伊六喜，薩如拉，張輝，斯欽巴特爾，賈霄云，高鳳云，周宇，張立華，任龍梅

摘要 [目的]探尋影響胡麻種子產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀，為選育高產(chǎn)胡麻品種提供科學(xué)依據(jù)。[方法]對343份胡麻種質(zhì)的種子產(chǎn)量與株高、工藝長度、分枝數(shù)、株果數(shù)、果粒數(shù)、千粒重、開花日數(shù)、全生育日數(shù)8個主要農(nóng)藝性狀進行相關(guān)性、多元回歸和通徑分析。[結(jié)果]胡麻的主要農(nóng)藝性狀變異系數(shù)達3.83%～24.93%，平均變異系數(shù)為16.77%，平均遺傳多樣性指數(shù)為1.97；株果數(shù)、果粒數(shù)、千粒重對種子產(chǎn)量的總影響達到92.17%，能較好地預(yù)測胡麻種子產(chǎn)量的變化；株果數(shù)和分枝數(shù)與種子產(chǎn)量成極顯著正相關(guān)（P<0.01），而且株果數(shù)對種子產(chǎn)量的直接作用最大（P=0.742），相關(guān)系數(shù)最高（r=0.776）。[結(jié)論]株果數(shù)是決定胡麻種子產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀。

關(guān)鍵詞 胡麻；種子產(chǎn)量；農(nóng)藝性狀；相關(guān)性分析；多元回歸；通徑分析

中圖分類號 S563.2 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2018）06-0033-04

Multiple Analysis of Seed Yield and Main Agronomic Traits in Flax

YI Liuxi1，SA Rula2，ZHANG Hui1 et al （1.Inner Mongolia Academy of Agriculture and Husbandry Sciences，Huhhot，Inner Mongolia 010031；2.College of Pharmacy，Baotou Medical College，Baotou，Inner Mongolia 014060）

Abstract [Objective]To explore the main agronomic traits affecting seed production of Linum usitatissimum L.，and to further provide scientific basis for breeding highyield varieties.[Method]The correlation analysis，multiple regression analysis and path analysis between seed yield and eight main agronomic traits of 343 L.usitatissimum germplasm were carried out，including plant height，stem length，branch number，bolls per plant，seeds per boll，1 000seed weight，flowering days，number of growing days.[Result] The variation coefficient of main agronomic traits was 3.825%-24.928% with the average coefficient of variation being 16.76%，the average genetic diversity index was 1.97.The impact of three factors（capsule number per plant，seeds per capsule，1 000seed weight） on L.usitatissimum seed yield reached 92.17% or more，which could well predicted the change of seed production.Capsule number per plant and branch number had extremely significant positive correlation （P<0.01） to seed yield，the direct effect of capsule number per plant on seed yield was the largest （P=0.742） with its correlation coefficient being the highest （r=0.776）.[Conclusion] Capsule number per plant was the main agronomic trait determining the seed yield.

Key words Linum usitatissimum L.； Seed yield； Agronomic traits； Correlation analysis； Multivariate linear regression；Path analysis

胡麻（Linum usitatissimum L.），也叫油用亞麻或油纖兼用亞麻，為亞麻科亞麻屬一年生草本作物。按用途可分為纖維用亞麻、油用亞麻和油纖兼用亞麻3種類型[1]。胡麻雖然具有抗旱、耐瘠、適應(yīng)性強等特性，但粗放育種并不能獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。胡麻也同其他作物一樣，必須有良好的育種目標，才能充分發(fā)揮增產(chǎn)潛力[2]。胡麻產(chǎn)區(qū)大多為干旱冷涼地區(qū)，自然條件較差。大幅度提高胡麻單產(chǎn)，必須加強常規(guī)育種，不斷提高抗御自然災(zāi)害的能力。同時在此基礎(chǔ)上，根據(jù)胡麻的生育規(guī)律，因地制宜，講究育種技術(shù)，實行科學(xué)種田，才能實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、低成本[3]。我國胡麻種植的主產(chǎn)區(qū)包括內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、河北、新疆等[4-5]。

胡麻種質(zhì)資源是胡麻遺傳改良和相關(guān)基礎(chǔ)研究的物質(zhì)基礎(chǔ)。關(guān)于胡麻種質(zhì)資源產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀間多重分析研究報道較少[6-8]。然而種質(zhì)的主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性研究對種質(zhì)資源的收集、保存、分類、鑒定以及育種都是非常必要的。不同遺傳背景的地方品種在長期的雜交選育過程中，形成了豐富、獨特的種質(zhì)資源。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院對“八五”“九五”期間收集的464份國內(nèi)外胡麻種質(zhì)資源進行農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、抗逆性鑒定及綜合評價，篩選出早熟資源261份、種子產(chǎn)量較高的資源137份、抗逆性強資源60份[9]。杜光輝等[10]對73份亞麻種源農(nóng)藝性狀和ISSR標記分析評價，篩選出該地栽培的優(yōu)良雜交后代。筆者以343份胡麻品系為材料，對其株高、工藝長度、分枝數(shù)、株果數(shù)、果粒數(shù)、千粒重、開花日數(shù)、全生育日數(shù)、種子產(chǎn)量9個農(nóng)藝性狀進行多重分析，揭示種子產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀之間相關(guān)性，為今后胡麻育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料 供試材料為內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院胡麻課題組近幾年育成品系共343份胡麻種質(zhì)材料。

1.2 方法 2015年4月參試種質(zhì)材料種植于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院試驗田，每個品系種3行，每行長1 m，3次重復(fù)，每品系隨機取20株進行考種。參考《亞麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[11]，共調(diào)查整理了9個農(nóng)藝性狀，包括株高（x1）、工藝長度（x2）、分枝數(shù)（x3）、株果數(shù)（x4）、果粒數(shù)（x5）、千粒重（x6）、開花日數(shù)（x7）、全生育日數(shù)（x8）和種子產(chǎn)量（y）[12-14]。

1.3 數(shù)據(jù)分析 采用Excel、SPSS和DPS完成相關(guān)分析和通徑分析[15-16]。遺傳多樣性大小用Shannon Weaver遺傳多樣性指數(shù)來衡量，參照朱軍[18]的數(shù)量遺傳學(xué)分析方法，劃分為 10 個級別，其中1級<-2s，-2s<2級<-1.5s，-1.5s<3級<-1s，-1s<4級<-0.5s，-0.5s<5級<，<6級<+0.5s，+0.5s<7級<+1s，+1s<8級<+1.5s，+1.5s<9級<+2s，10 級≧+2s，并分別賦值（ 1～10），表型遺傳多樣性大小用Shannon Weaver遺傳多樣性指數(shù)來衡量，多態(tài)性指數(shù)定義見公式（1）。

H′=-Pi×ln Pi

（1）

其中， Pi為某性狀第 i 個級別出現(xiàn)的頻率[17-18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀參數(shù)計量 由表1可知，343份胡麻品系的9個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)變化范圍在3.83%～24.93%，平均為16.77%。其中工藝長度的變異系數(shù)最高，達到 24.93%，其次為種子產(chǎn)量，達23.07%，開花日數(shù)最小，為3.83%，各性狀指標均存在較大的變異，變異系數(shù)由大到小排序為工藝長度、種子產(chǎn)量、分枝數(shù)、單株果數(shù)、千粒重、果粒數(shù)、株高、全生育日數(shù)、開花日數(shù)。說明胡麻在工藝長度和分枝數(shù)方面具有較大的選擇潛力。遺傳多樣性指數(shù)（ H）范圍為1.79～2.09，平均為 1.97，其中種子產(chǎn)量多樣性指數(shù)最大，達到2.09；其次為株高和工藝長度多樣性指數(shù)，達到2.07，開花日數(shù)多樣性系數(shù)最小，只有1.09。遺傳多樣性指數(shù)由大到小依次為種子產(chǎn)量、株高、工藝長度、千粒重、果粒數(shù)、分枝數(shù)、單株果數(shù)、全生育日數(shù)、開花日數(shù)。綜上所述，供試胡麻種質(zhì)間表型性狀差異較大，表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，且改良潛力較大，為胡麻育種提供優(yōu)異的種質(zhì)基礎(chǔ)。

2.2 相關(guān)性分析 由表2可知，36對農(nóng)藝性狀組合中有17對性狀間呈極顯著正相關(guān)，有6對性狀間呈極顯著負相關(guān)，種子產(chǎn)量與分枝數(shù)、株果數(shù)、果粒數(shù)、千粒重均呈極顯著正相關(guān)，其中種子產(chǎn)量與株果數(shù)的相關(guān)系數(shù)達到0.776，明顯大于與其他性狀間的相關(guān)系數(shù)，說明株果數(shù)與種子產(chǎn)量存在緊密關(guān)聯(lián)。種子產(chǎn)量與工藝長度呈極顯著負相關(guān)，為-0.222，表明產(chǎn)量隨工藝長度的增大而降低。株高與工藝長度（x2）、株果數(shù)（x4）、果粒數(shù)（x5）、開花日數(shù)（x7）、全生育日數(shù)（x8）均呈極顯著正相關(guān)，其中株高與工藝長度（x2）的相關(guān)系數(shù)達到0.865，說明工藝長度受株高的影響較大，株高與千粒重（x6）呈極顯著負相關(guān)，為-0.425。工藝長度（x2）與開花日數(shù)（x7）和全生育日數(shù)（x8）呈極顯著正相關(guān)，跟千粒重（x6）呈極顯著負相關(guān)。分枝數(shù)（x3）與株果數(shù)（x4）呈極顯著正相關(guān)。株果數(shù)（x4）與果粒數(shù)（x5）開花日數(shù)（x7）、全生育日數(shù)（x8）呈極顯著正相關(guān)。果粒數(shù)（x5）與開花日數(shù)（x7）呈極顯著正相關(guān)，與千粒重（x6）呈極顯著負相關(guān)。千粒重（x6）與開花日數(shù)（x7）、全生育日數(shù)（x8）呈極顯著負相關(guān)。開花日數(shù)（x7）與全生育日數(shù)（x8）呈極顯著正相關(guān)。農(nóng)藝性狀的相關(guān)系數(shù)由大到小順序依次為：株果數(shù)（x4）、分枝數(shù)（x3）、千粒重（x6）、果粒數(shù)（x5）、開花日數(shù)（x7）、全生育日數(shù)（x8）、株高（x1）、工藝長度（x2）。

2.3 多元回歸分析 對胡麻種子產(chǎn)量與其他8個農(nóng)藝性狀參數(shù)回歸方程的顯著性檢驗表明P=0.101>0.05，統(tǒng)計量0.993，回歸方程有意義，線性回歸方程能夠解釋種子產(chǎn)量與其他農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系。獲得的多元回歸方程為：

Y=-723.536 569+43.14x4+37.06x5+109.26x6。

多元回歸分析表明，株果數(shù)（x4）、果粒數(shù)（x5）、千粒重（x6）對胡麻種子產(chǎn)量（y）的決定系數(shù)R2=0.9217，結(jié)構(gòu)方程的F值為13.185，P值為0.003，小于0.01，達到極顯著差異，說明建立的回歸方程是可靠的。根據(jù)方程可以推斷，株果數(shù)（x4）和果粒數(shù)（x5）固定值時，種子產(chǎn)量（y）隨著千粒重（x6）的增加而增加；株果數(shù)每增加1個單位，種子產(chǎn)量（y）增加43.14單位；果粒數(shù)每增加1個單位種子產(chǎn)量（y）增加37.06單位。3個自變量株果數(shù)（x4）、果粒數(shù)（x5）、千粒重（x6）對胡麻種子產(chǎn)量（y）的總影響達到92.17%以上。

2.4 通徑分析 通徑分析具有精確、直觀的特點，在遺傳育種分析相關(guān)變量關(guān)系中，有著十分重要的應(yīng)用。由表3可知，8個農(nóng)藝性狀對種子產(chǎn)量（y）直接通徑系數(shù)由大到小順序依次為株果數(shù)（x4）、千粒重（x6）、工藝長度（x2）、開花日數(shù)（x7）、果粒數(shù)（x5）、分枝數(shù)（x3）、株高（x1）、全生育日數(shù)（x8）。

株果數(shù)（x4）的直接通徑系數(shù)為0.742，對種子產(chǎn)量的直接作用最大。株果數(shù)（x4）對種子產(chǎn)量（y）的間接作用受千粒重（x6）和株高（x1）的負效應(yīng)影響（P=-0.030，P=-0.007），但與直接作用相比，株果數(shù)（x4）通過其他性狀對種子產(chǎn)量產(chǎn)生的間接作用均較少，說明株果數(shù)（x4）和種子產(chǎn)量（y）有密切關(guān)系。

千粒重（x6）的直接通徑系數(shù)為0.244，對胡麻種子產(chǎn)量（y）的直接作用表現(xiàn)為較高的正向影響，而通過株果數(shù)（x4）、果粒數(shù)（x5）、開花日數(shù)（x7）、全生育日數(shù)（x8）的負向間接作用均較?。≒=-0.091，P=-0.027，P=-0.035和P=-0.001），通過株高（x1）、工藝長度（x2）、分枝數(shù)（x3）的正效應(yīng)影響為P=0.016，P=0.048，P=0.004。由此可見，千粒重（x6）對種子產(chǎn)量（y）的影響以直接作用為主。

工藝長度（x2）通過果粒數(shù)（x5）、開花日數(shù)（x7）、全生育日數(shù)（x8）的正向間接作用，間接通徑系數(shù)分別為0.011、0.036和0.001。通過株高（x1）、分枝數(shù)（x3）、株果數(shù)（x4）和千粒重（x6）對胡麻種子產(chǎn)量（y）負向間接作用，間接通徑系數(shù)分別為-0.033、-0.003、-0.018、-0.107。而負向間接作用比正向間接作用大，說明工藝長度（x2）對胡麻種子產(chǎn)量（y）的影響負向間接作用為主。

開花日數(shù)（x7）對胡麻種子產(chǎn)量（y）的直接通徑系數(shù)為P=0.090，通過株果數(shù)（x4）的最大間接作用為P=0.180。株高（x1）、分枝數(shù)（x3）、果粒數(shù)（x5）、全生育日數(shù)（x8）對種子產(chǎn)量（y）的直接通徑系數(shù)分別為-0.038、0.081、0.082和0.005，通過株果數(shù)（x4）的間接通徑系數(shù)分別為0.136、0.270、0.145、0.125。株高（x1）、全生育日數(shù)（x8）、分枝數(shù)（x3）、果粒數(shù)（x5）的直接作用相對較小，主要以通過株果數(shù)（x4）的間接作用對種子產(chǎn)量產(chǎn)生影響。因此，在胡麻育種過程中可根據(jù)株果數(shù)（x4）來選擇單株。

3 結(jié)論與討論

胡麻是種質(zhì)資源極其豐富的油料作物，農(nóng)藝性狀的基礎(chǔ)研究對胡麻種質(zhì)資源的收集、保存、分類、鑒定以及育種是非常必要的。在胡麻育種中，深入了解胡麻種子產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀間的關(guān)聯(lián)，為提高胡麻產(chǎn)量提高理論基礎(chǔ)。該研究這些胡麻資源的多重分析對于胡麻育種工作具有重要意義[6，19-21]。

多數(shù)研究針對纖維產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性，且涉及的性狀及樣本都較少，缺乏代表性[17，20-22]。該研究中9個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)的變化范圍在3.83%～24.93%，平均為16.77%；遺傳多樣性指數(shù)（ H）范圍在1.79～2.09，平均為 1.97。這表明供試胡麻品系表型變異較大，遺傳多樣性豐富。相關(guān)性分析中9個農(nóng)藝性狀的相關(guān)系數(shù)由大到小順序依次為株果數(shù)（x4）、分枝數(shù)（x3）、千粒重（x6）、果粒數(shù)（x5）、開花日數(shù)（x7）、全生育日數(shù)（x8）、株高（x1）、工藝長度（x2）。多元回歸分析表明，影響種子產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀為株果數(shù)、果粒數(shù)、千粒重，說明可以用這些農(nóng)藝性狀來預(yù)測胡麻種子產(chǎn)量，影響為92.17%以上。通徑分析中8個農(nóng)藝性狀對種子產(chǎn)量（y）直接通徑系數(shù)由大到小順序依次為株果數(shù)（x4）、千粒重（x6）、工藝長度（x2）、開花日數(shù)（x7）、果粒數(shù)（x5）、分枝數(shù)（x3）、株高（x1）、全生育日數(shù)（x8）。該試驗結(jié)果為胡麻傳統(tǒng)育種農(nóng)藝性狀的選擇提供重要的參考信息。由于農(nóng)藝性狀屬于數(shù)量性狀，易受環(huán)境和人為影響，導(dǎo)致不同試驗群體研究結(jié)果有所不同[22-26]，然而為了更好的服務(wù)胡麻育種，這些試驗結(jié)果還需要通過多年多點的大田試驗來進一步鑒定與評估。

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