榮松柏，初明光，吳新杰，胡寶成，李強生

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，合肥230031）

0 引言

油菜黑脛病(Blackleg)是一種世界性油菜(Brassica napusL.)及其他蕓薹屬植物(Brassicaspp.)的真菌病害[1-2]，由小球腔菌屬真菌Leptosphaeria maculans和Leptosphaeria biglobosa引起[3]。在加拿大、美國、澳大利亞以及歐洲多國普遍發(fā)生，每年造成全球油菜經(jīng)濟損失達數(shù)億美元[1,4-5]。根據(jù)致病力差異，病原菌被劃分為L.maculans和L.biglobosa2種類型，即強侵染型和弱侵染型。為了對外檢疫的需要，中國將L.maculans引起病害的命名為油菜莖基潰瘍病，L.biglobosa引起的命名為油菜黑脛病[6]。1999年中國首次報道發(fā)現(xiàn)油菜黑脛病植株，隨后的病害科學(xué)普查表明，L.biglobosa菌在全國多數(shù)油菜產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生[7-8]，到目前為止，尚未檢測出L.maculans。鑒于油菜黑脛病危害的嚴(yán)重性，中國于2007年發(fā)布執(zhí)行的《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》中將十字花科蔬菜油菜莖基潰瘍病菌L.maculans列為檢疫對象。

多年來，國內(nèi)外學(xué)者在油菜黑脛病病原菌的遺傳多樣性、生物學(xué)特性，寄主與病原菌互作關(guān)系，抗病機理、抗病品種選育和防治措施等方面做了大量研究，但油菜黑脛病病原菌生理小種變化復(fù)雜，防治難度大，致使在全球范圍內(nèi)該病害仍沒有得到完全有效控制，在一定程度上還存在繼續(xù)蔓延的趨勢[2,9-11]。迄今，由L.biglobosa引起的油菜黑脛病在中國大部分油菜產(chǎn)區(qū)都有發(fā)生，尤其在安徽、湖北、貴州、河南信陽和陜西漢中等地，病害危害重，油菜產(chǎn)量損失大，成為影響油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要病害之一[12-14]。由于缺乏相應(yīng)的病害預(yù)防知識，很多地方農(nóng)技人員誤將油菜黑脛病當(dāng)作菌核病，防治效果不明顯。雖然中國目前尚未檢測到L.maculans，但從世界上其他國家病害發(fā)生過程來看，如波蘭在最初也只檢測到L.biglobosa，后來才發(fā)現(xiàn)L.maculans，加拿大也是先發(fā)現(xiàn)L.biglobosa，后檢測出L.maculans[1,15-17]，強致病型L.maculans菌在中國的出現(xiàn)可能只是時間問題。另外，在生態(tài)條件、種植模式和氣候特點上，中國的很多地區(qū)與一些病害發(fā)生嚴(yán)重的國家十分相似，如內(nèi)蒙古春油菜區(qū)與加拿大的油菜種植區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)極為相似，由此推測這種危害性極高的L.maculans菌一旦入侵中國，就有大面積發(fā)生并造成嚴(yán)重危害的可能。為加大對該病的防治和檢疫力度，控制其擴散、蔓延和危害，保護油菜生產(chǎn)安全，本研究參照國際有害生物風(fēng)險性分析方法，對油菜黑脛病病原菌的風(fēng)險性進行綜合分析和評價，并根據(jù)該病害的發(fā)生和流行規(guī)律，結(jié)合當(dāng)前生產(chǎn)實際提出預(yù)防防治措施，以期為中國在油菜黑脛病研究和防控方面提供參考。

1 中國油菜黑脛病風(fēng)險性分析

1.1 油菜的經(jīng)濟、生態(tài)地位

油菜是重要的油料作物，主要分布在亞洲、歐洲、美洲等，據(jù)FAO統(tǒng)計資料顯示，2014年全球油菜種植面積3600萬hm2，中國種植面積759萬hm2，產(chǎn)量1947萬t，約占世界總量30%，按市場價4200元/t計算，中國油菜生產(chǎn)值近800億元。在長江流域油菜生產(chǎn)區(qū)，油菜已成為利用冬閑田，提高復(fù)種指數(shù)，增加農(nóng)業(yè)經(jīng)濟收入的重要作物[18-19]。由于其經(jīng)濟效益高于小麥、青稞等其他作物，油菜也成為中國西北地區(qū)，包括青海、新疆、內(nèi)蒙等地的主栽作物，在農(nóng)業(yè)產(chǎn)值中占據(jù)重要的位置，對當(dāng)?shù)剞r(nóng)村經(jīng)濟的發(fā)展和農(nóng)民生活水平的提高發(fā)揮著重要作用[20-21]。

油菜不僅是重要的食用油原料作物，也是發(fā)展休閑觀光農(nóng)業(yè)的主要資源。油菜適應(yīng)性廣，易種植，花色鮮亮，花期長，種植油菜已成為眾多地區(qū)發(fā)展休閑農(nóng)業(yè)和鄉(xiāng)村旅游的重要途徑之一。云南羅平縣、青海門源縣、江西婺源縣、安徽黃山市、陜西漢中市等地區(qū)菜花旅游名譽海內(nèi)外，以羅平縣為例，每年油菜花期接待游客量超百萬人次，帶動經(jīng)濟效益逾十億元。除了油菜本身具有很高的觀賞和經(jīng)濟效益外，對當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)田土壤改良，生態(tài)環(huán)境保護等方面也起到積極作用[22-23]。另外，油菜秸稈還是發(fā)展養(yǎng)殖業(yè)的優(yōu)質(zhì)飼料[24-25]。

1.2 國內(nèi)外油菜黑脛病的發(fā)生及分布

關(guān)于油菜黑脛病害的研究始于20世紀(jì)初期，在此之前，該病害的癥狀描述也有少量相關(guān)文字記載。歐洲是世界上重要的油菜產(chǎn)區(qū)之一，也是油菜黑脛病危害嚴(yán)重區(qū)域。德國、法國早在18—19世紀(jì)就有油菜黑脛病相關(guān)記載，到20世紀(jì)70年代前后，病害遍布兩國油菜產(chǎn)區(qū)，成為造成油菜減產(chǎn)的首要病害[26]。英國、波蘭于20世紀(jì)70年代分別從田間零星發(fā)現(xiàn)病株，隨后在全國蔓延流行[27-29]。加拿大從田間分離出強致病菌后，病害快速在Saskatchewan、Alberta、Manitoba等油菜主產(chǎn)省份傳播開來，一段時期內(nèi)造成加拿大油菜大面積減產(chǎn)；美國、澳大利亞也在同時期證實受到油菜黑脛病危害[30-31]。由于病原菌的生存條件寬，傳播媒介多，病害除上述國家外還給其他很多地區(qū)的油菜和其他十字花科作物生產(chǎn)造成了影響。中國自首次報道發(fā)現(xiàn)油菜黑脛病以來，已先后從全國16個省份（直轄市、自治區(qū)）的油菜產(chǎn)區(qū)檢測出油菜黑脛病病原菌L.biglobosa，幾乎分布于所有油菜種植區(qū)[8,32-33]。

1.3 油菜黑脛病的危害性

油菜黑脛病主要侵染期在苗期，病菌子囊孢子在葉片上萌發(fā)，沿葉柄向莖稈侵染，后期危害癥狀通常表現(xiàn)為植株莖基上部有病斑，病斑處有假囊殼黑色小點（見圖1）。侵染程度不同，病斑大小和莖稈橫截受害面積比例有差異（見圖2），危害程度嚴(yán)重時，可造成植株莖稈組織壞死[34]。病原菌生活史可分為有性和無性2個世代[11]。成熟的病原菌子囊孢子依靠空氣可進行長距離傳播，而分生孢子則可通過雨水的飛濺造成相鄰植株間的傳播和交叉侵染[35-36]。根據(jù)其致病性差異，油菜黑脛病病原菌起初被劃分為4個致病類群PG1-PG4，但隨著鑒別寄主的增加，新的病原菌的不斷發(fā)現(xiàn)，致病群劃分?jǐn)?shù)量也越來越多[37-38]。分子生物學(xué)技術(shù)加速了病原菌毒力基因分析和抗性基因的發(fā)掘，也使得病原菌生理小種鑒定劃分更加科學(xué)。目前，針對該病害的不同生理小種已定位了Rlm1-Rlm11、RlmS等多個抗病基因，并克隆了7個抗病基因[39-43]。

圖1 油菜黑脛病病斑圖

圖2 油菜黑脛病受害植株莖稈橫截面

全球油菜生產(chǎn)面積的大規(guī)模增加，促進了病害分布范圍的不斷擴大，帶來了嚴(yán)重的病害危機。20世紀(jì)60年代，油菜黑脛病在法國重度流行，每年造成油菜減產(chǎn)5%～20%[44]；70年代，澳大利亞每年油菜受害面積超25萬hm2，一度導(dǎo)致全國油菜生產(chǎn)停滯[45]；英國在1987—1995年間因油菜黑脛病造成油菜減產(chǎn)8%～29%[2]；加拿大是油菜生產(chǎn)大國，也是受害面積最大，損失最為嚴(yán)重的國家，嚴(yán)重時產(chǎn)量損失達30%～50%[46-47]。德國、波蘭以及美國等國家也都不同程度的受到危害。雖然抗病品種的推廣使病害得到一定程度的控制，但由于病原菌小種的復(fù)雜性，品種抗性容易喪失，病害完全控制難度大。中國油菜黑脛?。ㄓ蒐.biglobosa引起）發(fā)生情況各地有所不同，一般發(fā)病率10%左右，嚴(yán)重田塊高達90%以上，對油菜產(chǎn)量造成一定損失[8]。

1.4 油菜莖基潰瘍病菌L.maculans入侵中國的可能性

油菜莖基潰瘍病呈世界性分布。病原菌主要來源于病株殘體、帶菌土壤甚至是角果籽粒[1]。一定條件下，病菌子囊孢子在病殘體上可長時間存活，在水淹和高溫條件下病原菌活力明顯下降，存活期明顯縮短[48]。成熟的子囊孢子可隨流動的空氣進行長距離傳播，農(nóng)機具的交叉使用、田間灌溉、雨水飛濺等均有利于病原菌短距離或區(qū)域性傳播[49]。油菜莖基潰瘍病病菌生存條件廣泛，病菌菌絲的生長溫度范圍為5～35℃，最適生長和產(chǎn)孢溫度為25℃；在pH 4.0～10.0的環(huán)境下均能正常生長，在pH 7的條件下生長最快；病菌菌絲和孢子在不同光照的條件下均能存活，分生孢子的致死溫度可達52℃[50-51]。事實已經(jīng)表明油菜莖基潰瘍病在澳洲、歐洲、美洲等不同生態(tài)類型的地區(qū)可以流行、傳播。中國每年從加拿大、澳大利亞等黑脛病重發(fā)國家進口油菜籽300萬t左右。中國油菜產(chǎn)區(qū)的生態(tài)、氣候條件能夠滿足病原菌生存與繁殖需要，因此推斷L.maculans菌引起的油菜莖基潰瘍病在中國是完全可以定殖傳播的[52-54]。

2 油菜莖基潰瘍病風(fēng)險值測算

根據(jù)國際有害生物風(fēng)險性分析計算方法[55]，將相關(guān)因子在分析中所占比重，賦予不同的分值進行計算。油菜莖基潰瘍病風(fēng)險分析的各個評估指標(biāo)賦分值及其依據(jù)，見表1。

計算方式見(1)～(5)。

測算得出油菜莖基潰瘍病的R值為2.59。依照國際有害生物風(fēng)險界定標(biāo)準(zhǔn)，風(fēng)險值R大于2.50屬特別危險，2.49～2.00屬高度危險，1.99～1.50屬中度危險，1.49～1.00屬低度危險，1.0以下無危險。因此，L.maculans菌對中國來說屬特別危險有害病原菌。

3 討論

通過對油菜黑脛病的研究及風(fēng)險評估值的測算，其R值2.59達到國際界定的特別危險風(fēng)險級別。油菜黑脛病具有危害范圍廣，傳播速度快，致病力強等特點，防治根除難度大。到目前為止，雖然中國仍沒有檢測出L.maculans菌，但L.biglobosa菌的普遍存在，適宜的生態(tài)條件，以及加拿大、波蘭等國油菜莖基潰瘍病的發(fā)生過程，加上頻繁的國際貿(mào)易往來，都充分預(yù)示著這種病害有在中國出現(xiàn)并大面積爆發(fā)的可能。而中國目前生產(chǎn)上大多數(shù)油菜品種不具有這種病害的抗性或表現(xiàn)較低抗性水平[56]。可以預(yù)見，一旦這種病菌入侵，將會在很短時間內(nèi)迅速傳播，破壞性極大，危害極為嚴(yán)重，造成巨大產(chǎn)量損失，甚至威脅中國整個油菜產(chǎn)業(yè)的長遠健康發(fā)展。與L.maculans菌相比，國外很多學(xué)者認(rèn)為L.biglobosa菌致病力弱，對產(chǎn)量影響較小，然而在中國L.biglobosa能夠?qū)τ筒酥仓暝斐蓢?yán)重侵染，對油菜產(chǎn)量影響顯著，嚴(yán)重田塊產(chǎn)量損失甚至超過50%。因此，油菜黑脛病不論是L.maculans菌還是L.biglobosa菌，病害的入侵和危害都將給中國油菜生產(chǎn)帶來風(fēng)險，針對病害兩種不同類型，要做好病害傳播擴散的預(yù)防，加強病害防治。

表1 油菜莖基潰瘍病菌的風(fēng)險性評判指標(biāo)及賦分表

4 預(yù)防策略

針對油菜黑脛病危害的嚴(yán)重性，需要做出科學(xué)的預(yù)防和防治策略。根據(jù)病原菌生理小種變化特點，對L.biglobosa危害油菜產(chǎn)區(qū)進行重點監(jiān)測，及時掌握病害危害和病原菌小種變化趨勢，建立統(tǒng)防統(tǒng)治的防控體系，降低病害損失；做好種子播種前清潔消毒處理和農(nóng)機具跨區(qū)作業(yè)前的清洗工作，防止病原菌通過種子、病殘體、農(nóng)機具等攜帶從有病區(qū)向無病區(qū)擴散。加強中國油菜籽及其他十字花科作物種子進口的檢驗檢疫工作，杜絕帶有病原菌的種子通過任何渠道進入油菜及十字花科作物生產(chǎn)區(qū)，防止L.maculans病菌的入侵；積極開展抗病品種選育和防治技術(shù)研究工作，做好病害入侵應(yīng)對準(zhǔn)備。

[1] Fitt B D L,Hu B C,Li Z Q,et al.Strategies to prevent spread ofLeptosphaeria maculans(phoma stem canker)onto oilseed rape crops in China;costs and benefits[J].Plant Pathology,2008,57(4):652-664.

[2] Fitt B D L,Brun H,Barbetti M J,et al.World-wide importance of phoma stem canker(Leptosphaeria maculans,andL.biglobosa)on oilseed rape (Brassicanapus)[J].European JournalofPlant Pathology,2006,114(1):3-15.

[3] Kaczmarek J,Jedryczka M.Characterization of two coexisting pathogen populations ofLeptosphaeriaspp.,the cause of stem canker ofBrassicas[J].ActaAgrobotanica,2011,64(2):103-103.

[4] Barnes A P,Wreford A,Butterworth M H,et al.Adaptation to increasing severity of phoma stem canker on winter oilseed rape in the UK under climate change[J].Journal of Agricultural Science,2010,148(6):683-694.

[5] West J S,Kharbanda P D,Barbetti M J,et al.Epidemiology and management ofLeptosphaeria maculans(phoma stem canker)on oilseed rape in Australia,Canada and Europe[J].Plant Pathology,2010,50(1):10-27.

[6] 國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗檢疫總局《關(guān)于進口油菜籽實施緊急檢疫措施的公告》(總局2009年第101號公告）[EB].Http://www.aqsiq.gov.cn/xxgk_13386/jlgg_12538/zjgg/2009/200911/t20091110_238394.htm.

[7] West J S,Evans N,Liu S,et al.Leptosphaeria maculans,causing stem canker of oilseed rape in China[J].Plant Pathology,2010,49(6):800.

[8] 李強生,榮松柏,胡寶成,等.中國油菜黑脛病害分布及病原菌鑒定[J].中國油料作物學(xué)報,2013,35(4):415-423.

[9] Brachaczek A,Kaczmarek J,Jedryczka M.Monitoring blackleg(Leptosphaeriaspp.)ascospore release timing and quantity enables optimal fungicide application to improved oilseed rape yield and seed quality[J].European Journal of Plant Pathology,2016,145(3):643-657.

[10] Rong S,Feng J,Li Q,et al.Pathogenic variability and prevalence ofAvrgenes inLeptosphaeria maculanspopulations from Alberta,Canada[J].Journal of Plant Diseases and Protection,2015,122(4):161-168.

[11] Rouxel T,Balesdent M H.The stem canker(blackleg)fungus,Leptosphaeria maculans,enters the genomic era[J].Molecular Plant Pathology,2005,6(3):225-241.

[12] 榮松柏,胡寶成,陳鳳祥,等.油菜黑脛病對油菜產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的影響[J].作物雜志,2015,169(6):159-161.

[13] 蔡翔.油菜黑脛病病原生物學(xué)及所致產(chǎn)量損失研究[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2015:82-96.

[14] 周錚.黑脛病威脅我國油菜產(chǎn)業(yè)[J].農(nóng)藥市場信息,2008(21).39.

[15] Liu Z.Strategies for managingLeptosphaeria maculansandLeptosphaeria biglobosato decrease severity of phoma stem canker epidemics on winter oilseed rape[D].Hatfield,UK:University of Hertfordshire,PhD thesis,2008.

[16] Jedryczka M,Lewartowska E,Frencel I.Properties ofPhomalingam[Tode ex Fr.]Desm.isolates from Poland.I.Pathogenicity Characterization[J].Phytopathologia Polonica,1994(7):71-79.

[17] Goodwin P H,Annis S L.Rapid identification of genetic variation and pathotype ofLeptosphaeria maculansby random amplified polymorphicDNA assay[J].ApplEnvironmentalMicrobiology,1991,57(9):2482-2486.

[18] 殷艷,王漢中.我國油菜生產(chǎn)現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢[J].農(nóng)業(yè)展望,2011,7(1):43-45.

[19] 張斯媚.我國油菜生產(chǎn)現(xiàn)狀及發(fā)展前景分析[J].農(nóng)村經(jīng)濟與科技,2016,27(20):35.

[20] 杜德志.對青海省油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一些想法[J].青海科技,2002,9(3):14-16.

[21] 王吉連.青海省油菜產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展對策[J].中國農(nóng)業(yè)信息,2014(1):278.

[22] 張守文,呼世斌,肖璇.油菜對Cd污染土壤的植物修復(fù)[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報,2009,18(4):197-201.

[23] 林昕,高建培.油菜對鎘、鉛復(fù)合污染土壤修復(fù)潛力的研究[J].大理學(xué)院學(xué)報,2010,9(4):76-80.

[24] 傅廷棟,涂金星,張毅,等.在我國西北部地區(qū)麥后復(fù)種飼料油菜的研究與利用[J].中國西部科技,2004(6):4-7.

[25] 王洪超,劉大森,劉春龍,等.飼料油菜及其飼用價值研究進展[J].土壤與作物,2016,5(1):60-64.

[26] Daebeler F,Amelung D,Pluschkell H J,et al.Occurrence and significance of fungal diseases in winter rape in the north of the GDR[J].Nachrichtenblatt Fur Den Pflanzenschutz in Der Ddr,1980.

[27] Cook R J,Evans E J.Build up of diseases with intensification of oilseed rape in England[C].Proceedings of the 5th International Rapeseed Conference,1978:333-337.

[28] Jedryczka M,Fitt B D L,Kachlicki P,et al.Comparison between Polish and United Kingdom populations ofLeptosphaeria maculans,cause of stem canker of winter oilseed rape[J].Journal of Plant Diseases&Protection,1999,106(6):608-617.

[29]Jedryczka M,Rouxel T,Balesdent M H.Rep-PCR based genomic fingerprinting of isolates ofLeptosphaeria maculansfrom Poland[J].European Journal of Plant Pathology,1999,105(8):813-823.

[30] Petrie G A,Vanterpool T C.Diseases of rape and other crucifers in Saskatchewan in 1969[J].Canadian Plant Disease Survey,1970,50:106-107.

[31] Williams P H.Black rot:a continuing threat to world crucifers[J].Plant Disease,1980:736-742.

[32]Liu Z,Latunde-Dada A O,Hall A M,et al.Phoma stem canker disease on oilseed rape(Brassica napus)in China is caused byLeptosphaeria biglobosa,‘brassicae’[J].European Journal of Plant Pathology,2014,140(4):841-857.

[33] Zhang X,White R P,Demir E,et al.Leptosphaeriaspp.phoma stem canker and potential spread ofL.maculanson oilseed rape crops in China[J].Plant Pathology,2014,63(3):598-612.

[34]Toscano-Underwood C,West J S,Fitt B D L,et al.Development of phoma lesions on oilseed rape leaves inoculated with ascospores of A-group or B-groupLeptosphaeria maculans(stem canker)at different temperatures and wetness durations[J].Plant Pathology,2001,50(1):28-41.

[35] Marcroft S J,Sprague S J,Pymer S J,et al.Crop isolation,not extended rotation length, reduces blackleg (Leptosphaeria maculans)severity of canola(Brassica napus)in south-eastern Australia[J].Animal Production Science,2004,44(6):601-606.

[36] Huang Y J,Fitt B D L,Jedryczka M,et al.Patterns of ascospore release in relation to phoma stem canker epidemiology in England(Leptosphaeria maculans)and Poland(Leptosphaeria biglobosa)[J]European Journal of Plant Pathology,2005,111(3):263-277.

[37] Koch E,Song K,Osborn T C,et al.Relationship between pathogenicity and phylogeny based on restriction fragment length polymorphism inLeptosphaeriamaculans[J].MolecularPlant-Microbe Interactions,1991,4(4):341-349.

[38]Kuswinanti T,Koopmann B,Hoppe H H.Virulenzspektrum aggressiver Isolate vonLeptosphaeriamaculansan einem ausgeweitetenBrassica- Testsortiment[J].Zeitschrift Für Pflanzenkrankheiten Und Pflanzenschutz,1999,106(1):12-20.

[39] BalesdentM,FudalI,OllivierB,etal.The dispensable chromosome ofLeptosphaeria maculansshelters an effector gene conferring avirulence towardsBrassica rapa[J].New Phytologist,2013,198(3):887-898.

[40] Long Y,Wang Z,Sun Z,et al.Identification of two blackleg resistance genes and fine mapping of one of these two genes in aBrassica napus,canola cultivar‘Surpass 400’[J].Theoretical and Applied Genetics,2011,122(6):1223-1231.

[41] Ghanbarnia K,Fudal I,Larkan N J,et al.Rapid identification of theLeptosphaeriamaculansavirulence geneAvrLm2,using an intraspecific comparative genomics approach[J].Molecular Plant Pathology,2015,16(7):699-709.

[42] Plissonneau C,Daverdin G,Ollivier B,et al.A game of hide and seek between avirulencegenesAvrLm4-7andAvrLm3inLeptosphaeriamaculans[J].New Phytologist,2016,209(4):1613-1624.

[43]Ap V D W,Lowe R G,Elliott C E,et al.An avirulence gene,AvrLmJ1,from the blackleg fungus,Leptosphaeria maculans,confers avirulence toBrassica junceacultivars[J].Molecular Plant Pathology,2013,15(5):523-530.

[44] Aubertot J N,Pinochet X,Doré T.The effects of sowing date and nitrogen availability during vegetative stages onLeptosphaeria maculansdevelopment on winter oilseed rape[J].Crop Protection,2004,23(7):635-645.

[45] Roy N N,Reeves J.Breeding better rape and linseed for Western Australia[J].Journal ofAgriculture WesternAustralia,1975,16:93-97.

[46] Hwang S-F,Strelkov S E,Peng G,et al.Blackleg(Leptosphaeria maculans)severity and yield loss in Canola in Alberta,Canada[J].Plants,2016,5(3):31-41.

[47] Hall R,Peters R D,Assabgui R A.Occurrence and impact of blackleg on oilseed rape in Ontario[J].Canadian Journal of Plant Pathology,1993,15(4):305-313.

[48] Cai X,Zhang J,Wu M,et al.Effect of water flooding on survival ofLeptosphaeria biglobosa'brassicae'in stubble of oilseed rape(Brassica napus)in central China[J].Plant Disease,2015,99(10):1426-1433.

[49] Travadon R,Bousset L,Saint-Jean S,et al.Splash dispersal ofLeptosphaeria maculans,pycnidiospores and the spread of blackleg on oilseed rape[J].Plant Pathology,2010,56(4):595-603.

[50] 郝麗芬,宋培玲,李子欽等.油菜黑脛病菌Leptosphaeria biglobosa生物學(xué)特性研究[J].中國油料作物學(xué)報,2012,34(4):419-424.

[51] Naseri B.Epidemiology of blackleg disease of canola,caused byLeptosphaeria maculans[J].Theses,2006.

[52] West J S,Balesdent M H,Rouxel T,et al.Colonization of winter oilseed rape tissues by A/Tox+ and B/Tox(0)Leptosphaeria maculans(phoma stem canker)in France and England[J].Plant Pathology,2002,51(3):311-321.

[53] Fitt B D L,Huang Y J,Bosch F V D,et al.Coexistence of related pathogen species on arable crops in space and time[J].Annual Review of Phytopathology,2006,44(44):163-182.

[54] 孫穎,周國梁,易建平,等.油菜莖基潰瘍病菌在中國定殖的可能性評估.植物保護學(xué)報,2015,42(4):523-530.

[55] 蔣青,梁憶冰,王乃揚,等.有害生物危險性評價的定量分析方法研究[J].植物檢疫,1995,(4):208-211.

[56] Li C X,Wratten N,Salisbury P A,et al.Response ofBrassica napus,andB.juncea,germplasm from Australia,China and India to Australian populations ofLeptosphaeria maculans[J].Australasian Plant Pathology,2008,37(2):162-170.