曹亞蒙 王貝貝 李國亮

摘要 [目的]分析加拿大一枝黃花（Solidago canadensis L.）凋落物化感作用對其他植物的影響。[方法]利用水浸提法提取加拿大一枝黃花凋落物化感物質，研究了不同濃度浸提液對黑麥草（Lolium perenne L.）、高羊茅（Festuca elata Keng）和萬壽菊（Tagetes erecta L.）等3種植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。[結果]在相同濃度浸提液作用下，萬壽菊種子萌發(fā)率為29.2%～51.7%，比其他2種植物低；凋落物浸提液對黑麥草和高羊茅幼苗芽長均具有促進作用，而萬壽菊幼苗芽長隨著浸提物濃度增加受到的抑制影響也逐漸增強；凋落物浸提液濃度較低（0.025 g/mL）時，對3種植物幼苗根長均具有促進作用，在較高濃度（0.075 g/mL）時呈抑制作用。[結論]加拿大一枝黃花葉片凋落物浸提液對受體植物的化感潛力存在物種間差異。

關鍵詞 入侵植物；加拿大一枝黃花；凋落物；化感作用；種子萌發(fā)

中圖分類號 S451 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2018）20-0059-04

Abstract [Objective] The research aimed to analyze allelopathy effects of the litter of Solidago canadensis on other plants.[Method]The water extract was used to extract the allelochemicals of Solidago canadensis，and the effect of the extraction solution of different concentrations on seed germination and seedling growth of Lolium perenne L.，F(xiàn)estuca elata Keng and Tagetes erecta L.were studied.[Result]Under the same concentration of extract，the germination rate of Tagetes erecta was 29.2%-51.7%，and lower than the other plants.The leachate of litter promoted the height of seedling of Lolium perenne and Festuca elata，however，the height of seedling of Tagetes erecta restrained with the increase of extract concentration.The concentration of leachate was lower（0.025 g/mL），promoted the root length of three kinds of plants；restrained the length at the higher level （0.075 g/mL）.[Conclusion]There is an interspecies difference in the allelopathic potential of extracts of Solidago canadensis leaf litter on receptor plants.

Key words Invasive plant；Solidago canadensis L.；Litter；Allelopathic effect；Seed germination

外來入侵植物從原生地進入另一個環(huán)境，并對該環(huán)境中的生物、農林牧漁業(yè)生產造成損失，給人類健康造成損害，破壞生態(tài)平衡的植物[1]。入侵植物的入侵機制是當今生態(tài)學家極其關注的研究重點之一，有專家認為化感作用在外來植物入侵過程中有著非常重要的作用，外來植物能夠通過釋放化感物質來影響當?shù)仄渌参锷L[2-5]。在自然條件下，植物向環(huán)境釋放化感物質的主要途徑是莖葉淋溶和揮發(fā)、根系分泌、枯枝落葉分解等[2，4]。

凋落物在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)學意義，一方面，凋落物的分解可以改變土壤中有機質及碳氮等營養(yǎng)物質的含量、改變土壤肥力、促進植物的生長[6-8]； 另一方面，入侵植物凋落物在分解過程中通過釋放化感物質，對其他植物的生長產生抑制作用，為自身生存擴散創(chuàng)造良好的環(huán)境條件[9-10]。目前，關于入侵植物凋落物的化感作用的研究主要集中在凋落物分解速率、對受體植物萌發(fā)及生長狀況的影響方面[3，9，11]。研究表明，紫莖澤蘭、微甘菊、一年蓬、腫柄菊等入侵植物因具有生長迅速的特性，其葉片生物量大，凋落物量也大，外來入侵植物的凋落物具有分解速度較快的特性[11-15]；同時紫莖澤蘭、微甘菊葉片凋落物水浸提液及加入其葉片凋落物的土壤對受體植物生長均具有化感作用，表明某些入侵植物可通過其葉片凋落物的化感作用為其自身的生存及入侵創(chuàng)造有利條件[4，12]。

加拿大一枝黃花隸屬于菊科一枝黃花屬，原產于北美洲，1935年作為觀賞植物引入我國，現(xiàn)廣泛分布于我國安徽、湖南、江西、上海等大部分地區(qū)，是世界惡性植物物種，也是我國主要入侵植物物種之一[16-17]。目前，關于加拿大一枝黃花的研究主要集中在其生長特性與群落特征、化學成分測定、殺蟲劑或除草劑及植株化感作用等方面[18-22]，關于加拿大一枝黃花葉片凋落物化感作用的研究鮮見報道。筆者擬從加拿大一枝黃花葉片凋落物浸提液對入侵地3種草本植物種子萌發(fā)和幼苗生長的作用效果入手， 探討加拿大一枝黃花葉片凋落物對入侵地草本植物的化感作用。

1 材料與方法

1.1 植物材料

2017年11月下旬于安徽省合肥市南淝河沿岸隨機收集加拿大一枝黃花掉落在地表的干枯葉片和成株下部已經(jīng)失綠即將凋落的老葉。受體植物黑麥草、萬壽菊和高羊茅種子購置于合肥市種子市場。

1.2 植物浸提液制備

將收集的凋落物在40 ℃條件下烘干至恒重，研磨成粉末。稱取20 g粉末，在200 mL蒸餾水中浸泡24 h并不定時搖動，雙層紗布過濾2次后用雙層濾紙過濾2次，得到0.1 g/mL的浸提液，以此為母液，用滅菌蒸餾水依次配制0.025、0.050、0.075 g/mL的浸提液。

1.3 生物測定 將3種植物的種子在0.5% NaClO溶液中浸泡5 min后用清水洗凈，選取飽滿度和大小基本一致的種子放入墊有雙層滅菌濾紙的9 cm滅菌培養(yǎng)皿中，每皿中放入20粒種子，然后加入5 mL各濃度的浸提液，并設置空白對照，將培養(yǎng)皿放入已消毒的光照培養(yǎng)箱內（12 h/28 ℃光照；12 h/26 ℃黑暗；相對濕度85%），每處理6次重復，每2 d統(tǒng)計發(fā)芽種子數(shù)，10 d后測量幼苗的芽長和根長，計算發(fā)芽指數(shù)。

式中，T為處理值，C為對照值，RI為化感作用效應指數(shù)。當RI <0表明為抑制作用，RI >0表明為促進作用，絕對值的大小表示化感作用的強弱。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均使用Excel 2017整理，通過SPSS 20.0軟件進行LSD多重比較與單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 加拿大一枝黃花葉片凋落物浸提液對受體植物發(fā)芽率的影響

從圖1可看出，與對照組相比，加拿大一枝黃花凋落物浸提物使黑麥草發(fā)芽率降低了0.9%～30.5%，使萬壽菊發(fā)芽率降低了19.3%～43.5%；而高羊茅的發(fā)芽率在浸提物濃度為0.050 g/mL時降低了17.2%，在較低或較高濃度時都有所上升（5.8%～20.7%）。同時，加拿大一枝黃花凋落物浸提物使黑麥草發(fā)芽指數(shù)降低了10.7%～43.3%，使萬壽菊發(fā)芽指數(shù)降低了24.5%～46.1%；而高羊茅發(fā)芽指數(shù)在浸提物濃度較低時（0.025 g/mL）增加了10.7%，在濃度較高時增加了0.7%～23.3%。

在高濃度（0.075 g/mL）時，黑麥草發(fā)芽率與對照組之間差異性達到顯著水平（P<0.05），另外2種濃度之間以及與對照組之間差異不顯著；在0.050 g/mL處理下，高羊茅發(fā)芽率與另外2種處理之間達到顯著性差異，與對照組相比差異不顯著；萬壽菊發(fā)芽率只有在0.025 g/mL處理下與對照組之間達到顯著性差異，而另外2種處理之間以及與對照組之間差異不顯著。

對比加拿大一枝黃花葉片凋落物浸提液對不同植物種子的發(fā)芽指數(shù)（圖2）發(fā)現(xiàn)，0.050 g/mL處理時，黑麥草的種子發(fā)芽指數(shù)與對照組之間差異不顯著（P>0.05），與另外2個處理之間達到顯著性差異，且另外兩組處理之間差異不顯著；各處理下的高羊茅發(fā)芽指數(shù)與對照組之間沒有顯著性差異，且各處理組之間也沒有顯著性差異；萬壽菊發(fā)芽指數(shù)在0.025 g/mL時與對照組以及0.075 g/mL處理組之間達到顯著性差異，而與0.050 g/mL處理之間差異不顯著。

2.2 加拿大一枝黃花葉片凋落物浸提液對受體植物幼苗芽長生長的影響

從圖3可看出，在加拿大一枝黃花葉片凋落物浸提液濃度為0.025和0.050 g/mL時，黑麥草、高羊茅和萬壽菊的芽長相對于對照組都有所增長（增幅為19.7%～50.4%）；而在浸提物濃度為0.075 g/mL時，黑麥草和高羊茅的芽長有所增長，而萬壽菊的芽長則有所降低。

各濃度處理下的黑麥草芽長與對照組達到顯著性差異（P<0.05），而各處理之間差異不顯著；在0.025和0.075 g/mL加拿大一枝黃花葉片凋落物浸提液濃度下高羊茅芽長與對照組之間差異顯著，而0.050 g/mL處理下則差異不顯著；萬壽菊芽長在各處理之間差異顯著，在0.075 g/mL時與對照組差異不顯著。

2.3 加拿大一枝黃花葉片凋落物浸提液對受體植物幼苗根長生長的影響

從圖4可看出，與對照組相比，在加拿大一枝黃花葉片凋落物浸提物濃度為0.025 g/mL時，黑麥草、高羊茅和萬壽菊的根長均有所增長（增幅為3.9%～22.2%）；浸提物濃度為0.050 g/mL時，除了黑麥草根長受到促進外，高羊茅和萬壽菊的根長分別降低了31.0%和43.2%；浸提物濃度為0.075 g/mL時，3種植物的根長都有所降低（降幅為6.7%～39.8%）。

當受體植物為黑麥草和高羊茅時，各處理組的根長與對照組之間并沒有達到顯著差異；萬壽菊在0.025 g/mL的加拿大一枝黃花浸提液作用下，與對照組之間差異不顯著，另外2種濃度下的根長與對照組之間差異顯著。

2.4 加拿大一枝黃花葉片凋落物浸提液的化感效應分析

從化感效應指數(shù)（表1）來看，低濃度的加拿大一枝黃花凋落物浸提液對黑麥草的生長有促進效應（RI>0），在較高濃度時有抑制作用（RI=-0.573）；加拿大一枝黃花凋落物浸提液在0.050 g/mL時對高羊茅的生長起抑制作用（RI=-0.517），而在較低或較高濃度時起促進作用；不同濃度的處理對萬壽菊的生長均有抑制作用，抑制效果在32.5%～129.5%。

3 討論與結論

外來植物入侵加速了入侵地物種滅絕和生物多樣性的喪失，進而對入侵地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能造成嚴重危害。作為解釋外來植物成功入侵原因的一個重要方面，外來植物的化感作用研究已經(jīng)受到廣泛關注。很多研究都表明，外來植物能夠通過化感作用實現(xiàn)其成功入侵和擴張。入侵植物的化感作用有利于提高入侵植物的資源競爭能力，對其進一步的生長、繁殖、擴散有一定的促進作用。有研究表明，外來入侵植物加拿大一枝黃花的地上和地下部分浸提液對水稻、油菜、番茄、醴腸、萵苣等受體植物的種子萌發(fā)具有明顯抑制作用，且隨著浸提物濃度的增高抑制作用越強，表明加拿大一枝黃花的化感物質在其入侵過程中發(fā)揮一定的作用[24-26]。

化感作用是長期自然選擇的結果，植物可以通過化感作用影響到周圍植物的生長發(fā)育，其主要方式包括莖葉淋溶和揮發(fā)、根系分泌以及枯枝落葉分解[2，4]。因此，凋落物分解是入侵植物釋放化感物質的重要途徑之一。萬歡歡等[27]通過試驗證明紫莖澤蘭葉片凋落物對黑麥草、白三葉、辣子草和紫花苜蓿種子萌發(fā)和幼苗生長產生了顯著的化感抑制作用，且水提液的濃度越高抑制效果越強；陳寶明等[28]研究發(fā)現(xiàn)幾種當?shù)刂参锱c微甘菊凋落物混合后，分解速率和養(yǎng)分釋放都產生顯著變化；同時，許多專家發(fā)現(xiàn)外來植物凋落物分解對底棲動物多樣性及其攝食功能群、微生物群落多樣性產生影響[29-32]。該研究中，低濃度浸提液對高羊茅和黑麥草幼苗生長有促進作用，因為低濃度浸提液可能主要起營養(yǎng)作用，化感作用較微弱，抑制作用不明顯。而隨著濃度的升高，加拿大一枝黃花凋落物浸提液對萬壽菊和黑麥草化感作用越來越明顯，逐漸起主導作用，可能是因為化感物質的增多。

該研究發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花葉片凋落物浸提液對受體植物的化感潛力同樣存在物種間差異，加拿大一枝黃花葉片凋落物浸提液對黑麥草的生長表現(xiàn)為低促高抑，對高羊茅的生長則表現(xiàn)為較低或較高濃度時（0.025和0.075 g/mL）的促進，中間濃度時的抑制現(xiàn)象；不同濃度的處理對萬壽菊的生長均有抑制作用。這可能是因為菊科植物之間存在有強烈的種間競爭關系，如腫柄菊通過降低三葉鬼針草種子活力和幼苗生長、破壞其細胞膜完整性而產生強烈的化感作用[3，5]。前人對入侵植物化感作用的受體植物選擇多集中在禾本科植物[9，15，27]，如黑麥草、高羊茅、小麥、番茄等，而對其他科植物選擇較少，這主要是由于禾本科植物萌發(fā)率高及生長周期較短，但入侵植物所處植物群落的復雜性亦是研究其入侵機制時需要考慮的重點，目前關于該方面的研究甚少。

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