郭建文，田新會，張舒蕓,杜文華

(1.草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭州 730070； 3.甘肅農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，甘肅 蘭州 730070)

黑麥(Secalecereale)是小麥(Triticumaesativum)的近緣植物，為禾本科黑麥屬(Secale)一年生草本植物，具有抗病、抗寒、抗旱等特點[1]。黑麥葉量豐富，莖稈柔軟，營養(yǎng)豐富，適口性好，是牛、羊、馬等的優(yōu)質(zhì)飼草[2]，籽粒是豬、雞、牛、馬等的精料。

黑麥抗寒性強，適應(yīng)青藏高原高寒牧區(qū)的氣候條件，可有效解決該區(qū)冬春季飼草不足的問題。但是，高寒牧區(qū)年積溫達不到黑麥生殖生長的生理需求，種子無法成熟，因此需要在海拔較低的地區(qū)進行種子生產(chǎn)。在低海拔地區(qū)，黑麥的株高可達1.7～2.0 m，而且莖稈柔軟，生育后期遇到刮風下雨天氣便會大面積倒伏，造成種子減產(chǎn)，其中灌漿期倒伏減產(chǎn)最為嚴重，可達37%[3]。播種量、播種期、行距和水肥對種子產(chǎn)量皆有影響[4-8]，但倒伏對種子產(chǎn)量的影響最為顯著[3]。倒伏使小麥籽粒性狀改變，并影響籽粒質(zhì)量和千粒重[9]。國內(nèi)外對黑麥的研究主要集中在染色體組PCR的標記和建立[10-11]、基因資源研究[12-15]、DNA序列分析[16-17]等方面，無黑麥抗倒伏性和種子產(chǎn)量方面的研究。

植物生長調(diào)節(jié)劑是農(nóng)牧業(yè)增產(chǎn)增收的重要途徑[18]，矮壯素(chlorocholine chlorid，CCC)為降低植物株高、增強抗倒伏性能的理想生長調(diào)節(jié)劑[19]。矮壯素主要通過抑制植物體內(nèi)赤霉素生物合成，控制植株營養(yǎng)生長，促進生殖生長，使植株節(jié)間縮短，株高降低[20]。矮壯素屬于低毒植物生長調(diào)節(jié)劑，不會損耗大氣臭氧，可增強作物的耐旱耐澇性和抗鹽堿性能，并能使光合作用增強[21]。國內(nèi)外研究[22-25]表明，株高、外徑、節(jié)間長度、抗折力與抗倒性密切相關(guān)。拔節(jié)期間噴施矮壯素能達到最佳效果，可使小麥幼苗健壯，株高降低，莖稈增粗，抗折力增強，產(chǎn)量提高[26]。梁雪蓮等[27]研究表明，矮壯素既可以防止倒伏又可以增產(chǎn)。矮壯素能促進籽粒形成，增加穗粒數(shù)[28]。通過對植物體內(nèi)生理生化指標的研究發(fā)現(xiàn)，鉀能使植株莖稈健壯，抗倒伏性增強，作物吸收鉀后，可以通過其他生理作用間接提高莖稈強度[29]；氮是植株體內(nèi)的主要營養(yǎng)成分，但是含量太高會消耗作物體內(nèi)的碳水化合物，降低其抗倒性[30-31]；麥類作物節(jié)間中的可溶性碳水化合物是種子形成的重要成分，同時與它的抗倒性密切相關(guān)，可溶性碳水化合物含量較高時，有利于生育中后期籽粒灌漿、籽粒增重，并提高莖稈充實度，增強抗倒性[32-33]。本試驗擬通過研究不同濃度矮壯素溶液對黑麥抗倒伏性及種子產(chǎn)量的影響，探尋使黑麥抗倒伏性增強，并能獲得較高種子產(chǎn)量的矮壯素噴施濃度，為黑麥種子生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于甘肅農(nóng)業(yè)大學牧草試驗站(36°03′ N，103°53′ E)，海拔1 560 m，年平均氣溫7.9 ℃，無霜期150 d，年降水量320 mm。土壤類型為栗鈣土，肥力均勻，土壤有機質(zhì)含量為2.3 g·kg-1，堿解氮90.05 mg·kg-1，速效磷7.36 mg·kg-1，速效鉀172.8 mg·kg-1，土壤pH為7.35。前茬作物為紅三葉(Trifoliumpratense)，有灌溉條件。

1.2 試驗材料

本試驗所用材料為甘肅農(nóng)業(yè)大學選育的黑麥新品系C39，矮壯素為50%稀釋液。黑麥進行條播，行距20 cm，播種深度5～6 cm，播量225 g·hm-2，播種前施底肥50、79 kg·hm-2，播種日期為2016年3月30日。

1.3 試驗設(shè)計及方法

小區(qū)面積2 m×5 m，3次重復(fù)，于黑麥拔節(jié)期選擇無風晴朗天氣葉面噴施矮壯素。矮壯素設(shè)5個濃度，依次為0、0.1%、0.2%、0.3%和0.4%(體積分數(shù))，隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。每個濃度噴施120 mL，分別含50%矮壯素稀釋液0、0.24、0.48、0.72、0.96 mL，CK噴施等量自來水。抽穗期分別在每個小區(qū)選取1 m長固定樣段，做好標記，用于測定相關(guān)指標。

1.4 指標測定

1.4.1形態(tài)指標 形態(tài)指標分別于黑麥抽穗期、開花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期進行。測定時，分別從每個小區(qū)中隨機選取10個單株的主莖，用米尺測量株高和第1、2、3節(jié)間長度，用游標卡尺測量第2節(jié)間中部外徑。

1.4.2抗倒伏相關(guān)指標 抗倒伏指數(shù)和莖稈抗折力分別于黑麥乳熟期和完熟期測定。測定時，分別從每個小區(qū)的固定樣段中隨機選取20個枝條，齊地面剪下，稱取鮮重(g)。確定每個枝條的平衡支點，用軟米尺量取莖稈基部至該枝條(帶穗、葉和鞘)平衡支點的距離(cm)，即為重心高度[29]。剪取基部第2節(jié)間，兩端置于高50 cm、間隔5 cm的木架凹槽上，在該節(jié)間中部掛一能盛沙的容器，向容器內(nèi)勻速添加細沙。節(jié)間折斷所用細沙和容器自身重量之和為莖稈抗折力(g)[29]。用以下公式[29]計算莖稈抗倒伏指數(shù)：

莖稈抗倒伏指數(shù)=莖稈抗折力/(莖稈重心高度×莖稈鮮重)。

將各小區(qū)測定抗倒伏指數(shù)和莖稈抗折力后的黑麥第2節(jié)間分為兩部分：一部分用錫箔紙包住，放入液氮中速凍，帶回實驗室置于超低溫(-80 ℃)冰箱中保存，用蒽酮比色法[34]測定可溶性糖含量；另一部分放入105 ℃烘箱中殺青0.5 h，然后在65 ℃下烘8 h，用凱氏定氮法[35]測定全氮含量，火焰光度計法[35]測定鉀含量。

1.4.3種子產(chǎn)量 成熟期刈割各小區(qū)地上部分莖稈(除去邊行和取樣行)，分別脫粒，稱重。

1.5 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)整理和作圖。在SPSS19.0中用one-way AVOVA對不同矮壯素濃度處理的株高，第1、2、3節(jié)間長，第2節(jié)間的外徑，以及生理指標進行方差分析。F值達顯著水平時用Duncan法對其進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 矮壯素濃度對黑麥形態(tài)指標的影響

F測驗表明(表1)，生育時期間和矮壯素濃度間黑麥的株高，第1、2、3節(jié)間長，以及第2節(jié)間的外徑均有極顯著差異(P<0.01)，生育時期×濃度互作間黑麥株高有極顯著差異(P<0.01)。需對上述存在極顯著差異的指標進行多重比較。

2.1.1株高 不同生育時期黑麥的株高存在顯著差異，完熟期達到最高(171.1 cm)，除與蠟熟期無顯著差異外，與其他各生育時期差異性顯著(P<0.05)(表2)。

矮壯素濃度間黑麥株高的差異噴施矮壯素之后黑麥的株高均有所降低，0.4%濃度下黑麥的株高最低(141.0 cm)，CK的株高最高(160.8 cm)，兩者之間差異性顯著(P<0.05)。0.1%和0.2%處理黑麥株高降低的幅度較小，0.3%和0.4%處理黑麥株高降低的幅度較大(表3)。

除抽穗期外，噴施矮壯素后黑麥的株高均有不同程度降低，從抽穗期到開花期，CK與矮壯素濃度間黑麥的株高差距迅速拉大，開花期以后差距進一步增大，完熟期時，0.4%矮壯素處理的株高(157.1 cm)與CK的株高(186.7 cm)相差接近30 cm。除CK和0.2%矮壯素處理外，其他矮壯素濃度處理下黑麥株高的增加均較緩慢。除抽穗期0.4%矮壯素濃度處理外，其余生育時期0.4%矮壯素處理的株高和CK均有顯著差異(P<0.05)。

表1 矮壯素濃度間、黑麥生育時期間和濃度×生育時期交互作用間黑麥形態(tài)特征的方差分析(F值)Table 1 Variance analysis on the morphological characteristics of rye treated with different CCC concentrations, growth stages of rye, and the interaction of CCC concentration×growth stages(F)

“**”差異達極顯著水平(P<0.01)；NS差異不顯著。下同。

“**” indicates a significant difference at the 0.01 level；NS indicates no significant difference; similarly for the following tables.

表2 不同生育時期黑麥形態(tài)特征的差異Table 2 Differences of morphological characteristics for rye between different growth stages

同列不同小寫字母表示不同生育時期間差異顯著(P<0.05)。表3和表5同。

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference anong different growth stages at the 0.05 level; similarly for the Tables 3 and Table 5.

表3 不同矮壯素濃度對黑麥形態(tài)特征的影響Table 3 Differences of morphological characteristics for rye between CCC treatments

圖1 矮壯素濃度×生育時期交互作用間黑麥株高的差異Fig. 1 Differences of the plant height of rye with an interaction term of CCC concentration and growth stage

2.1.2節(jié)間長度 生育時期間黑麥節(jié)間長度的差異隨著生育時期推移，黑麥3個節(jié)間的長度均逐漸增加，但到乳熟期后增加幅度較小(表2)。抽穗期和乳熟期第1節(jié)間的長度有顯著差異(P<0.05)，但到了乳熟期后，節(jié)間長度無顯著差異(P>0.05)；抽穗期和開花期第2節(jié)間的長度顯著低于完熟期，其他生育時期間無顯著差異；乳熟期、蠟熟期和完熟期第3節(jié)間的長度顯著大于開花期，其他生育時期間無顯著差異。

施過矮壯素后，黑麥3個節(jié)間的長度均縮短(表3)，第2節(jié)縮短的程度更大，0.3%矮壯素處理下第1、2、3節(jié)間長度最短。第1節(jié)間0.3%和0.4%矮壯素處理與CK差異顯著(P<0.05)；0.2%、0.3%和0.4%矮壯素處理的第2節(jié)間長與CK有顯著差異(P<0.05)；0.2%、0.3%和0.4%矮壯素處理的第3節(jié)間長顯著低于CK。

2.1.3第2節(jié)間外徑 生育時期間第2節(jié)間外徑從抽穗期到完熟期逐漸增粗，差異并不顯著。到了完熟期，外徑達到最粗(表2)。

矮壯素濃度間黑麥第2節(jié)間外徑的差異較大，矮壯素濃度為0.3%和0.4%時的外徑顯著大于CK(P<0.05)；0.1%和0.2%下外徑雖然有所增粗，但與CK無顯著差異(表3)。

2.2 矮壯素對黑麥莖稈抗倒伏相關(guān)指標的影響

通過對黑麥抗倒伏相關(guān)指標的方差分析可知(表4)，不同生育時期間黑麥莖稈的氮含量和鉀含量，不同矮壯素濃度間黑麥莖稈的抗折力、抗倒伏指數(shù)、可溶性總糖含量、氮含量和鉀含量，生育時期×矮壯素濃度交互作用的氮含量和鉀含量具存在極顯著差異(P<0.01)，需要對上述指標進行多重比較。

2.2.1莖稈基部第2節(jié)間的抗折力和抗倒伏指數(shù) 隨矮壯素濃度增大，黑麥莖稈基部第2節(jié)間抗折力逐漸增強，0.4%矮壯素處理下黑麥莖稈的抗折力最強，其次為0.3%，0.2%處理下黑麥莖稈的抗折力強于CK，但0.1%、0.2%和0.3%處理的抗折力無顯著差異(P>0.05)(圖2)。

隨著矮壯素濃度增大，黑麥的抗倒伏指數(shù)逐漸增大。除0.1%處理外，其余矮壯素濃度處理的抗倒伏指數(shù)均顯著高于CK(P<0.05)，其中0.4%矮壯素處理的抗倒伏指數(shù)最大，說明此濃度下黑麥的倒伏率最低。

在沒有噴施矮壯素的情況下，黑麥莖稈基部第2節(jié)間的抗折力和抗倒伏指數(shù)都比較小，噴施矮壯素后，莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)都有不同程度增大。根據(jù)莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)的變化可以看出，矮壯素濃度為0.3%和0.4%時，黑麥莖稈的抗折力和抗倒伏指數(shù)均較高。

表4 矮壯素濃度間、生育時期間和濃度×生育時期交互作用間黑麥抗倒伏相關(guān)指標的方差分析Table 4 Variance analysis on the index related to the lodging resistance of rye among CCC concentrations， growth stages, and the interaction term of CCC concentration and growth stage

圖2 不同矮壯素濃度間黑麥基部第2節(jié)間抗折力和抗倒伏指數(shù)的差異Fig. 2 Differences of the snapping resistance and lodging resistance index of rye between different CCC treatments

同一指標間不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within the same parameter indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for the following figure.

2.2.2莖稈基部第2節(jié)間的生理生化指標 可溶性總糖含量噴施矮壯素之后，黑麥莖稈基部第2節(jié)間的可溶性總糖含量發(fā)生了明顯變化。濃度為0.3%和0.4%時的可溶性總糖含量顯著高于CK和0.1%(P<0.05)，但與0.2%處理無顯著差異(P>0.05)(表5)。

在兩生育時期間，黑麥莖稈基部第2節(jié)間氮含量有極顯著差異(P<0.01)，完熟期的平均氮含量(3.372 8 g·kg-1)顯著低于乳熟期(5.078 1 g·kg-1)(P<0.05)。

矮壯素的濃度為0.3%時，黑麥莖稈基部第2節(jié)間的氮含量顯著低于CK和0.1%處理(P<0.05)(表5)，CK、0.1%和0.2%矮壯素濃度間的氮含量無顯著差異(P>0.05)。

從生育時期×矮壯素濃度的交互作用看(圖3)，乳熟期和完熟期矮壯素濃度為0.2%、0.3%和0.4%時，黑麥莖稈基部第2節(jié)間的氮含量顯著低于CK(P<0.05)；乳熟期矮壯素濃度為0.1%時黑麥莖稈基部第2節(jié)間的氮含量顯著高于CK和其他處理；完熟期矮壯素濃度為0.3%時，黑麥莖稈基部第2節(jié)間的氮含量最低，顯著低于CK和其他處理。

乳熟期黑麥莖稈基部第2節(jié)間的平均鉀含量(83.012 7 g·kg-1)顯著高于完熟期(72.982 7 g·kg-1)(P<0.05)。

矮壯素濃度間，0.3%和0.4%處理的鉀含量顯著高于CK、0.1%和0.2%處理(P<0.05)，0.4%處理的鉀含量比CK高13.732 1 g·kg-1。

從生育時期×矮壯素濃度的交互作用而言(圖3)，乳熟期0.2%、0.3%和0.4%矮壯素處理的鉀含量顯著高于CK和0.1%處理(P<0.05)，完熟期0.3%和0.4%處理的鉀含量顯著高于CK、0.1%和0.2%處理，乳熟期0.1%處理和完熟期0.2%處理的鉀含量顯著低于CK；乳熟期0.3%矮壯素處理的鉀含量為全試驗最高值，完熟期0.2%處理為最低值；在乳熟期和完熟期，0.3%和0.4%矮壯素處理的效果最好，0.1%的效果最差。

表5 不同矮壯素濃度間黑麥基部第2節(jié)間生理生化指標的差異Table 5 Differences of physiological characteristics for rye between CCC treatments

圖3 不同生育時期各濃度下黑麥基部第2節(jié)間生理特性的互作效應(yīng)Fig. 3 Differences in N and K content in stems of rye with the interaction term of CCC concentration and growth stage

Y1表示乳熟期，Y2表示完熟期；X0-X4表示矮壯素濃度，X0：CK，X1：0.1%，X2：0.2%，X3：0.3%，X4：0.4%。

Y1indicates the milk stage, Y2indicates the mature stage; X0, X1, X2, X3, X4indicate CCC concentration of 0(CK), 0.1%, 0.2%, 0.3%, and 0.4%, respectively.

2.3 矮壯素濃度對黑麥種子產(chǎn)量的影響

拔節(jié)期噴施不同濃度矮壯素后，黑麥的種子產(chǎn)量均有不同程度變化(圖4)。除了0.1%外，其他矮壯素濃度的種子產(chǎn)量均高于CK，0.4%的種子產(chǎn)量最高，比CK增加1 500 kg·hm-2，除與0.3%無顯著差異外(P>0.05)，顯著高于CK及其他處理(P<0.05)。由此可見，矮壯素濃度為0.3%和0.4%時，可以顯著提高黑麥的種子產(chǎn)量。

圖4 矮壯素濃度對黑麥種子產(chǎn)量的影響Fig. 4 Effects of CCC treatment on rye seed yield

2.4 黑麥種子產(chǎn)量與抗倒伏相關(guān)指標的相關(guān)性

相關(guān)分析表明，黑麥種子產(chǎn)量與基部第2節(jié)間的抗折力、抗倒伏指數(shù)、外徑以及鉀含量極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.851、0.840、0.836和0.799(P<0.01)；與株高和基部第2節(jié)間的氮含量極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.672和-0.771(P<0.01)，與基部第1節(jié)間長顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.578(P<0.01)；另外與基部第2節(jié)間長和第3節(jié)間長負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.214和-0.480,同可溶性總糖正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.381，但無顯著相關(guān)性。

3 討論

3.1 矮壯素對黑麥形態(tài)特征和抗倒伏相關(guān)指標的影響

倒伏分為莖倒伏和根倒伏，莖倒伏是禾本科作物生產(chǎn)中減產(chǎn)的主要原因[36]。株高和莖稈基部節(jié)間性狀優(yōu)劣是判斷抗倒伏能力強弱的重要指標[37]。倒伏與株高有著直接聯(lián)系，株高越高植株越容易倒伏，噴施矮壯素后最直觀的表現(xiàn)就是株高降低[3]。莖稈是植株重要的支撐部位，尤其基部第1、2、3節(jié)間，在開花期到乳熟期這一階段，是種子形成最為關(guān)鍵的時期[3]。因此，降低株高、增粗外徑、適當縮短基部節(jié)間長度和增強抗折力均能提高抗倒伏性。本研究結(jié)果顯示，矮壯素濃度為0.3%和0.4%時黑麥株高降低30 cm左右，外徑增粗效果最好，節(jié)間長度與CK差異顯著，抗折力較強，抗倒伏指數(shù)較大。由此說明，噴施矮壯素對莖稈的形態(tài)指標和物理特性影響較大，能夠顯著提高莖稈基部第2節(jié)間的抗折力，降低黑麥的倒伏率。抽穗期到開花期這一階段，矮壯素的作用非常顯著，不同濃度處理下的黑麥株高和CK差距增大，另外，通過對黑麥莖稈抗倒伏相關(guān)指標的分析得出，不同矮壯素濃度間存在極顯著或顯著差異，這進一步說明了矮壯素的抗倒伏作用。

倒伏是各種因素綜合作用的結(jié)果。從植物生理學角度看，莖稈中化學物質(zhì)的成分及多少對維持莖稈強度有重要作用，尤其在生育后期[38]。黑麥莖稈基部第2節(jié)間礦質(zhì)元素的多少與其抗倒伏性密切相關(guān)。本研究結(jié)果表明，黑麥莖稈基部第2節(jié)間的鉀和氮在矮壯素濃度為0.3%和0.4%時含量與CK有顯著差異，乳熟期0.4%矮壯素處理的可溶性總糖含量顯著增加，抗倒伏指數(shù)也最大，說明噴施矮壯素對黑麥的抗倒性效果明顯，可以在生產(chǎn)實踐中推廣使用。

黑麥種子產(chǎn)量與株高、基部第2節(jié)間外徑、抗折力、抗倒伏指數(shù)、氮含量和鉀含量密切相關(guān)?；康?節(jié)間外徑增粗，抗折力增強、抗倒伏指數(shù)減小，株高和氮含量降低、鉀含量增加有利于提高黑麥種子產(chǎn)量，說明上述指標是影響莖稈抗倒伏能力的主要因素，可在研究中選取上述指標進行黑麥抗倒伏評價。

3.2 矮壯素對黑麥種子產(chǎn)量的影響

倒伏會影響作物的光合作用和正常生理活動，進一步影響籽粒生長發(fā)育，導致產(chǎn)量降低[9]。作物生產(chǎn)中，倒伏是影響其種子產(chǎn)量的首要因素，要提高產(chǎn)量必須增強抗倒伏性[39]。生長調(diào)節(jié)劑能增加與產(chǎn)量正相關(guān)的指標并降低與產(chǎn)量負相關(guān)的指標[40]。矮壯素濃度為0.3%和0.4%時，黑麥的種子產(chǎn)量顯著提高，而且此濃度下種子產(chǎn)量與抗倒伏相關(guān)指標(株高、第2節(jié)間外徑、抗折力、抗倒伏指數(shù)、氮含量、鉀含量)有極顯著相關(guān)關(guān)系。郎有忠等[41]研究發(fā)現(xiàn)，一定的生育期內(nèi)，生育期越長產(chǎn)量越高，高濃度矮壯素會延長生育期一周左右，這也是黑麥種子產(chǎn)量在0.3%和0.4%矮壯素濃度下增高的一個因素。

由于國內(nèi)外尚未有矮壯素在黑麥應(yīng)用方面的研究報道，因此本研究設(shè)計矮壯素濃度時參考小麥進行。矮壯素濃度進一步加大后對黑麥抗倒伏和種子產(chǎn)量的影響有待于進一步研究。

4 結(jié)論

綜上所述，矮壯素的噴施濃度為0.3%和0.4%時對黑麥的抗倒伏效果最好，黑麥莖稈的形態(tài)特征和生理特性達到最佳，種子產(chǎn)量也最高，所以0.3%和0.4%濃度的矮壯素可以作為黑麥種子生產(chǎn)的最佳噴施濃度。從經(jīng)濟效益和環(huán)保角度出發(fā)，矮壯素噴施濃度為0.3%時，既可以降低黑麥株高，縮短節(jié)間，使基部第2節(jié)間的外徑增粗，增強抗折力，增加鉀和可溶性總糖含量，減少氮含量，增大抗倒伏指數(shù)，又可以降低矮壯素用量，經(jīng)濟環(huán)保，為黑麥進行種子生產(chǎn)的適宜用量。

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