳洲堅果種苗繁育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試材料

供試種子采自云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所澳洲堅果實驗基地，試驗品種為O.C。供試農(nóng)藥為金雷精甲霜錳鋅（瑞士先正達）、樂斯本毒死蜱（美國陶氏益農(nóng)）、赤霉素（上海同瑞生物科技有限公司）。

1.1.2 儀器和設(shè)備

計算機圖像分析儀（WinRHIZO，Regent Ins Inc，加拿大）、電子秤、游標(biāo)卡尺、直尺。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗于2017年7月在云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育苗基地進行。先將潔凈的細河沙鋪成250 cm×80 cm×10 cm的沙床；在播種前一天，用800倍液金雷精甲霜錳鋅對苗床進行殺菌和消毒，以防治螞蟻、老鼠等危害；再用1 000倍液樂斯本毒死蜱對苗床進行噴灑。

以O(shè).C品種為試驗材料，試驗共設(shè)置6個處理，分別為100、200、300、400、500 mg/L赤霉素和清水（CK）。2017年8月2日，對采摘的果實進行人工脫殼處理后，每個處理浸泡種子50顆，浸泡時間為24 h，3次重復(fù)；2017年8月3日進行播種，統(tǒng)計50 d后種子萌發(fā)情況，計算萌發(fā)率。

1.2.2 項目測定

（1）地上部分統(tǒng)計和測定。2017年9月25日，每重復(fù)各取3株真葉有6片的澳洲堅果苗，用游標(biāo)卡尺測量假莖粗度，用直尺測量植株高度，用電子秤稱量植株地上部分鮮重、地下部分鮮重和植株總質(zhì)量。

（2）根系形態(tài)的測定。將植株根系鮮樣充分洗凈整理后，用計算機圖像分析儀掃描，并利用軟件分析其總根長、根表面積、根體積、根直徑、根尖數(shù)等數(shù)據(jù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007和SPSS（V17.0）軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，利用Duncan法進行多重比較，顯著性水平ɑ=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度赤霉素處理對澳洲堅果種子萌發(fā)率和生長狀況的影響

種子萌發(fā)可看作是胚恢復(fù)活躍生長的過程，是種子植物生命周期的開始。有生命力的種子，解除休眠并滿足發(fā)芽條件后則開始萌發(fā)。不同濃度赤霉素處理對澳洲堅果種子萌發(fā)率的影響存在顯著性差異，詳見表1。赤霉素處理的種子萌發(fā)率均高于對照（空白），其中以300 mg/L赤霉素處理的澳洲堅果種子萌發(fā)率最高，達到94.67%，說明赤霉素對澳洲堅果種子的萌發(fā)有良好的促進作用。

不同濃度赤霉素處理對苗木株高的影響存在顯著性差異，其中以500 mg/L處理的苗木最高，達到30.38 cm，顯著高于其他處理；此外，隨著赤霉素濃度的增加，株高也隨著增高。

不同濃度赤霉素處理對苗木莖粗的影響存在顯著性差異，300 mg/L赤霉素處理的平均直徑最大，與對照存在顯著性差異。

用赤霉素處理后，苗木的地上部鮮重、根鮮重、植株總鮮重及根冠比與對照無顯著性差異，但根鮮重、植株總鮮重及根冠比均大于對照。

2.2 不同濃度赤霉素處理對植株根系形態(tài)變化的影響

不同濃度赤霉素處理對植株根系形態(tài)變化的影響如表2和圖1所示。結(jié)果表明，不同濃度赤霉素處理的根長、根系平均直徑、交叉數(shù)均存在顯著差異，然而根表面積、體積、根尖數(shù)和分枝數(shù)無顯著性差異。赤霉素處理的根表面積和體積均大于對照，但無顯著性差異。由此可見，不同濃度的赤霉素處理均對澳洲堅果根系的生長有促進作用。澳洲堅果根系長度和根表面積隨著赤霉素濃度的增加先遞減，達到谷值后，又逐漸遞增。當(dāng)赤霉素濃度為300 mg/L時，根系長度達到谷值，但是根系平均直徑達到峰值。說明當(dāng)赤霉素濃度增加到一定值（300 mg/L）時，先是抑制根系的縱向生長，促進根系的橫向生長；超過300 mg/L后，隨著濃度的增加，又會抑制根系的橫向生長，促進根系的縱向生長。

根據(jù)不同處理的植株根系形態(tài)（圖1）可知，用赤霉素處理后的澳洲堅果苗木中，500 mg/L處理的須根和主根最多，且分布最為均勻，其次是100 mg/L處理；而300 mg/L處理的根系粗度明顯大于其他處理及對照。說明300及500 mg/L處理對苗木的根系生長最好。

2.3 不同濃度赤霉素處理對澳洲堅果不同徑級根系長度及表面積的影響

根長反應(yīng)了根系的延伸范圍，根系的擴展延伸有利于植物更好地吸收土壤中的養(yǎng)分和水分。從吸收利用的角度出發(fā)，根毛和較細的根系是植物土壤水分、養(yǎng)分的吸收者和利用者。根據(jù)根系直徑的大小，可將根系劃分為細根（0 mm4.0 mm）3個等級。根系長度及所占比例如表3所示。不同處理中，細根所占比例均明顯高于中等根和粗根，且細根和中等根的長度均以500 mg/L處理的最長，說明500 mg/L赤霉素更有利于澳洲堅果根系的生長。粗根則以300 mg/L處理的長度最大，且此時的粗根所占比例最大，說明300 mg/L處理顯著增加了粗根的比例。用赤霉素處理的粗根長度均大于對照，說明赤霉素對主根有促進生長的作用。

根系的表面積由根長和根系直徑共同決定，根表面積越大，根系與土壤接觸的面積越大。由表4可知，不同濃度赤霉素處理對不同徑級根系表面積和根長的影響并不一致。細根的根表面積及其占總根表面積的比例均以100 mg/L處理的最大；中等根的根表面積及其占總根表面積的比例均以500 mg/L處理的最大；粗根的根表面積及其占總根表面積的比例均以300 mg/L處理的最大，且與對照存在顯著性差異，說明300 mg/L處理對主根有明顯的促進作用。

3 討論與結(jié)論

經(jīng)過不同濃度赤霉素處理的澳洲堅果‘O.C種子的萌發(fā)率、株高和莖粗均存在顯著性差異，且數(shù)值均高于對照組。當(dāng)用赤霉素濃度為300 mg/L時，萌發(fā)率最高。苗木的地上部分鮮重、根鮮重、植株總鮮重及根冠比在各處理間無顯著性差異，說明赤霉素處理過的種子萌發(fā)后，苗木無纖細現(xiàn)象，這與賀熙勇等[1]的研究結(jié)果類似。綜上可知，赤霉素對澳洲堅果具有打破種子休眠、促進種子萌發(fā)和植株生長等作用，對苗木無不良影響，可用于生產(chǎn)實踐。

根系是植物吸收、轉(zhuǎn)化和儲藏營養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，對地上部分的生長、形態(tài)建成作用較大，根系的發(fā)達程度直接影響地上部分的產(chǎn)量和植株水土保持的能力。本研究利用根系分析軟件WinRHIZO將根系分為細根（04.0 mm）3個等級，用赤霉素處理過的澳洲堅果主根（粗根）長度均大于對照，而側(cè)根（細根）長度只有300 mg/L處理的略小于對照，其余處理都大于對照；細根和粗根的根系表面積均大于對照，說明赤霉素對澳洲堅果的主根及側(cè)根都有促進生長的作用。

當(dāng)用300 mg/L的赤霉素處理后，植株莖粗和根系平均粗度明顯增加，說明此濃度有利于植株橫向生長；當(dāng)用500 mg/L的赤霉素處理后，植株株高和根系總根長明顯增加，說明此濃度有利于植株縱向生長。

赤霉素作為一種植物激素，其作用的發(fā)揮受濃度、不同品種、不同植物器官、不同生長發(fā)育階段等因素的影響。本研究只是針對澳洲堅果（O.C）品種在種子萌發(fā)時期的植株生長情況和根系形態(tài)進行研究和探討。因此，應(yīng)用赤霉素是否可以提高其他澳洲堅果品種種子萌發(fā)率及其在植株不同生長發(fā)育階段是否有促進植株和根系生長的作用，有待于在以后的實踐中進行反復(fù)的研究和驗證。

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