王宏燕,周晨陽
(1.遼寧省動物疫病預(yù)防控制中心,遼寧 沈陽 110164;2.遼寧省動物醫(yī)學(xué)研究院,遼寧 沈陽 110164)
國際病毒學(xué)分類委員會(ICTV)在第9次病毒分類報告中將腺病毒科劃分為5個屬,分別為哺乳動物腺病毒屬(Mastadenovirus)、禽腺病毒屬(Aviadenovirus)、富 AT腺病毒屬(Atadenovirus)、唾液酸酶腺病毒屬(Siadenovirus)、魚腺病毒屬(Ichtadenovirus)。禽腺病毒屬已明確的種有獵鷹腺病毒A種(Falcon adenovirus A)、禽腺病毒A種(Fowl adenovirus A,F(xiàn)AdV-A)、禽腺病毒B種(Fowl adenovirus B,F(xiàn)AdV-B)、禽腺病毒C種(Fowl adenovirus C,F(xiàn)AdV-C)、禽腺病毒 D種(Fowl adenovirus D,F(xiàn)AdV-D)、禽腺病毒 E種(Fowl adenovirus E,F(xiàn)AdV-E)、鵝腺病毒(Goose adenovirus)。禽腺病毒A~E種包括12個血清型(FAdV-1~8a、8b~11),12個血清型分布在5個不同的種內(nèi),見表1。
表1 禽腺病毒種包含的血清型Table 1 Serotypes contained in avian adenovirus
禽腺病毒(FadV)是無囊膜,雙股DNA病毒,由二十面體對稱的蛋白質(zhì)外殼包裹著核酸構(gòu)成,外殼蛋白質(zhì)主要由六鄰體蛋白(hexon)、五鄰體蛋白(penton)、纖維蛋白(fiber)等構(gòu)成,其中hexon蛋白是禽腺病毒的主要結(jié)構(gòu)蛋白,帶有主要的屬和亞屬特異性抗原決定簇和次要的種特異性抗原決定簇[1],是中和抗體的靶目標,因此hexon基因通常作為禽腺病毒的基因分型及遺傳演化分析的靶基因。
國際病毒學(xué)分類委員會(ICTV)在第9次會議提到12株禽腺病毒已經(jīng)完成全基因測序,見表2。
表2 已完成測序的各血清型的代表毒株Talbe 2 The serotypes that have been sequenced are the representative strains of the virus
禽腺病毒主要引起禽的包涵體肝炎、心包積水綜合征、肌胃糜爛等[2],最為主要的是包涵體肝炎(Inclusion Body Hepatitis,IBH)和心包積水綜合征(Hydropericardium Syndrome,HPS)。IBH和HPS已經(jīng)在世界各地發(fā)生,12個血清型均可引發(fā)IBH[3],血清4型是心包積水綜合征的主要病因[4-6]。澳大利亞1988年暴發(fā)IBH,檢出血清為FAdV-6、7和8型,新西蘭1989年暴發(fā)IBH分離毒株多數(shù)為FAdV-8型,1987年以后在巴基斯坦、印度、科威特、伊朗及南美等地區(qū)暴發(fā)的HPS分離的血清型均為FAdV-4[7]。在我國目前流行的禽腺病毒中,F(xiàn)AdVC型的病毒主要引起禽的心包積液綜合征;而FAdV-E的病毒主要引起禽的包涵體肝炎[8]。
該病1976年首次出現(xiàn)在臺灣,在我國有30多年歷史,主要呈現(xiàn)散發(fā)和地方流行態(tài)勢,引起的癥狀主要以包涵體肝炎為主,流行的血清型主要以血清11型為主[9],從2014年開始在雞群中出現(xiàn)以心包積水為典型特征的流行情況,且在我國山東、河南、河北、江蘇等多個省份有大范圍流行的趨勢,國內(nèi)不少學(xué)者分離出的禽腺病毒以FAdV-C種為主,也可見FAdV-E種和FAdV-D種,其中FAdV-C種以FAdV-4型為主,F(xiàn)AdV-E種以FAdV-8a/b型為主,F(xiàn)AdV-D種以FAdV-11型為主[6,9-13]。牛登云等[10]2015年分離的30株禽腺病毒分別屬于FAdV-4和FAdV-8,而且4型毒株比8b型毒株的流行性更普遍。劉東等[6]2015年報道的禽腺病毒檢出陽性率為55.8%,分離的血清型主要有兩個血清型,臨床表現(xiàn)包涵體肝炎的為FAdV-8a/b型,表現(xiàn)為心包積液綜合征的為FAdV-4型。姚克昌等[11]2017年報道FAdV-4是西南地區(qū)流行的主要血清型,其致病性主要表現(xiàn)為心包積液綜合征(HPS)。Niu Y等[12]分離105株FAdV,其中68株為FAdV-C種,5株為FAdV-D種,2株為FAdV-E種,30株為其他種。Zhang H等[13]分離的15株FAdV其中有12株屬于FAdV-C種FAdV-4型,3株屬于FAdV-E種FAdV-10型。
5.1 作為繼發(fā)病原與免疫抑制類疾病混合感染時引起的流行 禽腺病毒隱性感染率很高,據(jù)報道我國部分雞群的陽性率為51.4%,鴨群的陽性率為51.7%,鵝群的陽性率為17.3%[14],當FAdV與禽類的免疫抑制類疾病如傳染性法氏囊?。↖BDV)、雞傳染性貧血?。–AA)、馬立克氏?。∕DV)、禽白血病(ALV)等混合感染時,機體免疫功能下降導(dǎo)致機體繼發(fā)FAdV。高玉龍等[15]證實近年我國家禽免疫抑制病的發(fā)病率呈明顯上升趨勢,因此有可能導(dǎo)致FAdV的流行。
5.2 一些禽用活疫苗被FFAAddVV污染 有的企業(yè)用非SPF雞胚生產(chǎn)活疫苗,有可能被FAdV污染,在該活疫苗接種后,可能引發(fā)FAdV的快速集中大面積傳播。劉亮亮等[16]在我國商品化的新城疫La Sota弱毒活疫苗中檢出血清FAdV-4,周斌等[17]也有FAdV污染疫苗的報道。
6.1 血清型的多樣性及交叉免疫保護性復(fù)雜FAdV血清型眾多,各血清型間交叉免疫保護性復(fù)雜。FAdV-4可以中和FAdV-11病毒,不能中和FAdV-8a和FAdV-8b病毒;FAdV-8a和FAdV-8b之間也不能互相中和[9]。
6.2 不同時間、不同地區(qū)流行的血清型差異 不同時間、不同地區(qū)流行的血清型也不一致;每次流行不止單獨1個血清型,而是多個血清型混合流行,甚至從1只雞上也可分離到2~3個血清型的病毒。牛登云等[10]在2015年從山東地區(qū)分離到FAdV-8b和FAdV-42個血清型。姚克昌等[11]在2015~2016年從貴州地區(qū)分離到FAdV-2和FAdV-42個血清型,從重慶分離到FAdV-8a、FAdV-8b和FAdV-43個血清型。
6.3 垂直傳播 FAdV可通過種蛋進行垂直傳播,特別在產(chǎn)蛋高峰期前后大量排毒使種蛋帶毒,導(dǎo)致孵化的雛雞帶毒。如果父母代以上種雞FAdV凈化不徹底[18],那么對該病的防控更加不利。
7.1 生物安全防控 由于國內(nèi)至今無商品化的疫苗來防控FAdV感染,加強養(yǎng)殖場生物安全防護是防制該病的關(guān)鍵。保持雞舍通風(fēng)干燥、保證雞群飼養(yǎng)密度合理、及時清理糞便等排泄物、改善養(yǎng)殖場衛(wèi)生環(huán)境等能有效減少病原體的數(shù)量,防止病毒水平傳播。
7.2 免疫抑制類疾病的預(yù)防 研究表明,免疫抑制病的流行(IBDV、CAA、MDV、ALV)對FAdV的發(fā)生有協(xié)同作用[19],因此免疫抑制病的凈化與防控是預(yù)防該病的重要手段。
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