王健蓉

摘 要 近年來，化感作用研究在植物生態(tài)和生物化學(xué)領(lǐng)域尤為活躍，植物殘?bào)w腐解也是化感物質(zhì)釋放的重要途徑之一?；诖?，重點(diǎn)分析了化感作用物質(zhì)、化感物質(zhì)的作用機(jī)理、土壤特性對(duì)殘?bào)w腐解的影響，以及植物殘?bào)w化感物質(zhì)的提取、分離、鑒定，希望能夠?yàn)橄嚓P(guān)研究提供借鑒。

關(guān)鍵詞 殘?bào)w;化感作用;機(jī)理

中圖分類號(hào)：S482.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.32.073

1 化感作用物質(zhì)

化感作用一詞是德國(guó)科學(xué)家Molisch首次提出，指植物通過向外界環(huán)境中釋放有效的化合物，對(duì)相鄰的其他植物（包括微生物）或自身能夠產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用的能力[1-2]。酚酸類物質(zhì)是被廣泛證實(shí)的殘?bào)w化感作用物質(zhì)[3]。表1主要摘錄了梁文舉[4]對(duì)作物的殘?bào)w化感物質(zhì)及化感效應(yīng)的研究?jī)?nèi)容，并做出相應(yīng)補(bǔ)充[5-6]。

2 化感物質(zhì)的作用機(jī)理

化感物質(zhì)能影響植物生理生化過程的各個(gè)環(huán)節(jié)[7-9]，可能是多化感物質(zhì)綜合作用下形成的[10]。感物質(zhì)的作用機(jī)理主要有以下6個(gè)方面。

2.1 抑制植物體細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)

化感作用物質(zhì)可以通過影響植物的細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)來影響作物的生長(zhǎng)。有學(xué)者研究表明油樟殘?bào)w水浸提液對(duì)蠶豆根尖細(xì)胞分裂有明顯的抑制作用[11]。

2.2 破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能

酚酸是植物殘?bào)w腐解后產(chǎn)生的具有明顯化感作用的物質(zhì)成分[12-13]。酚酸脅迫下的植物體能改變膜的滲透性，造成細(xì)胞分裂速度下降。

2.3 影響酶的活性

核桃的掉落物質(zhì)在腐解過程中產(chǎn)生的次級(jí)代謝物質(zhì)，能夠破壞小麥的抗氧化酶系統(tǒng)，不利于植株正常生長(zhǎng)。小麥殘?bào)w能增加黃瓜根系的土壤脲酶、轉(zhuǎn)化酶以及中性磷酸酶的活性[14]。煙草連作根系腐解物會(huì)增加植物體內(nèi)保護(hù)酶POD和MDA的數(shù)量[15]。

2.4 影響植物的葉綠素含量

有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，大桉葉分解過程中釋放的化感物質(zhì)會(huì)對(duì)菊苣色素合成和光合作用產(chǎn)生抑制作用[16-17]。小麥葉片中的葉綠素含量會(huì)隨著土壤中藨草腐解物質(zhì)的增多而降低，通過阻礙光合系統(tǒng)Ⅱ中電子轉(zhuǎn)移的反應(yīng)，降低光合速率，導(dǎo)致葉綠素含量降低[18-19]。

2.5 影響作物的呼吸作用

牧草、玉米、黑麥和煙草的殘?bào)w腐解期間所形成的化學(xué)物質(zhì)能抑制煙草的呼吸作用[20]。水稻殘?bào)w降解產(chǎn)生的化感物質(zhì)通過抑制膜三磷酸腺苷合成酶的水解作用而降低呼吸作用[21]。

2.6 影響植物的激素含量

在玉米秸稈定量還田腐解研究中，隨著腐解天數(shù)不斷增加，植物葉片中的ABA含量逐漸降低。植物葉片中的GA含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)[22]。

3 土壤特性對(duì)殘?bào)w腐解的影響

3.1 土壤溫度

小麥和草木樨秸稈在高溫下的腐解速率沒有明顯差別，但在低溫狀態(tài)下草木樨的分解速率高于小麥秸稈的分解速率。同時(shí)，玉米和大豆在高溫下更容易腐解，在低溫條件下有利于積累土壤有機(jī)質(zhì)[23]。

3.2 土壤水分

作物秸稈還田腐解是一個(gè)需水過程，土壤含水量主要影響秸稈還田初期的分解速度，但后期的分解差異不大[24]。土壤含水量也會(huì)影響土壤微生物的組成，進(jìn)而影響秸稈的腐解速率。

3.3 還田時(shí)間

作物在還田前期，植物秸稈自身攜帶有水分，加之在外界雨水淋洗和土壤微生物的作用下，會(huì)釋放出化感作用物質(zhì)，隨著時(shí)間延長(zhǎng)化感物質(zhì)逐漸被分解或土壤腐殖質(zhì)聚合固定，因此田間顯示的化感物質(zhì)作用逐漸減弱[10]。

3.4 土壤的pH值

植物殘?bào)w在中性和堿性土壤中的腐解速率明顯高于酸性土壤，土壤pH值為5～8視為最佳。麥秸在酸性和中性條件下會(huì)分解產(chǎn)生較多酸、酚、醇和酮類化合物，抑制植物根系生長(zhǎng)，在堿性條件下易分解成氨和氮雜環(huán)類化合物[25]。

3.5 土壤質(zhì)地

土壤黏粒對(duì)植物殘?bào)w腐解過程具有著一定的調(diào)控作用，土壤性質(zhì)表現(xiàn)出的秸稈腐解速率為輕土壤>中土壤>重土壤。等研究發(fā)現(xiàn)，還田作物秸稈在土壤中的腐解速率與土壤中黏粒含量呈負(fù)相關(guān)，其在粉砂質(zhì)土壤中的腐解速率低于砂質(zhì)土壤，小麥和黑麥秸稈在壤土中的礦化速率要明顯高于砂土。

3.6 土壤C/N比

土壤中C/N比會(huì)影響秸稈有機(jī)質(zhì)的分解和釋放。秸稈有機(jī)質(zhì)的分解與C/N呈現(xiàn)正相關(guān)，C/N比越高，有機(jī)質(zhì)分解就越快，碳素含量也越小。豆科秸稈的含氮比較高，養(yǎng)分易釋放，禾本科秸稈的含氮量較低，養(yǎng)分釋放較緩慢。

3.7 秸稈還田方式

有學(xué)者試驗(yàn)表明秸稈翻種入土比表面腐解的速度要快，大豆秸稈在土埋條件下的分解速度也比露天處理的高出9%～20%。在其他自然因素充足的前提下，秸稈還田深埋入土的分解速率會(huì)不斷加快[26]。

3.8 土壤的微生物活性

土壤微生物除了可以鈍化植物毒素之外，在參與降解中可能會(huì)釋放新的有害化合物。植物腐解進(jìn)程中微生物的種群是明顯存在差異的，能較好地反映作物秸稈的腐解程度[27]。

4 植物殘?bào)w化感物質(zhì)的提取、分離、鑒定

4.1 提取方法

溶液浸提法：浸提溶劑一般選用蒸餾水最為適宜。厭氧腐解法：被視為與自然環(huán)境相接近的一種實(shí)驗(yàn)方法[28]。生物活性測(cè)定法：對(duì)化感物質(zhì)的活性追蹤具有重要意義。

4.2 分離方法

經(jīng)過提取的殘?bào)w腐解物物質(zhì)一般純度都不夠，必須經(jīng)過分離和純化后才可以進(jìn)行進(jìn)一步的儀器分析鑒定。常用的方法有萃取法、沉淀法、層析法、樹脂法。

4.3 鑒定方法

化感物質(zhì)往往以微量的形式存在，對(duì)于化感物質(zhì)分離后的鑒定需要借助外在精密的儀器。目前，普遍使用方法氣相色譜（GC）、氣相色譜一質(zhì)譜聯(lián)用（GC-MS）、高效液相色譜（HPLC）、液相色譜一質(zhì)譜聯(lián)用（LC-MS）。

5 植物秸稈腐解物的利用前景

5.1 化感作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

禾本作秸稈腐解產(chǎn)生的酚酸類物質(zhì)能夠減輕土傳病為害[29-30]。研究人員要致力于篩選、鑒定化感種質(zhì)資源，借助轉(zhuǎn)基因調(diào)控技術(shù)培育出能夠抑制病原菌繁殖的化感作用新品種。

5.2 培育各種農(nóng)業(yè)性狀的水稻化感品種

周少川等選用了9種華南地區(qū)主栽水稻品種，分析這些水稻品種的抑草效應(yīng)和主要的農(nóng)藝性狀，其中化感特性和農(nóng)藝性狀并未呈現(xiàn)出相關(guān)性，說明將化感特性轉(zhuǎn)入某些水稻品種不會(huì)影響它們的農(nóng)藝性狀，為人為培育各種農(nóng)業(yè)性狀的水稻化感品種提供了理論基礎(chǔ)[31]。

5.3 培育具有優(yōu)良化感特性的新品種

將具有良好化感抑草作用潛力的作物類型品種與優(yōu)良性狀的作物品種相結(jié)合，能夠發(fā)揮植物殘?bào)w的化感促生作用。有學(xué)者在水稻對(duì)小麥的化感作用之間存在抗性特征的作用強(qiáng)弱研究中，篩選出具有明顯化感抗性的品種Sw3243和螞蚱麥[32]。

5.4 合理指導(dǎo)物間套作，克服連作障礙

連作障礙是作物生長(zhǎng)過程中的主要問題之一，深入研究化感作用的機(jī)理為高效農(nóng)業(yè)制度的配施具有重要的指導(dǎo)意義。大豆和水稻是自身具有化感自毒效應(yīng)的作用品種，但兩作物的輪作則可以減輕自毒效應(yīng)，實(shí)現(xiàn)水稻增產(chǎn)，相應(yīng)減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的成本。

5.5 開發(fā)研制除草劑和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

植物殘?bào)w降解產(chǎn)生的次生物質(zhì)可以作為天然的除草劑。以往的研究表明，高粱、向日葵、大麥、水稻等作物的諸多品種中具有生物除草的化感作用效應(yīng)，是化感物質(zhì)實(shí)際應(yīng)用價(jià)值的重要體現(xiàn)，對(duì)保護(hù)生態(tài)環(huán)境具有重要的指導(dǎo)意義。

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