魏家陽(yáng) 許文雅 王獻(xiàn)兵

摘要 彈狀病毒含有單鏈負(fù)義RNA基因組， 寄主范圍比較廣泛，能侵染無(wú)脊椎動(dòng)物、脊椎動(dòng)物以及植物等寄主， 對(duì)人類的健康、農(nóng)作物產(chǎn)量和自然生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重威脅。植物彈狀病毒主要根據(jù)復(fù)制場(chǎng)所分為細(xì)胞質(zhì)彈狀病毒屬Cytorhabdovirus和細(xì)胞核彈狀病毒屬Nucleorhabdovirus，其基因組由單股負(fù)鏈RNA組成。此外，Dichorhavirus和Varicosavirus病毒屬是兩個(gè)新鑒定的植物彈狀病毒屬， 其特征是具有二分體基因組。本文著重介紹危害我國(guó)農(nóng)作物的幾類植物彈狀病毒，對(duì)它們的病理學(xué)、病害流行、基因組信息以及傳播媒介進(jìn)行概述，為中國(guó)植物彈狀病毒病害的研究提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 彈狀病毒； 細(xì)胞質(zhì)彈狀病毒； 細(xì)胞核彈狀病毒； 傳播介體

中圖分類號(hào)： S 432.41

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018204

Abstract Rhabdoviruses have single-stranded， negative-sense RNA genomes and broad host ranges including invertebrates， vertebrates， and plants. Rhabdoviruses cause significantly negative effects on human health， crop yield， and natural ecosystems. Plant rhabdoviruses are mainly composed ofCytorhabdovirus andNucleorhabdovirus genera based on their replication sites， and the viruses in these two genera harbor an undivided， single-stranded， negative-sense RNA genome. In addition，Dichorhavirus andVaricosavirus， two new recognized genera of plant rhabdoviruses， are recently found to have a bipartite genome. This review gives a general overview of the pathology， ecology， genomes， and vector relations of several plant rhabdoviruses causing severe diseases on crops in China， which may provide scientific bases for controlling plant rhabdoviruses-induced viral diseases.

Key words rhabdovirus； cytorhabdovirus； nucleorhabdovirus； transmission vector

彈狀病毒科Rhabdoviridae屬于單股負(fù)鏈RNA病毒，病毒粒子具有包膜并呈棒狀或子彈狀，病毒基因組RNA長(zhǎng)度一般為11～16 kb，寄主范圍廣泛，可感染多種植物、無(wú)脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物[1-2]。所有彈狀病毒的基因組含有5個(gè)以保守順序排列的開(kāi)放閱讀框 （open reading frame， ORF），編碼5種結(jié)構(gòu)蛋白，從3′端到5′端依次是核蛋白（nucleoprotein， N）、磷蛋白（phosphoprotein， P）、基質(zhì)蛋白（matrix protein， M）、糖蛋白（glycoprotein， G）和聚合酶大蛋白（large polymerase protein， L）[3]。彈狀病毒N 蛋白具有較高保守性的RNA結(jié)合腔（RNA binding cavity），可結(jié)合基因組RNA形成N-RNA復(fù)合體，是彈狀病毒基因組轉(zhuǎn)錄和復(fù)制的模板[3-4]。彈狀病毒P蛋白可被高度磷酸化并改變自身構(gòu)象[5]，是病毒復(fù)制酶的輔助因子，通過(guò)其C-末端結(jié)構(gòu)域和N-RNA復(fù)合物之間的相互作用將L蛋白招募至N-RNA復(fù)合體上進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和復(fù)制等過(guò)程[6]。彈狀病毒M蛋白具有多種功能，主要參與病毒粒子的成熟和出芽[7-8]、蛋白質(zhì)表達(dá)調(diào)控以及調(diào)節(jié)病毒與宿主間的相互作用等生物學(xué)過(guò)程[9]。彈狀病毒G蛋白可組成病毒包膜外表面的突起結(jié)構(gòu)，與宿主細(xì)胞膜表面的受體識(shí)別后，其構(gòu)象變化可觸發(fā)病毒包膜與宿主細(xì)胞膜融合，從而使病毒進(jìn)入寄主細(xì)胞質(zhì)[10-11]。彈狀病毒L蛋白的主要功能是作為病毒復(fù)制酶的大亞基，與P蛋白、N蛋白共同完成病毒的轉(zhuǎn)錄和復(fù)制等侵染過(guò)程[12]， 并具有催化mRNA加帽等過(guò)程的功能[13]。彈狀病毒在宿主細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的基本過(guò)程都較為相似，通常都需要經(jīng)過(guò)由網(wǎng)格蛋白介導(dǎo)或與受體結(jié)合經(jīng)內(nèi)吞的方式進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)、脫去核衣殼、轉(zhuǎn)錄翻譯、基因組復(fù)制和加工、裝配和釋放等基本過(guò)程[14]。

植物彈狀病毒共可劃分為Cytorhabdovirus，Nucleorhabdovirus，Varicosavirus和Dichorhavirus4個(gè)屬[15]，其中Cytorhabdovirus和Nucleorhabdovirus的基因組為單股負(fù)鏈RNA[14]； 而Varicosavirus和Dichorhavirus的基因組由兩條負(fù)鏈RNA組成，L基因通常與編碼其他結(jié)構(gòu)蛋白的基因分別位于不同RNA鏈上[16-17]。而Cytorhabdovirus與Nucleorhabdovirus之間則是根據(jù)病毒在細(xì)胞內(nèi)復(fù)制及裝配的位置劃分的[18]。細(xì)胞質(zhì)彈狀病毒Cytorhabdovirus如大麥黃條點(diǎn)花葉病毒Barley yellow striate mosaic virus （BYSMV）在寄主細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)完成復(fù)制和裝配，

而細(xì)胞核彈狀病毒如水稻黃矮病毒Rice yellow stunt virus （RYSV）的復(fù)制和裝配則是在寄主細(xì)胞的細(xì)胞核內(nèi)完成。除編碼5種結(jié)構(gòu)蛋白的ORF外，植物彈狀病毒還需要編碼運(yùn)動(dòng)蛋白以及其他一些輔助蛋白，它們?cè)诓煌瑥棤畈《局械臄?shù)量、所處的位置等均可能有所不同。植物彈狀病毒在田間主要經(jīng)昆蟲(chóng)介體傳播，并且病毒對(duì)傳播介體具有高度選擇性，每種病毒通過(guò)一種或幾種特定的昆蟲(chóng)介體傳播，常見(jiàn)的昆蟲(chóng)介體主要包括飛虱、葉蟬以及蚜蟲(chóng)等半翅目昆蟲(chóng)[19]。

近年來(lái)，對(duì)植物彈狀病毒的研究已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展，本文對(duì)近年來(lái)陸續(xù)在我國(guó)被發(fā)現(xiàn)的水稻黃矮病毒、北方禾谷花葉病毒、大麥黃條點(diǎn)花葉病毒等幾種植物彈狀病毒的相關(guān)研究情況進(jìn)行簡(jiǎn)單的總結(jié)。

1 水稻黃矮病毒Rice yellow stunt virus（RYSV）

RYSV屬細(xì)胞核彈狀病毒，主要引起水稻黃矮病，主要癥狀特征為從頂葉下方1～2葉開(kāi)始發(fā)病，病斑從葉尖向基部擴(kuò)展，葉肉黃化而葉脈仍呈綠色，病葉與莖稈夾角增大[20]。在我國(guó)最早于1957年在廣西發(fā)現(xiàn)該病害，20世紀(jì)60和70年代主要流行于我國(guó)南方水稻產(chǎn)區(qū)，病田一般減產(chǎn)2～3成，危害比較嚴(yán)重[20-21]。RYSV以黑尾葉蟬Nephotettix cincticeps為介體進(jìn)行持久增殖型傳播，最短獲毒時(shí)間為5～10 min，循回期約7～39 d，傳毒至少需3～5 min，不可經(jīng)卵傳播[20-21]。

RYSV基因組含有7個(gè)ORF，以基因組3′到5′，依次編碼N、P、P3、M、G、P6和L等蛋白（圖1）。除了編碼N、P、M、G和L5種保守的結(jié)構(gòu)蛋白外，RYSV還編碼P3和P6兩種輔助蛋白[22]。P3蛋白的二級(jí)結(jié)構(gòu)具有病毒運(yùn)動(dòng)蛋白（MP）“30K”家族成員的典型特征，將其導(dǎo)入馬鈴薯X病毒運(yùn)動(dòng)缺陷性突變體后，可部分彌補(bǔ)其胞間運(yùn)動(dòng)功能缺陷； 經(jīng)體外Pull-down試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其具有可與RYSV病毒中N蛋白和病毒RNA相互作用，在體外能夠與RNA非特異性結(jié)合等性質(zhì)，這些結(jié)果證明了P3為運(yùn)動(dòng)蛋白“30K”家族成員，參與RYSV的胞間運(yùn)動(dòng)，是植物彈狀病毒中首個(gè)被成功鑒定的運(yùn)動(dòng)蛋白[23]。而P6蛋白是一種結(jié)構(gòu)蛋白，其具體功能還有待進(jìn)一步確認(rèn)。P6蛋白可在體外發(fā)生磷酸化，能夠抑制寄主依賴RNA的RNA聚合酶6（RDR6）介導(dǎo)的次級(jí)小分子干擾RNA（small interfering RNA， siRNA）的擴(kuò)增過(guò)程，從而抑制植物系統(tǒng)沉默的抗病毒過(guò)程[24]。

2 北方禾谷花葉病毒Northern cereal mosaic virus （NCMV）

NCMV為植物細(xì)胞質(zhì)彈狀病毒[25]，最早發(fā)現(xiàn)于日本北海道東部和本島東北部，并于1910年被誤當(dāng)做由土壤線蟲(chóng)引起的小麥花葉病報(bào)道，到了20世紀(jì)70和80年代， NCMV在韓國(guó)及我國(guó)北方地區(qū)皆已有分布[26-29]。NCMV在田間主要引起小麥叢矮病，能侵染大麥、小麥、黑麥、燕麥等農(nóng)作物，但不侵染水稻、玉米[30-31]。感病植株的主要癥狀表現(xiàn)為植株矮化，叢生，心葉上出現(xiàn)黃綠條紋，分蘗增多等癥狀[32]。此外，NCMV不經(jīng)帶病的種子和土壤傳播[30]，主要由灰飛虱Laodelphax striatellus以持久增殖型方式傳播，其最短獲毒時(shí)間和接種時(shí)間均為5 min，在昆蟲(chóng)體內(nèi)的循回期一般在5 d以上[33]。病毒隨著帶毒灰飛虱分泌的唾液經(jīng)口器進(jìn)入寄主植物的韌皮部，隨后擴(kuò)散進(jìn)入附近的葉肉細(xì)胞，最終感染木質(zhì)部表皮細(xì)胞、篩管分子細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞等其他類型的細(xì)胞[34]。

Fuminori Tanno等[25]測(cè)定了NCMV的全基因組，NCMV基因組具有9個(gè)ORF，除了從3′端開(kāi)始依次編碼N、P、M、G、L蛋白的5個(gè)結(jié)構(gòu)蛋白ORF之外，在P和M間還有4個(gè)小的ORF（圖1）， 其編碼蛋白的氨基酸序列和目前數(shù)據(jù)庫(kù)中的任何蛋白質(zhì)之間均沒(méi)有同源性，它們的基因表達(dá)情況以及對(duì)病毒侵染的影響， 還有待于進(jìn)一步研究。

3 大麥黃條點(diǎn)花葉病毒Barley yellow striate mosaic virus （BYSMV）

BYSMV是1969年在意大利灰飛虱體內(nèi)被首次發(fā)現(xiàn)并分離出的一種植物細(xì)胞質(zhì)彈狀病毒[35]，于2014年在我國(guó)河北省小麥產(chǎn)區(qū)被檢測(cè)到。在我國(guó)主要流行于華北地區(qū)，在華東和西北等地的小麥種植區(qū)亦有分布，可侵染多種禾本科作物[36]。近年來(lái)，楊菲等[37]在河北等7個(gè)省的66個(gè)縣/市/區(qū)采集了864份具有疑似病毒癥狀的植物樣品，其中38.89%檢出BYSMV，這些檢出BYMV的樣品來(lái)源地主要分布于陜西、河北、山東、山西、河南及安徽北部，江蘇西北部徐州等地僅局部分布。此外，楊菲等[37]對(duì)BYSMV的遺傳分離物進(jìn)行分析，結(jié)果顯示其群體遺傳分化主要與分離物的地源因素有關(guān)，東、西部群體間遺傳分化顯著。田間檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，BYSMV可以與水稻黑條矮縮病毒Rice black streaked dwarf virus （RBSDV）復(fù)合侵染， 且田間感染小麥癥狀與小麥黃矮病極為相似[38]。發(fā)病植株矮化嚴(yán)重，葉片先出現(xiàn)黃斑，隨后沿葉脈擴(kuò)展成褪綠條紋和花葉[36]。

BYSMV屬細(xì)胞質(zhì)彈狀病毒，病毒體及其相關(guān)結(jié)構(gòu)顆粒位于受染細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，不經(jīng)病殘?bào)w、病土和汁液摩擦等途徑傳染[39-40]，田間主要由灰飛虱以持久增殖的方式傳播，試驗(yàn)條件下也能夠通過(guò)古北飛虱Javesella pellucida傳播，但傳毒效率明顯低于灰飛虱[41]。前人發(fā)現(xiàn)，與未受感染的對(duì)照相比，受感染的飛虱唾液腺細(xì)胞有時(shí)會(huì)含有長(zhǎng)度不等的直徑約18～20 nm的彎曲小管（flexuous tubules）被來(lái)源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜囊包裹[42]。灰飛虱獲取BYSMV的最短時(shí)間以及將BYSMV傳至健康寄主植物的最短時(shí)間都是1 min，BYSMV在昆蟲(chóng)體內(nèi)的循回期一般在6 d以上，侵染小麥苗后的潛育期最短為5 d[39]。盡管有報(bào)道稱BYSMV可經(jīng)卵傳播且子代在孵化后第二周即具有傳毒能力[41]，但由于樣本量較少，是否能夠經(jīng)卵垂直傳播還有待進(jìn)一步確認(rèn)。

BYSMV與NCMV在基因組序列等方面具有很近的親緣關(guān)系，它們編碼結(jié)構(gòu)蛋白的序列一致性可達(dá)35%～62%[43-45]。BYSMV全基因組由 12 706個(gè)核苷酸組成，其基因結(jié)構(gòu)為3′-leader-N-P-3-4/5-6-M-G-9-L-5′ trailer（圖1）。在P與M之間有3個(gè)轉(zhuǎn)錄單元，中間的一個(gè)轉(zhuǎn)錄單元含有兩個(gè)基因的ORF，其中g(shù)ene5嵌套在gene4中，這是首次在植物彈狀病毒中發(fā)現(xiàn)嵌套基因[45]。盡管該嵌套基因在受染的介體昆蟲(chóng)或植物體內(nèi)的表達(dá)情況仍未明確，但目前已通過(guò)體外翻譯等試驗(yàn)證明了其可在體外表達(dá)功能未知的小疏水蛋白[45]。

4 水稻條紋花葉病毒Rice stripe mosaic virus （RSMV）

RSMV是我國(guó)新發(fā)現(xiàn)的一種感染水稻的植物細(xì)胞質(zhì)彈狀病毒。2015至2016年間，在我國(guó)廣東省西南部多個(gè)稻區(qū)暴發(fā)[46]。RSMV以電光葉蟬Recilia dorsalis為介體傳播，為持久增殖型病毒，可在蟲(chóng)體內(nèi)復(fù)制增殖，但不能垂直傳播[47]。染病植株表現(xiàn)為葉尖扭曲，出現(xiàn)花葉， 葉面有黃色條紋[46]。

Yang等[46]通過(guò)逆轉(zhuǎn)錄PCR和小RNA高通量測(cè)序測(cè)得了其全基因組序列。發(fā)現(xiàn)除依次編碼N、P、M、G、L 5種特定蛋白的5個(gè)ORF外，P和M 之間、G和L之間還分別有編碼非結(jié)構(gòu)蛋白的ORF（圖1）。P和M之間ORF3編碼的蛋白P3與其他植物彈狀病毒中編碼的相應(yīng)運(yùn)動(dòng)蛋白相似度約為10.8%～19.7%，是否具有運(yùn)動(dòng)蛋白功能還有待進(jìn)一步研究。G和L之間ORF6編碼的蛋白P6與BYSMV中的P9有相似的跨膜結(jié)構(gòu)域，推測(cè)該蛋白位于膜上或者具有跨膜功能。

5 小麥黃條紋病毒W(wǎng)heat yellow striate virus （WYSV）

2016年，Liu等在我國(guó)陜西省韓城市的小麥病田中分離得到了一種新的細(xì)胞核彈狀病毒，在小麥葉片上引起黃色條紋，暫定名為小麥黃條紋病毒W(wǎng)heat yellow striate virus （WYSV）[48]。WYSV具有很高的傳播載體特異性，主要以異沙葉蟬Psammotettix alienus為介體傳播，是目前所發(fā)現(xiàn)的唯一一種由異沙葉蟬傳播的感染小麥的細(xì)胞核彈狀病毒。

Liu等[48]利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序及RACE分析測(cè)定了WYSV全基因組序列，測(cè)得WYSV的RNA基因組由14 486個(gè)核苷酸組成，其反義鏈上有7個(gè)ORF以3′-leader-N-P-P3-M-G-P6-L-5′trailer順序排列（圖1），與RYSV中RYSV-A和RYSV-B兩個(gè)株系分別有58.1%和57.7%的核苷酸序列相似性。其中P和M基因之間的開(kāi)放閱讀框編碼37.7 kD的蛋白質(zhì)P3，與RYS-A和RYSV-B的運(yùn)動(dòng)蛋白P3具有高度的序列同源性（52.2%）。G、L基因之間的開(kāi)放閱讀框編碼的蛋白質(zhì)P6與RYSV編碼的同源物的同源性最高，約為29.5%，RYSV的P6比WYSV P6短63 nt，是一種RNA沉默抑制物，通過(guò)與RDR6相互作用抑制植物系統(tǒng)沉默的抗病毒過(guò)程，但目前無(wú)法確定WYSV P6的功能是否與RYSV P6一致。

6 結(jié)論與展望

近年來(lái)，在中國(guó)糧食產(chǎn)區(qū)開(kāi)始出現(xiàn)植物彈狀病毒病害的大規(guī)模發(fā)生，目前對(duì)新病毒成員的全基因組信息、昆蟲(chóng)介體等信息已經(jīng)有了初步研究，有關(guān)植物彈狀病毒的病害流行情況也正在受到廣泛關(guān)注。然而，相對(duì)于正鏈RNA病毒和DNA病毒，包括彈狀病毒在內(nèi)的負(fù)鏈RNA病毒的基礎(chǔ)研究還相對(duì)滯后，其主要的原因是負(fù)鏈RNA病毒的侵染性克隆體系比較難以構(gòu)建，不能利用一些病毒突變體研究病毒基因的功能[49]?？上驳氖牵琖ang等[50]通過(guò)農(nóng)桿菌浸潤(rùn)的方法在本生煙上同時(shí)表達(dá)苦苣菜黃網(wǎng)彈狀病毒Sonchus yellow net rhabdovirus （SYNV）的反基因組鏈以及病毒N、P和L等核心蛋白元件，在沉默抑制子共表達(dá)的植株上，成功建立了SYNV的侵染性克隆，此方法也為其他植物彈狀病毒以及負(fù)鏈RNA病毒的侵染性克隆提供了參考。

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（責(zé)任編輯：田 喆）