李葉

（上海市金山區(qū)廊下鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)站，上海201516）

0 引言

水稻分蘗分為有效分蘗和無效分蘗兩類，在高產(chǎn)群體中，無效分蘗的存在將影響有效分蘗正常發(fā)育和后期群體光合作用[1]，抑制無效分蘗發(fā)生、提高群體的莖蘗成穗率是水稻形成合理群體進(jìn)而取得高產(chǎn)的重要前提[2]。目前中國大面積生產(chǎn)上水稻莖蘗成穗率僅60%～70%，而超高產(chǎn)群體莖蘗成穗率必需達(dá)到80%以上，進(jìn)一步抑制無效分蘗發(fā)生，提高莖蘗成穗率，使每個有效莖更充分地發(fā)育，穗型將增大，產(chǎn)量將有更大的突破[3]。因此，控制無效分蘗的發(fā)生已經(jīng)成為中國稻作科學(xué)界高產(chǎn)栽培的研究熱點(diǎn)。

水稻分蘗的形成可分為分蘗芽的分化形成和分蘗芽的萌發(fā)生長兩個過程[4]。目前普遍認(rèn)為，分蘗芽的分化形成主要受少數(shù)基因控制，而分蘗芽的萌發(fā)生長更多地受環(huán)境因素的影響。李學(xué)勇等[5]在粳稻品種‘H89025’中發(fā)現(xiàn)了由MOC1基因控制、分蘗能力完全喪失、只有一個主莖稈的天然突變體，其分蘗芽的分化形成受到抑制。分蘗是水稻的重要農(nóng)藝性狀，現(xiàn)用品種都具有形成分蘗芽的特性，而分蘗芽的萌發(fā)生長則受水、肥等環(huán)境因素影響。當(dāng)水培液氮濃度低于30 mg/L、土壤氮濃度降至30 mg/kg以下時(shí)，分蘗停止發(fā)生[6]。水稻分蘗芽三幼一基期當(dāng)土壤水勢達(dá)-18 kPa并維持一個葉齡以上時(shí)，分蘗芽將轉(zhuǎn)入休眠狀態(tài)[7]。生產(chǎn)上利用分蘗芽萌發(fā)對氮素和水分反應(yīng)敏感的原理，采用排水?dāng)R田和減少氮肥等措施控制無效分蘗的發(fā)生，但其效果受土壤、天氣和農(nóng)田排灌條件影響。特別是中國南方稻區(qū)，水稻無效分蘗期往往遭遇連續(xù)陰雨，排水?dāng)R田措施常常無法實(shí)施到位，迫切需要研發(fā)對水稻分蘗具有“急剎車”調(diào)控效應(yīng)的新技術(shù)。近年來，越來越多的學(xué)者意識到，化控技術(shù)作為傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)技術(shù)的發(fā)展與補(bǔ)充，在解決水稻無效分蘗控制中將發(fā)揮重要作用，并最終成為調(diào)控分蘗發(fā)生的最有效手段。

獨(dú)角金內(nèi)酯是一種新發(fā)現(xiàn)的激素，并已被證明能夠抑制水稻分蘗的發(fā)生，目前的研究主要集中在獨(dú)角金內(nèi)酯調(diào)控植物分枝發(fā)生的機(jī)理以及其合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑等，對其在水稻生產(chǎn)上的應(yīng)用研究較少，本研究就獨(dú)角金內(nèi)酯對水稻分蘗發(fā)生的作用及其機(jī)制，以及其應(yīng)用前景等方面展開了綜述。

1 獨(dú)角金內(nèi)酯對水稻分蘗的作用

水稻分蘗由葉腋內(nèi)的腋芽活化生長形成，與植物分枝形成類似，受頂端生長優(yōu)勢控制。頂端生長優(yōu)勢又由一類具有抑制作用的生長素(auxin)調(diào)控，這類生長素在頂端產(chǎn)生（例如水稻的心葉），在莖中向基部運(yùn)輸，影響腋芽生長?；陧敹松L優(yōu)勢與腋芽生長的關(guān)系，近年來不少研究者在秧田期應(yīng)用多效唑(PP333)和烯效唑(S-3307)減弱植物頂端生長優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)枝生長，培育水稻壯秧；于水稻有效分蘗終止期施用赤霉素(920)增強(qiáng)植物頂端生長優(yōu)勢，抑制分蘗出生，減少無效分蘗，促進(jìn)主莖和大分蘗生長與大穗[8-9]。然而，施加這類有促進(jìn)頂端生長的激素，在促進(jìn)或抑制水稻分蘗發(fā)生的同時(shí)，將產(chǎn)生很多副作用，如節(jié)間、葉片、葉鞘變長或變短、改變水稻生育進(jìn)程等，這對水稻的安全生產(chǎn)有不利的影響。因此，在不影響水稻正常生長的前提下，如何安全有效地控制無效分蘗已成為水稻化控技術(shù)研究與應(yīng)用的難點(diǎn)，迫切需要探索與頂端生長優(yōu)勢無關(guān)調(diào)控水稻分蘗的新途徑。

獨(dú)角金內(nèi)酯(strigolactones)是最近新發(fā)現(xiàn)的一種植物激素或其前體，它主要合成于根部，由類胡蘿卜素代謝產(chǎn)生，由形態(tài)學(xué)下端向形態(tài)學(xué)上端運(yùn)輸，抑制芽的生長[10]。Umehara等[11]給水稻突變體d3、d10和d17施加獨(dú)角金內(nèi)酯人工合成物GR24，發(fā)現(xiàn)d3突變體沒有恢復(fù)其野生表型、分蘗受到抑制，而d10和d17兩種突變體都恢復(fù)了野生表型，結(jié)果顯示獨(dú)角金內(nèi)酯具有調(diào)控水稻分蘗的作用。Xu等[12]以常規(guī)水稻品種‘揚(yáng)稻6號’和‘南粳44’為材料，在分蘗期進(jìn)行了根部施加GR24試驗(yàn)，結(jié)果顯示施加微量(2 μmol/L)的GR24就能對水稻分蘗產(chǎn)生很好的抑制效應(yīng)，分蘗發(fā)生率較對照下降95個百分點(diǎn)以上，且未發(fā)現(xiàn)對水稻其他器官的生長產(chǎn)生影響。因此，獨(dú)角金內(nèi)酯能較好地抑制水稻分蘗發(fā)生且副作用較小，這為水稻分蘗的化學(xué)調(diào)控開辟了新途徑。

2 水稻中獨(dú)角金內(nèi)酯的合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

激素能夠調(diào)控植物枝條的形成，細(xì)胞分裂素和生長素在其中都發(fā)揮作用。但近年來對一系列多分枝突變體包括豌豆rms、擬南芥max、矮牽牛dad、水稻d和htd等突變體[13-20]的研究發(fā)現(xiàn)，還存在著第3種植物激素調(diào)控植物的分枝，并認(rèn)為獨(dú)角金內(nèi)酯就是MAX途徑產(chǎn)生的一種控制植物分枝的新激素[11,21]，這與傳統(tǒng)的認(rèn)為植物分枝由生長素和細(xì)胞分裂素這2種激素調(diào)控的理論有很大的不同，這一發(fā)現(xiàn)對于植物激素研究具有重要意義。

獨(dú)角金內(nèi)酯最初從根寄生植物的根系分泌物中分離出來，被認(rèn)為是種子萌發(fā)的刺激物。而到目前為止，獨(dú)角金內(nèi)酯已經(jīng)從許多種植物中分離得到，涉及獨(dú)角金內(nèi)酯合成與信號的基因也陸續(xù)在高等植物如擬南芥、豌豆、矮牽牛等中發(fā)現(xiàn)。在水稻中，獨(dú)角金內(nèi)酯合成和參與分蘗調(diào)控信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的研究也有報(bào)道，對其相關(guān)研究結(jié)果進(jìn)行整理，獨(dú)角金內(nèi)酯合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑大致可概括為圖1。其中，D17（編碼類胡蘿卜素裂解單加氧酶 CCD7）、D10（編碼 CCD8）和D27（編碼含鐵蛋白）3個基因已被證實(shí)直接參與了獨(dú)角金內(nèi)酯的合成[20-28]；在D17、D10和D27下游，細(xì)胞色素P450MAX1基因被認(rèn)為是合成活性獨(dú)角金內(nèi)酯所必須的[29-31]，目前此基因只在擬南芥中被發(fā)現(xiàn)。D14位于獨(dú)角金內(nèi)酯生物合成的下游，參與獨(dú)角金內(nèi)酯的感應(yīng)或生物合成途徑基因的反饋調(diào)節(jié)[32-34]；D3參與了蛋白泛素化并介導(dǎo)蛋白質(zhì)降解，是獨(dú)角金內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的關(guān)鍵基因[22,25,35]。

水稻中D14和D3基因參與獨(dú)角金內(nèi)酯的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，但其具體過程一直到2013年才被揭示，并得到了一個新的D53基因，在獨(dú)角金內(nèi)酯存在的條件下，D53蛋白可與D14、D3蛋白互作，形成D53-D14-SCFD3蛋白復(fù)合體，D53蛋白進(jìn)而被泛素化，從而特異地被蛋白酶體系統(tǒng)降解，誘導(dǎo)下游目標(biāo)基因的表達(dá)以及獨(dú)角金內(nèi)酯信號的響應(yīng)[36-37]。

圖1 獨(dú)角金內(nèi)酯合成及抑制分蘗的信號途徑

3 獨(dú)角金內(nèi)酯抑制水稻分蘗發(fā)生的機(jī)制

獨(dú)角金內(nèi)酯作為一種新的激素，通過復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)調(diào)控系統(tǒng)調(diào)控植物側(cè)枝發(fā)育，并與另外兩種重要激素細(xì)胞分裂素和生長素的相互作用有關(guān)。生長素于植物的頂端合成，通過極性向下運(yùn)輸抑制側(cè)芽生長；獨(dú)角金內(nèi)酯和細(xì)胞分裂素都于植物的根部合成，向上運(yùn)輸至側(cè)芽中，但兩者的作用卻截然相反，前者抑制側(cè)芽生長，而后者可直接促進(jìn)側(cè)芽的發(fā)生[38]。Liu等[39]的研究顯示，水稻去掉稻穗移除頂端生長素源之后，節(jié)部和腋芽中的細(xì)胞分裂素含量升高，節(jié)部新合成的細(xì)胞分裂素被運(yùn)輸?shù)揭秆?，促進(jìn)了已進(jìn)入休眠狀態(tài)分蘗芽的萌發(fā)生長；對去穗移除頂端生長素源的水稻植株再進(jìn)行葉面噴施生長素處理，植株已被激活進(jìn)入萌發(fā)狀態(tài)的分蘗芽被恢復(fù)至休眠狀態(tài)，節(jié)部和腋芽中的細(xì)胞分裂素含量降低；結(jié)果認(rèn)為細(xì)胞分裂素參與了生長素調(diào)控腋芽休眠與萌發(fā)生長的過程，而生長素調(diào)控水稻腋芽生長的作用可能是間接的，推測水稻腋芽生長可能不依賴生長素的長距離信號途徑。另有研究發(fā)現(xiàn)，生長素對植物側(cè)芽生長的抑制作用是通過促進(jìn)獨(dú)角金內(nèi)酯生物合成或抑制下部節(jié)間的細(xì)胞分裂素合成來完成[40-41]，這對植物激素以及發(fā)育調(diào)控研究具有重要意義。

關(guān)于獨(dú)角金內(nèi)酯調(diào)控植物分枝的機(jī)理，主要有生長素運(yùn)輸管道形成假說和第二信使假說。生長素運(yùn)輸管道形成假說認(rèn)為，腋芽要被活化必須向外輸出自己合成的生長素，若生長素的外輸被阻止腋芽的活化則被抑制，獨(dú)角金內(nèi)酯通過抑制腋芽生長素的外輸而阻止其活化[42]，即：當(dāng)獨(dú)角金內(nèi)酯含量較低時(shí)，所有腋芽都能外輸生長素而被活化；當(dāng)獨(dú)角金內(nèi)酯含量升高時(shí)，腋芽因外輸生長素的過程被阻止而不能被活化。在第二信使假說中，獨(dú)角金內(nèi)酯被認(rèn)為是受生長素正向調(diào)控并向上運(yùn)輸至腋芽中直接參與抑制腋芽生長[41]。然而，這2種假說都未被實(shí)驗(yàn)所證實(shí)，并遭受到部分實(shí)驗(yàn)結(jié)果的挑戰(zhàn)。Domagalska等[43]的研究發(fā)現(xiàn)，獨(dú)角金內(nèi)酯能夠降低生長素輸出載體蛋白PIN在質(zhì)膜的積累，暗示獨(dú)角金內(nèi)酯并不是運(yùn)輸?shù)揭秆恐苯影l(fā)揮作用。Liang等[44]的試驗(yàn)顯示，在2個腋芽的系統(tǒng)中，基部施加獨(dú)角金內(nèi)酯并沒有完全抑制兩個腋芽的生長，其中一個腋芽繼續(xù)生長，另一個腋芽轉(zhuǎn)入休眠狀態(tài)，這意味著獨(dú)角金內(nèi)酯是通過增加了兩個腋芽之間的競爭而抑制另一個腋芽生長，并非通過阻止腋芽生長素的外輸抑制腋芽的活化。綜上所述，雖然獨(dú)角金內(nèi)酯調(diào)控植物分枝已是不爭的事實(shí)，但其功能還沒有被完全揭示出來，要闡明其到底以何種方式來調(diào)控腋芽的生長，急需進(jìn)一步鑒定其調(diào)控基因和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。

水稻有很多獨(dú)角金內(nèi)酯合成和信號傳導(dǎo)的突變體，被認(rèn)為是研究獨(dú)角金內(nèi)酯的理想材料[10]。水稻也是世界上最重要的糧食作物之一，并具有分蘗特性，深入研究獨(dú)角金內(nèi)酯在調(diào)控水稻分蘗上的作用，闡明獨(dú)角金內(nèi)酯調(diào)控水稻分蘗發(fā)生的分子機(jī)理和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，為水稻分蘗發(fā)生的化學(xué)調(diào)控提供理論依據(jù)，以尋求水稻的增產(chǎn)的有效途徑。

4 展望

獨(dú)角金內(nèi)酯自2008年被證實(shí)為繼生長素和細(xì)胞分裂素之后的第3大激素以來，學(xué)者們利用不同的模式植物，對其能夠抑制植物分枝發(fā)生的功能及作用機(jī)制進(jìn)行了大量細(xì)致的研究，并提出了其與生長素和細(xì)胞分裂素的相互關(guān)系，但其中仍存在一些未知和爭議，未來的研究方向?qū)?cè)重于研究這三者之間的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，并對獨(dú)角金內(nèi)酯的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑進(jìn)行更為細(xì)致和深化的描繪。

獨(dú)角金內(nèi)酯對水稻分蘗發(fā)生的抑制作用早已被多位學(xué)者證實(shí)，但目前為止，還未應(yīng)用于水稻生產(chǎn)上，究其原因，可歸納為兩點(diǎn)：（1）獨(dú)角金內(nèi)酯及其類似物（如常用的GR24）價(jià)格過于昂貴，盡管極微量的GR24就能抑制水稻分蘗的發(fā)生，但應(yīng)用于稻田控蘗仍需要極大的成本，得不償失。（2）目前對于獨(dú)角金內(nèi)酯抑制水稻分蘗發(fā)生的研究僅僅局限于盆栽或者培養(yǎng)基培養(yǎng)，施加的獨(dú)角金內(nèi)酯都由根部吸收，向上運(yùn)輸至分蘗芽中并抑制其萌發(fā)，這種施加方式在實(shí)際生產(chǎn)中操作難度大，遠(yuǎn)沒有直接葉面噴施方便快捷，而葉面噴施獨(dú)角金內(nèi)酯是否也能夠高效率地抑制水稻分蘗，都未見有相關(guān)研究。因此，未來的研究重點(diǎn)在于探索出能夠大批量生產(chǎn)有活性GR24的方法，以降低其生產(chǎn)成本，另外還需摸索出合適的葉面噴施方法，例如噴施的濃度和噴施時(shí)期等。如果能解決上述問題，那么獨(dú)角金內(nèi)酯作為水稻生產(chǎn)過程中無副作用的控蘗劑，其應(yīng)用前景是巨大的，這亟待農(nóng)業(yè)科技工作者去探索，去解答。

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