馮 憬，張相鋒，董世魁，趙金博，趙珍珍，韓雨暉，沙 威，楊明岳，李 帥，沈 豪

(北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，水環(huán)境模擬國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100875)

21世紀(jì)全球平均氣溫將升高1.5～4.8 ℃[1]，同時(shí)通過化石燃料燃燒和農(nóng)業(yè)施肥沉降到陸地，生態(tài)系統(tǒng)的活性氮總量將增加兩倍[2]。青藏高原正在經(jīng)歷顯著的氣候變暖[3]，自1960年以來溫度以每10年0.2 ℃增加[4]。預(yù)計(jì)在2030-2049年間，青藏高原氣溫將升高1.5 ℃，在2080-2099年氣溫將升高2.9 ℃[5]。研究表明，高緯度和高海拔地區(qū)(如青藏高原)的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)可能更為敏感和迅速[6]，氣溫升高不僅會(huì)改變高寒植物的光合和呼吸等生理過程[7]，還導(dǎo)致群落種群高度、密度、蓋度、頻度、重要值[8]、土壤養(yǎng)分和水分利用效率的變化，如長期增溫使高寒草甸植物群落高度增加、蓋度降低[9-10]，從而使植物的生長、生物量生產(chǎn)以及分配和群落演替發(fā)生了一定的變化[11]。另有研究表明,增溫使物種豐富度減少，并使植物物種的多樣性顯著減少[12-13]，同時(shí)會(huì)顯著提高植被的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力[14]。

同時(shí)，青藏高原也面臨氮沉降的嚴(yán)重影響。據(jù)報(bào)道，青藏高原氮沉降平均速率為8.7～13.8 kg·(ha·a)-1，已經(jīng)顯著改變了高原生態(tài)系統(tǒng)的生物化學(xué)循環(huán)[15]。氮作為植物的主要營養(yǎng)元素之一，氮沉降和外源氮素添加可以直接補(bǔ)充草地土壤速效養(yǎng)分，因而能夠加快牧草的生長和發(fā)育，并改善草地群落的結(jié)構(gòu)，提高牧草的產(chǎn)量[16-17]。青藏高原地區(qū)缺氮會(huì)造成物種大量喪失[12]，人工施氮將在短期內(nèi)影響高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、物種多樣性以及生產(chǎn)力[18]，可以使群落生物量尤其是優(yōu)良牧草生物量增加[17,19]。前人對(duì)高原草地生態(tài)系統(tǒng)的研究工作表明，增溫和氮沉降會(huì)改變物種種間關(guān)系從而影響植物群落的組成、結(jié)構(gòu)和功能[20-22]，其互作效應(yīng)也將顯著影響土壤碳、氮循環(huán)，如初級(jí)生產(chǎn)力[23-24]、微生物群落多樣性[25]、凋落物分解及氮循環(huán)[26]，進(jìn)而影響到溫室氣體的排放，使之加劇。

迄今，前人的研究工作大多從中觀或宏觀尺度上揭示青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)增溫和氮沉降的響應(yīng)，鮮有研究工作從植物生理生態(tài)等微觀層面闡釋增溫和氮沉降對(duì)高寒草地植物的影響。因此，研究青藏高原增溫及氮沉降背景下高寒草地植物的凈光合速率變化，有助于揭示青藏高原高寒草地植物對(duì)全球變化的微觀響應(yīng)和反饋機(jī)制?；谶@一背景，本研究以青藏高原地區(qū)的4類高寒草地——高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠和栽培草地為研究對(duì)象，分別進(jìn)行模擬增溫、增氮處理以及增溫和增氮耦合處理，以期證實(shí)科學(xué)假設(shè)：植物光合速率對(duì)增溫和氮沉降的響應(yīng)在草地類型和物種間存在差異，增溫、氮沉降和二者的耦合效應(yīng)對(duì)高寒草地植物光合速率的作用結(jié)果存在差異。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在青藏高原典型區(qū)域青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn)(36.93° N、100.95° E，海拔3 100 m)、青海省海南藏族自治中共和縣鐵卜加村(37.04° N、99.59° E，海拔3 270 m)以及新疆阿爾金山自然保護(hù)區(qū)即新疆巴音郭楞蒙古自治州若羌縣祁曼塔格鄉(xiāng)(37.30° N、90.34° E，海拔3 903 m)開展。西海鎮(zhèn)年平均氣溫1.4 ℃，年均降水330～370 mm，草地植被類型以高寒草甸為主，優(yōu)勢(shì)種為線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)；鐵卜加年均氣溫0 ℃，年均降水量377 mm，草地植被類型以高寒草原為主，優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅(Stipacapillata)；祁曼塔格鄉(xiāng)年均氣溫1.64 ℃，年平均降水量17.4 mm，草地植被類型以高寒荒漠為主，優(yōu)勢(shì)種為豬毛菜(Salsolacollina)。

圖1 研究區(qū)概況Fig. 1 Summary of the study area

1.2 樣地設(shè)計(jì)

2014年9月在每個(gè)實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)布設(shè)6個(gè)圓臺(tái)形開頂式增溫室(truncated cone-shaped open top chamber ，OTC)(圖2)，使罩子內(nèi)溫度比外界溫度高2 ℃以上，并用風(fēng)扇調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)罩子內(nèi)均勻增溫。2015年5月底隨機(jī)選取3個(gè)OTC進(jìn)行增溫與施氮交互處理，氮肥采用硝酸銨(NH4NO3),施氮濃度為8 kg·(hm2·a)-1。同時(shí)，在3種草地上隨機(jī)布設(shè)18個(gè)2 m×5 m的小區(qū)，隨機(jī)選擇3個(gè)為對(duì)照組(圖3、圖4)，其余進(jìn)行施氮處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，施氮濃度分別為8、24、40、56、72 kg·(hm2·a)-1。海晏樣地有7種不同的處理類型：CK、NⅠ、NⅡ、NⅢ、NⅣ、NⅤ、W、W-NⅠ，其中CK表示空白樣地，NⅠ至NⅤ分別表示施氮處理濃度為8、24、40、56、72 kg·(hm2·a)-1，W表示增溫樣地，W-NⅠ表示增溫和施氮耦合處理的樣地，其中施氮濃度8 kg·(hm2·a)-1。鐵卜加樣地分為4種樣地類型，即封育高寒草原、封育栽培草地(垂穗披堿草草地)、放牧高寒草原、放牧栽培草地(垂穗披堿草草地)，其中封育高寒草原和封育栽培草地各有7種處理：CK、NⅠ、NⅡ、NⅢ、NⅣ、NⅤ、W、W-NⅠ，放牧高寒草原和放牧栽培草地均不做處理，以輔助解釋圍欄的作用。阿爾金山樣地分為3種類型：鹽漬化草原,荒漠與鹽漬化草原過渡帶,荒漠，由于試驗(yàn)條件限制該樣地僅設(shè)增溫處理：W、CK。

1.3 研究方法

在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)選擇生長狀況良好的每種植物各3株，利用光合儀Li-6400測(cè)定植株第1或第2葉位葉片的凈光合速率，葉室光強(qiáng)控制800 μmol·(m2·s)-1，測(cè)定時(shí)葉室為2 cm×3 cm，葉室光強(qiáng)為800 μmol·(m2·s)-1，葉室溫度為25 ℃，葉室氣體流速為500 μmol·(m2·s)-1，氣孔比率為2，測(cè)得值為凈光合速率。每種植物重復(fù)測(cè)3次，觀測(cè)時(shí)間段選在7月中下旬，盡量選擇天氣晴好的日子進(jìn)行，時(shí)間間隔為2～3 d，觀測(cè)時(shí)間通常為09:00-11:00。本研究所采用的數(shù)據(jù)為2015年野外實(shí)地測(cè)量數(shù)據(jù)。對(duì)數(shù)據(jù)的異常值進(jìn)行剔除，采用均值替換法，即用平均值來填充該缺失的變量值。

圖2 圓臺(tái)形開頂式增溫室示意圖(OTC)Fig. 2 Truncated cone-shaped open top chamber schematic diagram

圖3 模擬增溫、增溫與氮沉降交互作用樣地布局Fig. 3 Layout of sample areas on simulative warming and interactive treatment between warming and nitrogen adding

圖4 模擬氮沉降試驗(yàn)小區(qū)布局Fig. 4 Layout of experimental sample areas on nitrogen adding

CK表示未處理樣地即對(duì)照組，NⅠ至NⅤ分別表示施氮處理濃度為8、24、40、56、72 kg·(hm2·a)-1。

CK indicate control group, quadrat from NⅠto NⅤindicate adding nitrogen 8, 24, 40, 56, 72 kg·(hm2·a)-1, respectively.

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)都在Excel 2016上處理后，用SPSS 16.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析不同處理的效應(yīng)，用Tukey檢驗(yàn)對(duì)不同處理下植物凈光合速率的差異性進(jìn)行進(jìn)一步檢驗(yàn)(P<0.05)，并用Origin 8.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物凈光合速率對(duì)增溫和增氮的響應(yīng)

在高寒草甸樣地中，對(duì)照處理中白花枝子花(Dracocephalumheterophyllum)的平均凈光合速率為2.24 μmol·(m2·s)-1(圖5)，僅在NⅡ處理下顯著提高(P<0.05)，而在其他增氮處理、增溫處理及增溫和增氮耦合處理下無顯著變化(P>0.05)，故白花枝子花屬于低氮正向響應(yīng)型植物，且對(duì)增溫及增溫和增氮耦合不產(chǎn)生響應(yīng)；對(duì)照中的豬毛蒿(Artemisiascoparia)的平均凈光合速率為0.15 μmol·(m2·s)-1，在NⅣ和NⅤ處理下顯著升高，而對(duì)低氮、增溫及增溫和增氮耦合沒有顯著響應(yīng)，屬于高氮正向響應(yīng)的植物；對(duì)照中的垂穗披堿草(Elymusnutans)、三出委陵菜(Potentillabetonicifolia)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)和狼毒(Euphorbiafischeriana)的平均凈光合速率分別為2.70、1.59、1.61和0.26 μmol·(m2·s)-1，在不同梯度增氮、增溫及增溫和增氮耦合處理下均無顯著性響應(yīng)；冷地早熟禾(Poacrymophila)在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為1.04 μmol·(m2·s)-1，在全部增氮處理下均無顯著變化，增溫亦未顯著改變其凈光合速率，而增溫和增氮耦合處理使其凈光合速率顯著升高；黃芪(Astragalusmembranaceus)在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為4.04 μmol·(m2·s)-1，在其他5組不同處理下其值均無顯著變化，線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)亦相同；針茅(Stipacapillata)在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為1.05 μmol·(m2·s)-1(圖5)，在NⅡ處理下其凈光合速率顯著升高；在對(duì)照樣地中女婁菜(Sileneaprica)的凈光合速率為1.34 μmol·(m2·s)-1，在NⅣ處理下顯著增加，在其他4組增氮處理下無顯著變化；矮生嵩草(Kobresiahumilis)在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為1.51 μmol·(m2·s)-1，在NⅣ和NⅤ處理下顯著提高，在低氮和增溫處理下均無顯著變化；漸尖早熟禾(Poaattenuata)在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為0.95 μmol·(m2·s)-1，在NⅡ和NⅤ處理下顯著提高，在NⅣ處理下顯著驟增，在增溫下無顯著響應(yīng)。

從高寒植物的光合作用響應(yīng)特征來看，白花枝子花和針茅屬于低氮正向響應(yīng)型植物，即在低濃度增氮處理下凈光合速率顯著升高；豬毛蒿、女婁菜、矮生嵩草和漸尖早熟禾屬于高氮正向響應(yīng)的植物，即在高濃度增氮處理下凈光合速率顯著升高；冷地早熟禾屬于對(duì)增溫和增氮耦合處理正響應(yīng)的植物類型；垂穗披堿草、三出委陵菜和唐松草對(duì)增氮均無顯著性響應(yīng)，此外，狼毒和線葉嵩草的凈光合速率對(duì)低氮處理無顯著響應(yīng)，黃芪的凈光合速率對(duì)高氮處理無顯著響應(yīng)，垂穗披堿草、黃芪和線葉嵩草對(duì)增溫及增溫和增氮耦合處理也無顯著響應(yīng)。

圖5 海晏高寒草甸樣地中植物凈光合速率對(duì)增溫和增氮的響應(yīng)Fig. 5 Effect of simulative warming and nitrogen adding on net photosynthetic rate of alpine meadow plants on Haiyan

2.2 高寒草原優(yōu)勢(shì)植物凈光合速率對(duì)增溫和增氮的響應(yīng)

在高寒草原樣地中(圖6)，對(duì)照處理下的披針葉黃華(Thermopsislanceolata)的凈光合速率為2.75 μmol·(m2·s)-1，在NⅢ處理下顯著升高(P<0.05)；馬藺在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為6.15 μmol·(m2·s)-1，僅在NⅡ和NⅤ處理下其凈光合速率顯著增加；矮生嵩草在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為1.55 μmol·(m2·s)-1，在NⅡ、NⅢ、NⅤ增氮處理及增溫增氮耦合處理下其值無顯著性變化(P>0.05)；對(duì)照處理下，豬毛蒿的平均凈光合速率為1.68 μmol·(m2·s)-1，在各組處理下均無顯著性差異；多裂委陵菜(Potentillamultifida)在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為1.19 μmol·(m2·s)-1，在NⅤ增氮處理下有顯著性提高；棘豆在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為1.03 μmol·(m2·s)-1，僅在NⅠ增氮處理下顯著性增加，此外增溫和增氮耦合對(duì)其也無顯著性影響；線葉嵩草和冷地早熟禾在對(duì)照處理下的平均凈光合速率分別為1.29和1.99 μmol·(m2·s)-1，在各處理下均無顯著性差異；針茅在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為2.12 μmol·(m2·s)-1，在增溫和不同濃度增氮處理下均無顯著響應(yīng)；甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為2.99 μmol·(m2·s)-1，相較于對(duì)照組，其他各組處理均無顯著差異，增溫處理相比于NⅡ和NⅢ處理其凈光合速率顯著升高；平車前(Plantagodepressa)在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為3.28 μmol·(m2·s)-1，增氮處理對(duì)其并無顯著影響；垂穗披堿草在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為6.15 μmol·(m2·s)-1，在NⅤ處理下顯著升高，增溫使其凈光合速率顯著降低，增溫和增氮耦合對(duì)其無顯著影響；冰草在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為5.50 μmol·(m2·s)-1，在NⅡ、NⅢ及增溫和增氮耦合處理下顯著降低；白花枝子花在對(duì)照處理下的平均凈光合速率為2.57 μmol·(m2·s)-1，在低氮處理及增溫增氮耦合處理下其值無顯著性變化。

在栽培草地中(圖7)，披針葉黃華、垂穗披堿草、多枝黃芪、冷地早熟禾、豬毛蒿和紫菀(Astragalusmembranaceus)的平均凈光合速率分別為 5.08、5.11、4.94、1.83、2.02和3.48 μmol·(m2·s)-1。披針葉黃華屬于對(duì)增氮負(fù)向響應(yīng)的植物，在4個(gè)增氮處理中，其凈光合作用均低于對(duì)照組；垂穗披堿草屬于低氮濃度響應(yīng)型植物，在NⅠ增氮樣地中其凈光合速率顯著升高(P<0.05)，在其他增氮處理中均顯著降低；多枝黃芪屬于對(duì)增氮負(fù)向響應(yīng)的植物類型，5組增氮處理均使其凈光合速率降低，其中NⅢ和NⅣ處理使其顯著降低；冷地早熟禾(Poacrymophila)屬于低氮濃度響應(yīng)型植物，在1倍增氮樣地中其凈光合速率顯著升高，在NⅡ和NⅢ處理下顯著降低；豬毛蒿屬于高氮響應(yīng)型植物，僅在NⅤ處理下其凈光合速率顯著升高；紫菀屬于對(duì)增氮負(fù)向響應(yīng)的植物，在NⅡ處理下其凈光合速率顯著降低，在其他處理下無顯著性差異(P>0.05)。

2.3 高寒荒漠優(yōu)勢(shì)植物凈光合速率對(duì)增溫的響應(yīng)

在鹽漬化草原中(圖8)，圍欄內(nèi)對(duì)照樣地的西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、紅景天(Rhodiolarosea)、華扁穗草(Blysmussinocompressus)和賴草(Leymussecalinus)的平均凈光合速率分別為2.75、0.81、2.66和3.04 μmol·(m2·s)-1。相較于對(duì)照組，增溫使華扁穗草的凈光合速率顯著降低(P<0.05)，賴草的凈光合速率降低，但不顯著，紅景天和西伯利亞蓼的凈光合速率無顯著變化(P>0.05)。

在高寒荒漠中，圍欄內(nèi)對(duì)照樣地的墊狀駝絨藜(Ceratoidescompacta)、黃花補(bǔ)血草(Limoniumaureum)、針茅和蒿葉豬毛菜(Salsolaabrotanoides)的凈光合速率分別為1.54、1.40、0.60和1.68 μmol·(m2·s)-1(圖8)。相較于對(duì)照組，增溫使墊狀駝絨藜的凈光合速率顯著增加(P<0.05)，黃花補(bǔ)血草和蒿葉豬毛菜的凈光合速率降低,但不顯著(P>0.05)，針茅無顯著變化。

在高寒荒漠與鹽漬化草原的過渡帶中，圍欄內(nèi)對(duì)照樣地的賴草、粗壯嵩草(Kobresiarobusta)、蒿葉豬毛菜和針茅的平均凈光合速率分別為1.16、2.55、2.09和0.827 μmol·(m2·s)-1(圖8)。相較于對(duì)照組，模擬增溫使賴草的凈光合速率顯著增加(P<0.05)，而粗壯嵩草、針茅和蒿葉豬毛菜的凈光合速率均無顯著變化(P>0.05)。

3 討論與結(jié)論

研究結(jié)果驗(yàn)證了科學(xué)假設(shè)，即植物光合速率對(duì)增溫和氮沉降的響應(yīng)在草地類型和物種間存在差異，增溫、氮沉降和二者的耦合效應(yīng)對(duì)高寒草地植物的光合速率的作用結(jié)果存在差異。有研究表明，缺氮能夠顯著降低植物葉綠素含量和光合速率，而施加一定濃度的氮能夠增加植物的凈光合速率[27]。但同時(shí)植物對(duì)氮濃度也有一定的耐受范圍，對(duì)植物來說當(dāng)?shù)两盗砍瞿褪芊秶鷷r(shí)必將影響其生長，最直觀可以體現(xiàn)在凈光合速率等光合指標(biāo)上[28]。增溫對(duì)植物的影響也類似，但是不同植物對(duì)增溫和增氮的響應(yīng)是不同的。開頂式增溫罩通過增溫改善了植物群落生長局部環(huán)境，在一定程度上促進(jìn)了植物的生長，短時(shí)內(nèi)可以促進(jìn)絕大數(shù)禾本科植物生長，由于其對(duì)于光照利用的競爭較強(qiáng)，所以相對(duì)高度和蓋度都將增加，同時(shí)相關(guān)研究還表明,溫度升高植物的生長期會(huì)延長，這有利于草地植物生物量的增加[29]。此外，增溫和增氮耦合處理對(duì)大部分植物凈光合速率的提升有顯著作用。

圖6 鐵卜加自然草地植物凈光合速率對(duì)增溫和增氮處理的響應(yīng)Fig. 6 Effect of simulative warming and nitrogen adding on net photosynthetic rate of alpine natural grassland plants on Tiebujia

圖7 鐵卜加栽培草地植物凈光合速率對(duì)增氮處理的響應(yīng)Fig. 7 Effect of simulative warming and nitrogen adding on net photosynthetic rate of alpine artificial grassland plants on Tiebujia

圖8 阿爾金山保護(hù)區(qū)鹽漬化草原、荒漠以及荒漠和鹽化草原過渡帶3種樣地中植物凈光合速率對(duì)增溫的響應(yīng)Fig. 8 Effect of simulative warming and control treatment on net photosynthetic rate of salinization grassland, alpine desert and transitional zone plants on Aerjin mountain natural reserve areas

不同小寫字母表示增溫與對(duì)照間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters indicate significant differences between warming and control at the 0.05 level.

通過本研究，可以從植物光合作用這一微觀尺度得出如下結(jié)論，在高寒草甸中，白花枝子花和針茅屬于低氮正向響應(yīng)型植物，即在低濃度增氮處理下凈光合速率顯著升高；豬毛蒿、女婁菜、矮生嵩草和漸尖早熟禾為高氮正向響應(yīng)的植物，即在高濃度增氮處理下凈光合速率顯著升高；冷地早熟禾為對(duì)增溫和增氮耦合處理正響應(yīng)的植物類型；在高寒草原中，棘豆為低氮正向響應(yīng)型植物，披針葉黃華為中氮正向響應(yīng)型植物，多裂委陵菜馬藺、豬毛蒿、冷地早熟禾、甘肅馬先蒿、線葉嵩草為對(duì)增氮不顯著的植物，針茅為對(duì)增溫和增氮均不響應(yīng)的植物，平車前為對(duì)增氮不響應(yīng)的植物，垂穗披堿草為增溫負(fù)向響應(yīng)的植物，冰草為低氮中氮負(fù)向響應(yīng)型植物以及增溫和增氮耦合負(fù)向響應(yīng)型植物；在栽培草地中，披針葉黃華為高氮負(fù)向響應(yīng)型植物，垂穗披堿草為低氮正向響應(yīng)型植物兼中氮負(fù)向響應(yīng)型植物，多枝黃芪為中氮高氮負(fù)向響應(yīng)型植物，冷地早熟禾為中氮負(fù)向響應(yīng)型植物，豬毛蒿為高氮正向響應(yīng)型植物，紫菀為低氮負(fù)向響應(yīng)型植物；在高寒荒漠中，華扁穗草為增溫負(fù)向響應(yīng)型植物，墊狀駝絨藜為增溫正向響應(yīng)型植物，而紅景天、西伯利亞蓼、賴草、黃花補(bǔ)血草、針茅、蒿葉豬毛菜以及粗壯嵩草均為增溫不顯著響應(yīng)類型的植物。

本研究僅采用了凈光合速率作為分析指標(biāo)，在今后對(duì)于高寒植物生理生態(tài)對(duì)增溫和氮沉降的響應(yīng)規(guī)律研究中，應(yīng)增加更多與植物光合相關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行全面分析，如蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率等，同時(shí)高寒荒漠樣地也應(yīng)增設(shè)不同梯度施氮試驗(yàn)，以全面揭示高寒植物在生理生態(tài)微觀尺度上對(duì)增溫和氮沉降的響應(yīng)。

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