張德雙，張鳳蘭，余陽俊，趙岫云，于拴倉，汪維紅，蘇同兵，盧桂香

（北京市農林科學院蔬菜研究中心，北京 100097）

大白菜原產于中國，種質資源豐富，生態(tài)類型多樣，是我國最具有代表性的傳統(tǒng)蔬菜之一。大白菜在菜籃子工程中占有重要地位，據(jù)農業(yè)部2006年統(tǒng)計資料，我國大白菜年種植面積達2 623.7 khm2，占蔬菜播種面積的14.4%，產量為10 506.3萬t，占全國蔬菜總產量的18%，大白菜播種面積和總產量在各種蔬菜中位居首位，是名副其實的大眾化蔬菜。

大白菜口味淡雅，質地柔嫩，風味鮮美，營養(yǎng)品質豐富，享有“百菜唯有白菜美”的贊譽。隨著居民生活水平的提高和人口結構、消費模式的變化，大白菜的商品品質（外觀形態(tài)、色澤、抱球方式、個體大小、整齊與結球緊實度等）、風味品質（生食脆嫩、味甜，熟食味鮮、易煮爛等）和營養(yǎng)品質（葉片花青苷、維生素、胡蘿卜素、蛋白質、糖、氨基酸、纖維素、礦物質元素等）日益受到國內外學者的重視。

繼黃色、桔紅心大白菜之后，目前，紫色大白菜品種已經(jīng)問世。選育和推廣的黃色、桔紅心和紫色品種充分代表了大白菜品質改良取得的重要科技成果，為消費者提供了色澤靚麗、生食味甜和營養(yǎng)品質高的大白菜品種。本文主要介紹大白菜主要球色類型及其相關品種、相關球色基因的遺傳規(guī)律、染色體定位和連鎖標記及營養(yǎng)成分等方面的研究進展，旨在為白菜球色育種提供理論指導，為市民選擇多彩白菜提供可參考依據(jù)。

1 大白菜主要球色及相關研究

1.1 主要球色類型及其相關品種

表1 大白菜主要球色類型及其相關品種

依據(jù)剖面的顏色，大白菜的球色可分為白色、淺黃色、黃色、桔紅色和紫色等（表1）。北京市農林科學院蔬菜研究中心育成的京秋新56號、北京小雜56號為翻心類型、淺黃色大白菜。日本和韓國最早育成了黃色和桔紅心大白菜品種，并相繼在我國推出了一些黃色和桔紅心大白菜品種，如強勢等。黃心的春白菜品種和春娃娃菜品種為反季節(jié)高山蔬菜的主推品種，占有重要的市場份額。繼黃色、桔紅心大白菜后，國內育成了紫羅蘭小白菜、紫冠小白菜和京研紫快菜等白菜品種，韓國KWONNONG SEED公司權五河又成功育成了紫寶等紫色大白菜品種，因紫色大白菜具有色澤艷麗、風味獨特和富含花青苷等優(yōu)點，日益受到消費者青睞。

目前，可追溯的大白菜紫色性狀來源主要有4種：紫紅色芥菜、紫羅蘭小白菜、紫色菜薹和紫紅色蕪菁。相比而言，來源于紫紅色芥菜的紫色大白菜紫色性狀表現(xiàn)最充分，葉片的正反面、葉脈和球內葉顏色均為紫色，而來源于紫羅蘭的大白菜性狀僅在葉片的正面表現(xiàn)紫色，葉片的反面和葉柄為綠色，且葉球剖面顏色不均勻，球內葉為雜色。來源于紫色菜薹的大白菜外葉、葉柄和葉脈均為綠色，葉球剖面只有心葉部分表現(xiàn)為紫色。張德雙等[1]初步創(chuàng)制出17M-245-22、17M-247-21大白菜和菜薹等一批新型紫色材料，拓寬了新的紫色材料資源。2017年，韓國公司又推出了紫色大白菜紫裔，綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)于紫寶，推測紫色性狀可能來源于紫紅色芥菜。

1.2 主要球色的遺傳規(guī)律

1.2.1 淺黃色和黃心球色遺傳規(guī)律

余陽俊等[2]以黃色葉球自交系“雙l”和白色葉球自交系“269”為親本，研究了黃色球色遺傳規(guī)律。結果表明：黃色葉球性狀由1對等位基因控制，屬顯性單基因遺傳，而相對于黃色葉球性狀來說，白色葉球性狀則呈現(xiàn)隱性單基因遺傳。李躍飛[3]采用具有深黃色內葉的黃心大白菜親本“07A237”“07A173”和白心大白菜Chiifu為材料，通過對F1以及F2:3家系的遺傳分析，結果表明：黃心性狀在F2具有典型數(shù)量性狀的特征，推測大白菜黃心性狀為多基因控制的數(shù)量性狀。

1.2.2 桔紅心球色遺傳規(guī)律

余陽俊等[2]報道了桔紅心球色的遺傳，桔紅心球色由1對隱性等位基因控制。張德雙等[4]利用普通大白菜和球內葉桔紅色的大白菜雜交，研究了桔紅色球色和桔紅色花色的遺傳規(guī)律。結果表明：桔紅色球色對白色為隱性，為質量性狀，由1對隱性等位基因控制。同時，桔紅色球色和桔紅花色具有相關性，二者完全連鎖，桔紅色花對黃花為隱性，由1對隱性基因控制。

1.2.3 紫色球色遺傳規(guī)律

紫色白菜依據(jù)紫色性狀的不同來源，遺傳規(guī)律表現(xiàn)也不同。孫日飛等[5]對來自芥菜的紫紅色基因進行研究，結果表明：大白菜的紫紅色基因與控制黃色、桔紅色的基因遺傳表現(xiàn)相反，紫紅色表現(xiàn)為顯性。張淑江[6]以紫紅色大白菜B90335-5和綠色大白菜H165A為親本，進一步研究該紫紅色基因遺傳規(guī)律。結果表明：在20株F1中，19株為紫紅色，1株為綠色；在288株F2群體中，113株為紫紅色，175株為綠色；大白菜紫紅色性狀不符合孟德爾遺傳規(guī)律。張明科等[7]以紫菜薹與大白菜雜交，研究來自紫菜薹的紫色基因遺傳規(guī)律，結果表明：該紫色性狀屬于數(shù)量性狀，為1對主基因控制的部分顯性遺傳，并呈現(xiàn)出劑量效應，可能還受到微效基因和環(huán)境條件的共同影響。張德雙等[8]采用大白菜與紫色小白菜雜交，研究來自小白菜的紫色基因遺傳規(guī)律。結果表明：葉片紫色對綠色受1對遺傳基因控制，紫色對綠色為顯性，決定葉片紫色的基因具有累加效應。

1.3 主要球色基因的染色體定位及相關分子標記

1.3.1 桔紅心or基因

Zhang等[9]利用桔紅心大白菜與普通白心大白菜雜交的DH群體為材料，獲得3個與桔紅心基因or連鎖的SCAR標記，最小遺傳距離為5.0 cM，并將or基因定位于A09末端。李躍飛[3]利用F2群體，采用SSR+BSA法，獲得5個與or連鎖的分子標記。其中，3個標記sau（C）586、syau19和syau15與or基因連鎖較緊密，遺傳距離分別為1.6、1.3、3.3 cM，位于or基因的兩側。兩側標記syau19和syau15覆蓋了4.6 cM的區(qū)域，or基因被定位于A09的BAC克隆KBrH010M08和KBrB017P15之間，物理距離約為671.271 kb。Lee等[10]研究普通黃心白菜和桔紅心白菜中的控制桔紅心球色基因BrCRTISO1和BrCRTISO2。結果表明：普通黃心白菜的BrCRTISO1基因表達量高于BrCRTISO2，在桔紅心白菜中沒有檢測到BrCRTISO1全長轉錄本，但發(fā)現(xiàn)了很多差異的SNPs、InDels等。Su等[11]利用圖位克隆技術，首次成功獲得控制大白菜桔紅心球色基因BrCRTISO的克隆，Bra031539為控制桔紅心大白菜的候選基因。李佩榮[12]利用混合群體分組分析法，從1 000對InDel引物和200對SSR引物中篩選到8個與橘紅心基因連鎖的標記，將or基因定位于A09染色體末端的Scaffold000077和Scaffold000082之間。進一步設計9個InDel標記和27個SSR標記，篩選到11個與橘紅心基因連鎖的標記。最后，構建了1個包含19個連鎖標記和橘紅心基因的部分遺傳連鎖圖，or基因被定位在A09染色體末端，SB13037和SB13049為or基因兩側緊密連鎖的分子標記，二者遺傳距離為1.4 cM，物理距離為98.904 kb，定位區(qū)域有23個基因。

1.3.2 大白菜紫色性狀基因

目前，有關大白菜紫色性狀的染色體定位和候選基因篩選取得了一些重要進展[13]。Burdzinski等[14]將白菜Rapid-cycling（RBr）花青苷缺失位點（anthocyaninless locus, anl）定位在A09染色體上，獲得3個與anl連鎖的標記。張明科等[7]構建大白菜與紫菜薹F2分離群體，獲得2個與大白菜紫色性狀連鎖的RAPD標記，遺傳距離分別為13.73 cM 和18.65 cM，初步推斷控制紫色性狀的主基因位于大白菜A09染色體上。Hayashi等[15]構建了紫紅色蕪菁DH系Iyo-hikabu和大白菜Y54雜交的F2群體，利用4個RAPD、2個SSR和1個CAPS標記將1個控制白菜花青苷積累的新位點Anp定位在A07染色體上，其中SSR標記BRMS-036和CAPS標記OPU10C與Anp緊密連鎖，遺傳距離為2.0 cM和4.0 cM。劉瑾等[16]以紫色小白菜與大白菜的F2群體和F2:3家系為材料，將葉片紫色基因BrPur定位在A03染色體的末端，標記BrID10999、BrID10399和BVRCG778位于BrPur基因的一側，BVRCp10-18和BVRCP10-6位于BrPur基因的另一側，雙側標記BVRCG778和BVRCp10-18與BrPur基因的遺傳距離分別為1.0 cM和0.2 cM。Wang等[17]應用紫色小白菜與普通大白菜的回交BC1群體，將紫色基因BrPur定位在A03連鎖群末端，Indel標記BVRCP1613和BVRCP1431分別位于BrPur兩側，與BrPur的遺傳距離均為0.3 cM，物理距離為54.87 kb。郭寧[18]對紫菜薹花青苷積累的基因和紫色小白菜葉片紫色基因進行研究，獲得控制紫菜薹花青苷積累的主效QTL位點，并定位在A09連鎖群1.9 Mb的區(qū)域內，該區(qū)域包含與擬南芥基因AtEGL3共線性的BrEGL3.1和BrEGL3.2基因。重測序結果表明，BrEGL3.1可能為控制紫菜薹花青苷積累的候選基因。利用超級池（SuperBSA）高通量重測序方法，將紫色小白菜葉片紫色性狀基因定位到A03染色體末端1.5 Mb的區(qū)域。張淑江[6]將大白菜紫色基因Anm定位在A02染色體上，獲得與Anm連鎖的9對Indel標記，標記BrID10199、BrID11739、BrID101125位于Anm基因的一側，遺傳距離分別為2.4、0.9、0.4 cM，標記BrID111333、BrID10207、BrID11737、BrID11893、BrID101151位于Anm基因的另一側，遺傳距離分別為1.5、1.3、0.7、0.6、0.1 cM，標記BrID11131與Anm基因共分離。進一步對紫色和綠色大白菜進行轉錄組測序和熒光定量RTPCR分析，初步篩選到4個大白菜紫紅色性狀候選基因：Bra023441、Bra023594、Bra007957和Bra023602。

1.3.3 大白菜黃心性狀的QTL定位

李躍飛[3]利用CR-400型色差儀對表型值進行測定，同時結合目測分級的方式，采用復合區(qū)間作圖法（CIM），檢測到控制大白菜黃心性狀的3個QTL位點，可以解釋總遺傳變異率約40%，3個QTL位點分別位于大白菜染色體A07、A01和A10上。

2 不同球色大白菜營養(yǎng)成分

不同球色大白菜營養(yǎng)成分存在明顯的差異，既可以為高營養(yǎng)品質大白菜育種提供參考，又能夠為市民提供富含多種高營養(yǎng)成分的大白菜品種。

2.1 黃色和桔紅心大白菜

筆者測定了黃色、桔紅心和普通白心大白菜的主要營養(yǎng)成分，結果表明：在3種球色大白菜中，桔紅心大白菜品種的VC、β胡蘿卜素、粗纖維、Ca、Fe、硫氰酸根含量最高，黃色品種β胡蘿卜素、粗纖維、Ca、Fe、硫氰酸根含量次之，而白心品種除VC含量顯著高于黃色品種外，其余營養(yǎng)成分含量均最低[19]。經(jīng)測定，北京桔紅心葉片營養(yǎng)成分含量為：粗蛋白0.91%，VC 0.306 mg/g，β胡蘿卜素0.002 6 mg/g，還原糖2.42%，中性洗滌纖維0.44%。北京桔紅二號葉片營養(yǎng)成分含量為：粗蛋白0.94%，粗纖維0.35%，總糖2.855%，VC 0.3 mg/g，β胡蘿卜素0.002 5 mg/g。桔紅心大白菜最適于生食涼拌或做湯。

2.2 紫色大白菜

紫寶大白菜營養(yǎng)豐富，每100 g葉片含蛋白質4.1 g，粗纖維2.6 g，維生素超過60 mg，還富含硅、錳、鋅、硒等多種微量元素，尤其是富含花青素和胡蘿卜素?；ㄇ嗨貫樗苄陨?，在自然條件下不能穩(wěn)定存在，常結合1個或多個糖苷形成花青苷?；ㄇ嘬站哂形ハx傳粉，抵御低溫、紫外線傷害和防治植物病害等生理功能，具有抗氧化衰老、癌癥、動脈硬化，預防夜盲、近視，防止神經(jīng)紊亂、老年癡呆癥和增強機體免疫力等保健功能?；ㄇ嗨剡€是一種安全、無毒的天然食用色素。因此，花青素在園藝、醫(yī)藥、化妝和食品等方面具有潛在的應用和研究價值?；ㄇ嗨厥瞧駷橹拱l(fā)現(xiàn)的最強效的自由基清除劑，其抗自由基氧化能力是VC的20倍、VE的50倍，并且對光、熱、氧氣等穩(wěn)定性好。在自然界中已知的花青素約有22大類，天竺葵素（Pelargonidin，Pg）、矢車菊素（Cyanidin，Cy）、飛燕草素（Delphinidin，Dp）、芍藥素（Peonidin，Pn）、牽?；ㄋ兀≒etunidin，Pt）和錦葵素（Malvidin，Mv）為最常見的花青素。

紫色大白菜因其紫色性狀來源不同，花青苷含量和種類也不同。經(jīng)測定，紫紅色大白菜（來源于紫紅色芥菜）花青苷含量為604.03 μg/g，紫色白菜（來源于紫羅蘭小白菜）花青苷含量為130.02 μg/g[6]。另外，紫紅色大白菜和紫色白菜花青苷主要組分為矢車菊素苷，兼有少量飛燕草素苷和矮牽牛素苷。其中，紫紅色大白菜和紫色白菜都含有矢車菊-3-p-香豆酰-丙二酰-葡萄糖苷-5-葡萄糖苷、矢車菊-3-阿魏酰-丙二酰-槐糖苷-5-葡萄糖苷和矢車菊-3-芥子酰-阿魏酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷，分別占紫紅色大白菜和紫色白菜花青苷總量的56.04%和46.38%。同時，紫紅色大白菜還可以檢測到2種特有的矢車菊素苷和1種矮牽牛素苷[6]。紫色小白菜葉片花青苷含量為0.83 mg/g，包含13種不同的花青苷，除檢測到極微量的飛燕草-3-葡萄糖苷外，其余12種花青苷均為不同形式糖苷的矢車菊素，其中，矢車菊素-3-雙丙二?；碧擒?5-對羥基苯甲酰阿拉伯糖/木糖為主要花青苷，占總花青苷的41.7%[17]。郭寧[18]研究表明，紫色小白菜含有17種不同?；〈氖杠嚲账?3-雙/三葡萄糖苷-5-葡萄糖苷。由此可見，紫色大白菜具有豐富的花青苷營養(yǎng)成分。

3 展望

育種者關注選育出優(yōu)良的商品品質、風味品質和營養(yǎng)品質的大白菜品種，特別是一直在努力提高大白菜的營養(yǎng)品質?？上驳氖牵趥鹘y(tǒng)白心品種的基礎上，育成了桔紅心、黃心、紫色大白菜新品種。這些品種不僅豐富了大白菜資源庫，而且增添了白菜品種的新類型，為市民食用多彩的大白菜提供了更多的選擇。

在現(xiàn)有的大白菜資源材料中，桔紅心和紫色種質并不存在，是育種家利用常規(guī)雜交和種間遠緣雜交等有性雜交技術創(chuàng)制的新種質。在白菜與蕪菁雜交、回交，轉育蕪菁的晚抽薹性狀過程中，科學家發(fā)現(xiàn)了桔紅心材料，利用桔紅心材料作為父、母本進行雜交，獲得了桔紅心的雜交F1。同時，在已有白菜種質材料中，雖然紫羅蘭小白菜、紫菜薹和紫蕪菁具有紫色性狀，但是來自這3種紫色性狀的大白菜都具有一定的缺陷性，即紫色大白菜的紫色性狀表現(xiàn)不夠充分，葉片部分性狀表現(xiàn)為紫色或雜色；因此，限制了紫色白菜品種的應用。目前，科學家利用白菜與紫紅色芥菜進行種間遠緣雜交，將芥菜的紫紅色性狀轉到大白菜中，最終獲得了優(yōu)異的紫紅色大白菜新種質，如紫紅色大白菜自交系B90335-5、紫色大白菜新材料15NG28及其回交紫色后代17M-245-22、17M-247-21，及韓國大白菜品種紫寶、紫裔等。

桔紅心、紫色大白菜為大白菜的特色品種，主要供給大型飯店、賓館的消費者，在市場上市民很少能夠見到該類型的品種。主要原因：一方面是種子價格比普通種子貴，導致種植面積??；另一方面，對桔紅心、紫色大白菜的宣傳力度還不夠，桔紅心、紫色大白菜需求量受到一定的限制，導致該類型的商品菜銷售量并不大。選育的桔紅心和紫紅色大白菜品種最好為早熟類型，生育期要短，株型小。相比而言，高山蔬菜和反季節(jié)蔬菜以黃心的春白菜品種為主，如小型娃娃菜和大棵的大白菜，消費群體大，需求量大。黃心品種以選育春種的黃心娃娃菜和大白菜品種為主，同時可以兼顧選育黃心的秋大白菜品種。

由于VC遇熱容易分解、花青素溶于水的特性，筆者建議桔紅心大白菜應以涼拌和做湯為佳，紫色大白菜應以涼拌和炒食為宜，同時與少量醋搭配為最佳選擇。

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