周曉兵, 陶冶,2, 張?jiān)?

(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆 烏魯木齊830011;2.安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,安徽 安慶246133)

荒漠綠洲過渡帶是連接綠洲與荒漠的紐帶，是綠洲與荒漠生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞的場所?；哪G洲過渡帶是綠洲化和荒漠化的典型區(qū)域，維系著綠洲內(nèi)部的生態(tài)安全[1-2]。然而，荒漠綠洲過渡帶生境十分脆弱，對(duì)外來擾動(dòng)尤其敏感，近年來一直是荒漠化相關(guān)生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)[3]。土地利用是荒漠綠洲過渡帶最重要的干擾方式，其大大推進(jìn)了綠洲化的進(jìn)程，改變了荒漠綠洲過渡帶的景觀格局、水分分配和土壤-植物營養(yǎng)等[4-5]。不同的土地利用方式具有不同的利用強(qiáng)度，對(duì)過渡帶的影響也不同。土地利用改變下天然植被動(dòng)態(tài)能夠較好地指示過渡帶的響應(yīng)狀況。土地利用一個(gè)非常重要的特點(diǎn)是增加土壤肥力[4]，而土壤肥力的變化勢必通過運(yùn)移和轉(zhuǎn)化影響天然植被的營養(yǎng)吸收和生長。因此，對(duì)于天然植被營養(yǎng)狀況的對(duì)比分析，能夠有效地評(píng)價(jià)植被受土地利用的影響程度，為評(píng)估荒漠綠洲過渡帶植被動(dòng)態(tài)提供營養(yǎng)學(xué)基礎(chǔ)。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)綜合生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)的基本原理，利用生態(tài)過程中多重化學(xué)元素的平衡關(guān)系，為研究碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關(guān)系提供了一種綜合方法[6]。這一研究方法使得生物學(xué)科不同層次(分子、細(xì)胞、有機(jī)體、種群、生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度)的研究理論能夠有機(jī)地統(tǒng)一起來。目前，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于消費(fèi)者驅(qū)動(dòng)的養(yǎng)分循環(huán)、限制性元素的判斷、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及全球C、N、P生物地球化學(xué)循環(huán)等諸多研究中，并取得了一系列研究成果[7-8]。當(dāng)前對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的研究也逐漸得到重視，這有助于從養(yǎng)分關(guān)系角度解譯荒漠植物對(duì)極端環(huán)境的適應(yīng)策略，同時(shí)也拓展了生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究領(lǐng)域。

在全球變化過程中，土地利用是改變地表生物地球物理和生物地球化學(xué)過程一個(gè)非常重要的驅(qū)動(dòng)力[9]。土地利用方式能夠改變土壤C含量及其營養(yǎng)耦合關(guān)系，打破原有C、N、P平衡，進(jìn)而影響生物地球化學(xué)過程[10]。不同利用方式對(duì)元素含量影響具有差異性，但同時(shí)這種差異性也與物種有關(guān)[11-12]。在干旱半干旱地區(qū)，水分短缺、土壤養(yǎng)分貧瘠，不同生活型的植物經(jīng)過長期進(jìn)化適應(yīng)形成了自身獨(dú)特的化學(xué)計(jì)量特征。目前已有的研究認(rèn)為，與濕潤地區(qū)植物相比，荒漠植物普遍具有高的N含量及N∶P[13-15]，但荒漠綠洲過渡帶天然植被的狀況及其與土地利用方式的關(guān)系尚不明晰。

塔克拉瑪干沙漠南緣是沙漠化最為嚴(yán)重的地區(qū)，屬于典型干旱區(qū)盆地生態(tài)環(huán)境脆弱帶[16]。該區(qū)域氣候極度干旱，土壤有機(jī)質(zhì)含量少，缺N少P，沙性強(qiáng)，保肥力弱[17]。人類活動(dòng)的加強(qiáng)，使得該區(qū)域生境質(zhì)量發(fā)生了巨大變化[18]。利用遙感影像發(fā)現(xiàn)，塔里木盆地南緣人工綠洲近年來不斷擴(kuò)張，荒漠綠洲過渡帶開發(fā)比重逐步上升。荒漠綠洲過渡帶有明顯退化現(xiàn)象，使其生態(tài)屏障功能下降，威脅到綠洲安全和經(jīng)濟(jì)社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展[19]。其中人工開墾利用是過渡帶逐步往綠洲內(nèi)邊界靠近的主要原因[20]。土地利用方式改變過程中，天然植被物種組成及群落結(jié)構(gòu)都發(fā)生較大變化；那么，在這個(gè)過程中植物化學(xué)計(jì)量特征發(fā)生何種變化？為解決這一問題，本研究以塔克拉瑪干沙漠南緣荒漠綠洲過渡帶天然植被優(yōu)勢物種多枝檉柳(Tamarixramosissima)、疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)和花花柴(Kareliniacaspica)為研究對(duì)象，利用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)方法對(duì)不同土地利用方式及強(qiáng)度下天然植被的營養(yǎng)狀況進(jìn)行評(píng)估，研究結(jié)果有助于全面了解土地開發(fā)利用對(duì)天然植被生長的影響，并為荒漠綠洲過渡帶植被保護(hù)和利用提供營養(yǎng)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于塔克拉瑪干沙漠南緣和田地區(qū)，包括策勒、洛浦和墨玉縣。該區(qū)域山區(qū)河流由南向北流入盆地，多數(shù)消逝于沙漠之中。由于地處內(nèi)陸盆地，受海洋性氣流影響小，大陸性氣候特征強(qiáng)烈，屬于暖溫帶極端干旱荒漠氣候。平原區(qū)>0 ℃的年積溫4061～4311 ℃。年均溫11.5 ℃，極端最高溫達(dá)42 ℃，最低溫達(dá)-24 ℃。氣溫年較差為23～35 ℃，日較差12.8～16.3 ℃。無霜期為182～226 d，多數(shù)在200 d以上。平原地區(qū)年降水量不到60 mm，年潛在蒸發(fā)量>2200 mm。冬季降水量少、平均降水量少，降雪日數(shù)為6.3 d，最多21 d，平均降水量3.6 mm，最多23.2 mm。該區(qū)域植物區(qū)系貧乏，預(yù)計(jì)不超過100種植物，占優(yōu)勢的為藜科和菊科[16]。

1.2 樣品采集與分析

根據(jù)該區(qū)域荒漠綠洲過渡帶的土地利用特點(diǎn)，將土地利用方式分為5種進(jìn)行調(diào)查。包括桑田(mulberry field，MUF)、自然河道(channel，CH)、半自然檉柳林(Tamarixforest，TAF)、瓜地(melon field， MEF)、棗林(jujube orchard， JUO)。其中桑田位于策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外研究站內(nèi)，植物保護(hù)相對(duì)良好；自然河道為古河道，已經(jīng)斷流，生長有一些天然植被；半自然檉柳林被當(dāng)?shù)鼐用窈唵卫?，種植藥用植物肉從蓉(Cistanchetubulosa)；瓜地為荒漠邊緣新近開發(fā)土地，種植相對(duì)簡單，主要種植西瓜和甜瓜；棗林種植紅棗已有3～4年，耕種程度相對(duì)較高。在這些種植地內(nèi)及地邊，均有檉柳、駱駝刺分布。除瓜地外，其他4種土地類型均有花花柴分布。

2015年6月，在5種不同的種植方式中，按照種植地內(nèi)部(開荒地)、距種植地20 m(邊緣)和距種植地500 m(外圍荒漠)來選擇植株進(jìn)行采樣，3種取樣位置代表3種土地利用強(qiáng)度(由強(qiáng)到弱)。檉柳、駱駝刺和花花柴此時(shí)均已處于生長旺季。選擇個(gè)體大小相似的植株，于相同部位采集葉片樣品。每個(gè)采樣點(diǎn)每種植物至少采集3株，作為3個(gè)重復(fù)。將葉片放入信封，存入便攜式冰箱，帶回實(shí)驗(yàn)室，在70 ℃下烘干，以便進(jìn)行總C、總N和總P含量分析。采集葉片的同時(shí)，每株植物附近各采集0～10 cm土壤樣品1份，每個(gè)采樣點(diǎn)共3個(gè)重復(fù)。土樣帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干、過篩后測定理化性質(zhì)。

植物總C采用總有機(jī)C分析儀(Lotix, Mason OH, USA) 測定，總N采用凱氏定N法，總P采用鉬銻抗吸光光度法。土壤有機(jī)C用重鉻酸鉀容量法-外加熱法，土壤總N用凱氏定N法，總P用酸溶-鉬銻抗比色法；有效P用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法。以上分析方法見參考文獻(xiàn)[21]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)每種植物化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析。利用二因素協(xié)方差分析法分析土地利用方式、強(qiáng)度(距離遠(yuǎn)近)以及二者的交互作用對(duì)植物葉片總C、總N、總P、C∶N、C∶P、N∶P的影響，以外圍荒漠中相對(duì)應(yīng)的值為協(xié)變量。利用單因素方差分析比較不同荒漠區(qū)域的差異，協(xié)方差分析比較邊緣和開荒地各植株的差異，以外圍荒漠對(duì)應(yīng)的值為協(xié)變量。不同利用強(qiáng)度間同樣利用單因素方差(協(xié)方差)分析進(jìn)行對(duì)比。將植物各計(jì)量化學(xué)指標(biāo)與土壤各指標(biāo)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，探討土壤與植物以及植物營養(yǎng)間的相互關(guān)系。利用Duncan法進(jìn)行多重比較；利用單樣本的T檢驗(yàn)將植物與其他區(qū)域植物元素平均含量進(jìn)行比較。利用SPSS 13.0完成統(tǒng)計(jì)分析，利用Origin 8.6完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種荒漠植物葉片化學(xué)計(jì)量基本特征及受土地利用的影響

檉柳、駱駝刺和花花柴3種植物的總C值在301.87～443.90 mg·g-1，表現(xiàn)為駱駝刺>花花柴>檉柳，三者平均值為385.94 mg·g-1(圖1)。N含量在6.94～18.83 mg·g-1，表現(xiàn)為花花柴>駱駝刺>檉柳，平均值為13.62 mg·g-1(圖2)。P含量位于0.52～2.53 mg·g-1，表現(xiàn)為花花柴>駱駝刺>檉柳，平均值為1.49 mg·g-1(圖3)。C∶N、C∶P和N∶P范圍分別為15.9～58.0，150.11～673.51和5.63～11.27，三物種間的平均值分別為30.33, 294.01和9.69。C∶N和C∶P均表現(xiàn)為檉柳>駱駝刺>花花柴，而N∶P呈檉柳>花花柴>駱駝刺的趨勢(圖4～6)。

圖1 不同土地利用方式下植物總C變化Fig.1 Changes in plant total C under different land use types

圖2 不同土地利用方式下植物總N變化Fig.2 Changes in plant total N under different land use types

A: 檉柳T.ramosissima; B: 駱駝刺A.sparsifolia; C: 花花柴K.caspia; 不同小寫字母 Different lowercase letters: 不同利用方式同一強(qiáng)度下差異顯著(P<0.05) Significant difference among different types of land use in the same intensity (P<0.05); 不同大寫字母 Different uppercase letters: 同一土地利用方式不同強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05) Difference among different intensities in the same land use type (P<0.05); MUF: 桑田Mulberry field; CH: 自然河道Channel; TAF: 半自然檉柳林Tamarixforest; MEF: 瓜地Melon field; JUO:棗林Jujube orchard. 下同 The same below.

土地利用方式和強(qiáng)度以及二者的交互作用能夠顯著影響植物大部分化學(xué)計(jì)量指標(biāo)。土地利用強(qiáng)度對(duì)駱駝刺N(yùn)∶P、花花柴總N和N∶P影響不顯著?；ɑú窨侼也不受土地利用強(qiáng)度和利用方式交互作用的影響(表1)。

2.2 不同土地利用方式下3種植物C、N、P含量對(duì)比

2.2.1不同植物總C的變化特征 無論不同土地利用強(qiáng)度之間還是不同利用方式之間，3種植物總C均有顯著差異(圖1)。除棗林外，檉柳在其他4種土地類型外圍地區(qū)(荒漠區(qū))總C差異不顯著(圖1A)。河道和對(duì)檉柳林半自然利用方式下，土地內(nèi)部和邊緣的檉柳總C均低于土地外圍(荒漠)及其他土地類型。對(duì)于駱駝刺而言，半利用檉柳林內(nèi)部、邊緣及外圍的駱駝刺總C均低于其他土地利用類型(圖1B)。桑田、河道、瓜地和棗林外圍荒漠的駱駝刺總C差異不顯著。與外圍荒漠相比，河道和半利用檉柳林內(nèi)部駱駝刺總C較低。對(duì)于花花柴而言，河道邊緣和外圍沙漠花花柴總C均顯著低于其他樣方(圖1C)。桑田和棗林內(nèi)花花柴總C顯著高于其他土地利用類型內(nèi)部相應(yīng)值。與外圍荒漠相比，幾種土地利用方式(桑田除外)均能影響花花柴總C含量。總體來講，與外圍荒漠相比，土地利用后植物總C具有降低的趨勢。

2.2.2不同植物總N的變化特征 3種植物總N在不同區(qū)域和土地利用方式下具有顯著差異(圖2)。5種土地類型外圍荒漠中，檉柳總N差異顯著，而在各土地類型邊緣差異不顯著(圖2A)。棗林內(nèi)部檉柳總N高于其他土地類型。除河道和桑田外，土地利用強(qiáng)度增加顯著提升檉柳總N含量。對(duì)于駱駝刺而言，其在棗林外圍荒漠總N含量較高，而在瓜地和檉柳林外圍較低。與外圍荒漠相比，除河道和檉柳林外，土地利用強(qiáng)度增加能夠增加駱駝刺總N含量(圖2B)。4種土地類型外圍荒漠花花柴總N含量差異不顯著，但棗樹地內(nèi)部花花柴總N含量最高。土地利用方式改變后未能顯著增加花花柴總N含量，相反，檉柳林內(nèi)部花花柴的N含量顯著低于外圍荒漠(圖2C)。綜合來看，土地利用后植物總N具有增加的趨勢，而河道由于本身土壤肥力差，植物N含量較低。

圖3 不同土地利用方式下植物總P變化Fig.3 Changes in plant total P under different land use types

圖4 不同土地利用方式下植物C∶N變化Fig.4 Changes in plant C∶N under different land use types

圖5 不同土地利用方式下植物C∶P變化Fig.5 Changes in plant C∶P under different land use types

圖6 不同土地利用方式下植物N∶P變化Fig.6 Changes in plant N∶P under different land use types

2.2.3不同植物總P的變化特征 不同土地利用方式及利用強(qiáng)度下植物總P同樣具有顯著差異(圖3)。瓜地和棗林外圍荒漠檉柳總P含量高于桑田和河道外圍荒漠(圖3A)。桑田和河道內(nèi)部檉柳總P含量顯著低于其他土地類型。與外圍荒漠相比，瓜地和棗林墾殖后，檉柳總P含量升高。對(duì)于駱駝刺而言，其總P含量在土地類型外圍荒漠之間均呈顯著差異(圖3B)。各土地類型內(nèi)部駝駱刺總P含量表現(xiàn)為瓜地>桑田>檉柳林>棗林>河道的格局。與外圍荒漠相比，檉柳林和瓜地的利用顯著增加了駱駝刺總P含量。桑田外圍荒漠花花柴總P含量高于檉柳林外圍荒漠，但與河道和棗林外圍荒漠差異不顯著(圖3C)。與外圍荒漠相比，檉柳林和棗林的利用顯著增加花花柴總P含量。綜合來看，土地利用后植物P含量增加，利用程度越高增加越顯著。

表1 土地利用方式、強(qiáng)度和二者交互對(duì)植物各計(jì)量指標(biāo)的影響Table 1 The effects of land use type, intensity, and their interaction on plant stoichiometry

2.3 不同土地利用方式下3種植物C、N、P化學(xué)計(jì)量比

2.3.1不同植物 C∶N特征 3種植物C∶N在各土地類型及利用強(qiáng)度之間均有顯著差異(圖4)。河道內(nèi)部檉柳C∶N顯著高于檉柳林內(nèi)部，但與其他土地類型間差異不顯著。除桑田外，其他利用方式的改變均降低了檉柳C∶N，即土地利用內(nèi)部和邊緣均低于外圍荒漠(圖4A)。對(duì)駱駝刺而言，在各土地類型中河道內(nèi)部的檉柳具有最高的C∶N(圖4B)。對(duì)于花花柴而言，棗林內(nèi)部花花柴C∶N在4種土地類型內(nèi)部最低，而河道邊緣花花柴C∶N也在4種土地類型邊緣區(qū)最低(圖4C)。綜合來看，土地利用后C∶N降低。

2.3.2不同植物C∶P特征 不同土地類型外圍荒漠間檉柳C∶P差異顯著，以河道外圍荒漠最高(圖5A)。各土地類型內(nèi)部，河道C∶P最高，其次是桑田。與外圍荒漠相比，檉柳林和棗林的利用降低了檉柳C∶P。不同土地類型外圍荒漠中駱駝刺C∶P差異顯著(圖5B)。河道內(nèi)部駱駝刺C∶P顯著高于其他4種土地類型內(nèi)部。與外圍荒漠相比，瓜地和檉柳林的土地利用顯著降低駱駝刺C∶P。對(duì)于花花柴而言，其在桑田外圍荒漠的C∶P顯著低于檉柳林外圍荒漠，但與其他3種土地類型外圍荒漠差異不顯著(圖5C)。桑田和河道內(nèi)部花花柴C∶P顯著高于檉柳林和棗樹地內(nèi)部。相比而言，檉柳林和棗林內(nèi)部花花柴植株葉片C∶P低于外圍荒漠。綜合來看，河道內(nèi)部植物C∶P相對(duì)較高，土地利用降低了植物C∶P，降低與利用程度有關(guān)。

2.3.3不同植物 N∶P特征 各土地類型外圍荒漠檉柳N∶P差異較大(圖6A)。5種土地利用方式中，檉柳N∶P呈河道>桑田>棗林>檉柳地>瓜地的趨勢。與外圍荒漠相比，僅瓜地的墾殖顯著增加了檉柳N∶P。河道內(nèi)部駱駝刺N(yùn)∶P最高，且顯著高于其他所有土地類型及利用強(qiáng)度(圖6B)。與外圍荒漠相比，桑田和河道邊緣及內(nèi)部駱駝刺N(yùn)∶P增加，則檉柳和瓜地相應(yīng)降低，棗林差異不顯著。花花柴N∶P在各外圍荒漠中差異不顯著，土地邊緣同樣如此(圖6C)。河道內(nèi)部花花柴N∶P最高，顯著高于其他3種類型，而檉柳林內(nèi)部花花柴N∶P最低。綜合來看，河道具有相對(duì)高的植物N∶P，土地利用對(duì)N∶P的影響隨物種和利用方式不同而具有差異。

2.4 不同植物化學(xué)計(jì)量特征與土壤營養(yǎng)之間的關(guān)系

對(duì)于檉柳和花花柴而言，葉片各元素含量及其比例與土壤因子之間無明顯相關(guān)關(guān)系(表2)。檉柳總C與自身C∶P相關(guān)，總N與自身P含量、C∶N及C∶P相關(guān)。檉柳總P也與其C∶P和N∶P之間呈顯著相關(guān)。花花柴C∶N與其C含量及P含量顯著相關(guān)。駱駝刺總N、總P及C∶N與土壤有機(jī)質(zhì)具有顯著相關(guān)關(guān)系，駱駝刺總N、C∶N與土壤總N顯著相關(guān)。駱駝刺總P與土壤總P、有效N及有效P顯著相關(guān)，其總N與其總P、C∶N及C∶P顯著相關(guān)，而總P與各比值之間均具有顯著相關(guān)性。

表2 不同植物化學(xué)計(jì)量與土壤營養(yǎng)因子之間的相關(guān)系數(shù)Table 2 The correlation between plant stoichiometry and soil nutrient

3 討論

C、N、P等營養(yǎng)元素是生態(tài)系統(tǒng)多功能的重要體現(xiàn)，是生物地球化學(xué)循環(huán)的重要載體。元素含量的大小和相對(duì)比值對(duì)于不同生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要的作用，也是各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行營養(yǎng)評(píng)估和比較的基石。植物C通過光合作用形成，是植物各種生理生化過程的底物和能量來源。N和P是植物基本的營養(yǎng)元素，也是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)組成的重要元素。植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)對(duì)于理解生態(tài)系統(tǒng)功能具有非常重要的作用。塔克拉瑪干沙漠南緣荒漠綠洲過渡帶植物化學(xué)計(jì)量與其他系統(tǒng)相比，既具有一致性，也具有區(qū)域特點(diǎn)。

3.1 塔克拉瑪干沙漠南緣荒漠綠洲過渡帶與其他區(qū)域及全球水平植物化學(xué)計(jì)量比較

檉柳、駱駝刺和花花柴3種植物葉片C、N和P含量平均值分別為385.94、13.62和1.49 mg·g-1，代表該區(qū)域荒漠綠洲過渡帶植物的C、N和P狀況。根據(jù)文獻(xiàn)[22-23]的診斷標(biāo)準(zhǔn)，即植物受N限制的標(biāo)準(zhǔn)之一為N含量<20 mg·g-1，P含量>1 mg·g-1，因此塔克拉瑪干沙漠南緣荒漠綠洲過渡帶受N的限制。與其他區(qū)域相比，該區(qū)域植物C顯著低于塔里木河上游的檉柳 (430.48 mg·g-1)[24]、毛烏素沙地的典型植物葉片 (445.62 mg·g-1)[14]、大尺度中國草地 (438.00 mg·g-1)[25]、森林(480.10 mg·g-1)[26]以及全球尺度的C含量(464.00 mg·g-1)[27]，與塔克拉瑪干腹地(386.00 mg·g-1)以及阿拉善區(qū)域(379.01～384.33 mg·g-1)的值差異不顯著[13,28-29]。N和P是大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中最主要的兩種限制性元素，N和P彼此獨(dú)立而又相互影響，在植物的生長、發(fā)育、群落組成以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能等方面發(fā)揮著重要的作用[30]。除阿拉善荒漠典型植物外，本研究植物N含量均顯著低于其他區(qū)域。該結(jié)果不同于文獻(xiàn)[31]報(bào)道荒漠植物葉N與中生環(huán)境植物N類似的結(jié)果。本研究植物P含量高于塔里木河上游(1.04 mg·g-1)[24]、阿拉善荒漠典型植物 (1.04 mg·g-1)[13]及全國性陸地植物(1.21 mg·g-1)[32]。綜合各研究區(qū)來看，塔克拉瑪干沙漠南緣荒漠綠洲過渡帶植物N素含量低，可能是該區(qū)域土壤固有N素含量低，進(jìn)而造成植物吸收轉(zhuǎn)化少的緣故。本研究植物光合形成的C低于全球和草地水平，可能是研究區(qū)水分缺少，光合蓄C能力弱，消耗C的能力較強(qiáng)所致。

植物之間的化學(xué)計(jì)量比能夠清晰地指示植物營養(yǎng)缺失情況。檉柳、駱駝刺和花花柴3個(gè)物種C∶N、C∶P和N∶P的值分別為30.33、294.01和9.69。除了塔里木河上游檉柳(31.14)和阿拉善荒漠典型區(qū)域(66.70)外，塔克拉瑪干沙漠南緣綠洲-荒漠過渡帶的C∶N相對(duì)高于其他區(qū)域，單位重量的N表現(xiàn)出更高的獲得C的能力。植物之間的C∶P高于腹地人工植被以及全球水平，與其他區(qū)域差異不顯著或者顯著降低。通過本研究發(fā)現(xiàn)，3種植物N∶P均顯著低于其他區(qū)域，也低于N限制時(shí)N和P的經(jīng)典比值(14)[22-23]，進(jìn)一步說明該區(qū)域植物N素的吸收不足。該結(jié)果也與文獻(xiàn)[33]研究認(rèn)為的相對(duì)于分布在半干旱區(qū)沙地的植物，分布于干旱區(qū)(年降水量<250 mm)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植物具有較低的葉片P含量和較高的葉片N∶P這一結(jié)論不一致。

3.2 土地利用對(duì)沙漠南緣荒漠綠洲過渡帶植物化學(xué)計(jì)量的影響

植物C、N和P含量受多種因素影響，包括植被演替或發(fā)育階段[14,34-35]、林齡[36-37]、物種或生活型[38-39]、氣候變化[40]，土地利用方式及強(qiáng)度[11,30]。在本研究中，3個(gè)物種C、N和P含量基本表現(xiàn)為草本植物>灌木，即駱駝刺和花花柴高于檉柳。草本植物相對(duì)較高的特點(diǎn)與該沙漠其他研究相一致[24,28]。豆科植物駱駝刺并沒有顯示出比其他植物N含量更高的特點(diǎn)，與其他的研究結(jié)果不一致[28,41]。

土地利用方式能夠改變植物C、N和P化學(xué)計(jì)量特征[11]。塔克拉瑪干沙漠荒漠綠洲過渡帶附近的農(nóng)田大多開發(fā)不久，土地利用程度較低[4,42]，利用方式較為粗放，種植地內(nèi)或種植地邊緣有天然植物的分布。由種植地向著沙漠方向，利用強(qiáng)度或人為干擾程度依次遞減。研究發(fā)現(xiàn)，利用強(qiáng)度和方式顯著影響植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。整體來講，土地利用降低了植物總C含量，植物C的蓄積能力降低。在營養(yǎng)吸收上，土地利用能夠增加植物對(duì)N和P的吸收。土地利用過程中，較好的土壤水分條件或者一定程度的營養(yǎng)添加能夠?yàn)橹参飳?duì)N和P的吸收提供充足條件。研究發(fā)現(xiàn)，在圍封、放牧和割草3種不同土地利用方式中，適度放牧能提高土壤養(yǎng)分含量，有利于植物生長[11]。但是這種差異可能在種群水平表現(xiàn)明顯，群落水平差異不顯著[43]。韓琳[30]對(duì)與3種土地利用類型(林地、農(nóng)田和村鎮(zhèn))相鄰的河岸帶植物研究發(fā)現(xiàn)，農(nóng)田植物N和P高于林地與村鎮(zhèn)，N和P肥的輸入影響河岸帶林植物N和P吸收。因此，在本研究區(qū)荒漠綠洲過渡帶，由于物質(zhì)的投入，一定程度的土地利用可能使得植物的營養(yǎng)有所改善。

3.3 植物營養(yǎng)之間以及與土壤營養(yǎng)相互之間的關(guān)系

植物C、N和P含量與土壤基質(zhì)質(zhì)量具有很強(qiáng)的關(guān)系，但是這種關(guān)系也存在較大的不確定性。N素添加顯著增加了長芒草(Stipabungeana)葉片的C和N含量，對(duì)葉片P含量無顯著影響[44]。羊草(Aneurotepidimuchinense)器官對(duì)施肥的響應(yīng)結(jié)果表明，添加N素可以顯著提高羊草器官中的N含量(不改變N∶P)，而P素可以顯著提高器官中的含P量(降低N∶P)[45]。這些結(jié)果說明在土地利用時(shí)，土壤N和P的輸入可能改變?nèi)~片的化學(xué)計(jì)量特征。但是，也有研究發(fā)現(xiàn)土壤營養(yǎng)物質(zhì)的多少與植物營養(yǎng)物質(zhì)含量不相關(guān)。對(duì)古爾班通古特沙漠4種草本植物研究發(fā)現(xiàn)，各物種N和P含量之間均具有顯著的相關(guān)性，但絕大部分土壤因子與葉片化學(xué)計(jì)量值之間沒有顯著相關(guān)性[34]。同樣，林地河岸帶植物與土壤N和P含量相關(guān)性不顯著[30]。在本研究中，駱駝刺C、N和P與土壤營養(yǎng)之間的關(guān)系表現(xiàn)較顯著，但是檉柳和花花柴與土壤的相關(guān)性則非常低。駱駝刺總P含量與土壤各元素含量相關(guān)性非常高。因此，對(duì)于本區(qū)域而言，土壤與植物的營養(yǎng)關(guān)系需要分開綜合評(píng)價(jià)。土壤營養(yǎng)的改變并不一定會(huì)導(dǎo)致植物營養(yǎng)的變化，水分等其他因子可能影響植物營養(yǎng)的吸收。

植物本身C、N和P之間以及與比值之間的關(guān)系能夠說明其計(jì)量特征，對(duì)于N和P尤其如此。因化學(xué)功能的耦合和元素的不可替代性，植物對(duì)N、P的需求和利用存在嚴(yán)格的比例。植物N和P化學(xué)計(jì)量在不同功能群、生長地區(qū)、生長季、器官之間以及環(huán)境梯度下存在明顯的變化規(guī)律[46]。研究表明，羊草器官中的N和P含量在施肥處理下表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系[45]。典型森林群落植物中N和P含量也呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[47-48]。群落葉片N與P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，葉片的N∶P與P含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，N∶P的變化主要由P含量變化決定[49]。但是也有研究表明植物N和P之間的相關(guān)性不顯著，如塔克拉瑪干沙漠腹地的植物[28]。在本研究中，檉柳和駱駝刺總N和總P之間同樣顯著相關(guān)，花花柴不顯著。說明檉柳和駱駝刺N(yùn)和P之間的吸收存在協(xié)同關(guān)系。同樣，植物總N和總P也顯著影響與之相關(guān)的C∶N，N∶P，C∶P。但植物總N對(duì)N∶P影響不大，說明該區(qū)域N∶P受P的作用相對(duì)較大。

目前，多數(shù)荒漠綠洲過渡帶邊緣土地利用類型比較粗放，簡單，沒有進(jìn)行高投入[42]，許多是臨時(shí)性的利用。隨著后期利用強(qiáng)度的改變，預(yù)計(jì)荒漠綠洲過渡帶植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征會(huì)發(fā)生更大的改變。

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