楊麗萍 ，陳 清 ，馬成倉(cāng) ，王中良

(1.天津師范大學(xué)天津市水資源與水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300387;2.天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津300387)

蘆葦(Phragmites australias Trin.)屬禾本科(Gramineae)蘆葦屬(Phragmites)，是多年生草本植物，從淡水到輕鹽水濕地都能生長(zhǎng)，有十分發(fā)達(dá)的地下根莖[1].天津蘆葦濕地是生物物種極其豐富的地區(qū)，也是東亞地區(qū)候鳥遷徙的必經(jīng)之路，具有重要的生態(tài)功能[2-3].然而目前天津蘆葦濕地破壞和退化情況嚴(yán)重，近30 a間蘆葦沼澤濕地面積共下降了32%，蘆葦產(chǎn)量減少了約50%[4-5].有研究認(rèn)為：天津水體氮污染和咸化可能是天津蘆葦濕地退化和生產(chǎn)力下降的重要原因[6-7]，用氮同位素法分析天津地表水多個(gè)站點(diǎn)的狀況，結(jié)果表明，天津地表水氮污染嚴(yán)重，典型污染物為銨氮[8-9].天津蘆葦濕地土壤含鹽量的變化范圍是2～14 g/kg，并且距海越近含鹽量越高[12].水體咸化和氮負(fù)荷對(duì)蘆葦生長(zhǎng)具有顯著影響.Mauchamp等[13]的研究表明，當(dāng)水體鹽度達(dá)到1.5%(質(zhì)量分?jǐn)?shù))時(shí)，地中海濕地蘆葦?shù)母锪颗c淡水處理相比顯著降低.佟海英等[14]的研究表明，在0.3%NaCl處理下鹽堿地水生植物黃菖蒲、溪蓀和花菖蒲植物生長(zhǎng)健壯，無(wú)任何鹽害癥狀，中度NaCl(0.6%～1.2%)脅迫下，植物高度、葉片和根長(zhǎng)等均受到顯著抑制.段曉男等[15]在氮負(fù)荷很高的內(nèi)蒙古烏梁素海濕地的研究表明，氮作為野生蘆葦生長(zhǎng)的限制因子，氮負(fù)荷(27.9 g/m2)的增加并沒(méi)有促進(jìn)蘆葦生產(chǎn)力增加，反而加重了濕地的富營(yíng)養(yǎng)化.Armstrong等[16]研究發(fā)現(xiàn)，向湖泊中每年輸入104 g/m2的總氮能夠使水體向超營(yíng)養(yǎng)化方向發(fā)展，結(jié)果會(huì)導(dǎo)致蘆葦群落的植株密度和生物量增加，但植株個(gè)體較瘦小，同時(shí)造成蘆葦河床中有機(jī)物質(zhì)大量沉積，水體缺氧，最終對(duì)蘆葦?shù)乃虏糠衷斐蓚?

本研究以生長(zhǎng)于天津?yàn)I海濕地的蘆葦為目標(biāo)植物，模擬天津地表水體的鹽度和氮素濃度，分別研究鹽、氮及其交互作用對(duì)蘆葦生長(zhǎng)初期地上、地下部分生長(zhǎng)的影響，為探討當(dāng)前污染環(huán)境下天津蘆葦濕地的退化機(jī)制提供參考.

1 材料與方法

1.1 植物培養(yǎng)

蘆葦根莖幼苗購(gòu)自天津七里海天然濕地，土壤也采自蘆葦濕地，將采集的土壤過(guò)2mm孔徑篩并風(fēng)干.

本研究采用土培法，將長(zhǎng)度為20 cm、粗細(xì)和節(jié)數(shù)相近的蘆莖種植于50個(gè)直徑15 cm、高25 cm的塑料花盆內(nèi)，每盆放置蘆葦根莖1棵，每個(gè)花盆編號(hào)并稱重.在花盆中放入風(fēng)干土1.8 kg，用600mL去離子水澆灌.將蘆葦幼苗置于植物生長(zhǎng)室中培養(yǎng)，培養(yǎng)溫度為(25±3)℃，空氣相對(duì)濕度為 40%～60%.

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

待蘆葦幼苗長(zhǎng)到10 cm左右時(shí)，選出長(zhǎng)勢(shì)相同的蘆葦27盆，正式進(jìn)行鹽分和氮素處理.灌溉溶液中的NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別設(shè)置為0.00%(對(duì)照組，S0)、0.16%(S1)和 0.66%(S2)3個(gè)水平；氮素(NH4NO3)濃度分別設(shè)置為 0.00(N0)、0.23(N1)和 0.46 mmol/L(N2)3 個(gè)水平.總共9個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3次.每個(gè)塑料花盆中每次灌溉150mL不同濃度的氮素和鹽混合的處理液，淹水深度為1cm，灌溉時(shí)間間隔3 d，整個(gè)培養(yǎng)期共澆灌9次氮、鹽溶液，同時(shí)每隔10d補(bǔ)充澆灌少量不含氮的改良Hoagland營(yíng)養(yǎng)液以維持植物正常生長(zhǎng)需要.

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

鹽、氮脅迫處理后，每天測(cè)定植株高度并記錄分蘗數(shù).蘆葦植株生長(zhǎng)一個(gè)月后收獲，將植株地上部與地下部分開，植物地上部分70℃下烘干48 h并稱重，得到地上部生物量.根系樣品裝入孔徑為0.2 mm的尼龍網(wǎng)袋內(nèi)，用水將網(wǎng)袋中的土壤沖走，用水漂的方法進(jìn)一步將根系和根莖清洗干凈，根系和根莖用剪刀分開，裝入自封袋中.根系部分采用網(wǎng)格交叉法[17]測(cè)定根長(zhǎng)，計(jì)算公式為：根長(zhǎng)(cm)=根與網(wǎng)格的交叉點(diǎn)數(shù)×1.571 4×稀釋倍數(shù)(式中1.571 4為網(wǎng)格長(zhǎng)度等于2 cm時(shí)的換算系數(shù)).根長(zhǎng)測(cè)定完畢后，將根系和根莖在恒溫箱中70℃下烘干48 h并稱重.地下部生物量為根系和根莖干重之和；根冠比(root-shoot ratio)=地下生物量/地上生物量.

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

采用SPSS13.0分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析，并用Tucky方法進(jìn)行多重比較，采用Origin8.6軟件作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽分對(duì)蘆葦生長(zhǎng)的影響

不同濃度的鹽處理下，蘆葦?shù)厣喜糠值纳L(zhǎng)情況如圖1所示.由圖1可以看出，在整個(gè)培養(yǎng)期內(nèi)，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，不同鹽度處理下的蘆葦均能夠生長(zhǎng)，但蘆葦?shù)母叨群头痔Y數(shù)存在顯著差異(P＜0.05).由圖1(a)可以看出，培養(yǎng)初期，3個(gè)鹽度處理下蘆葦?shù)母叨认嘟?；培養(yǎng)13 d后，可明顯觀察到不同鹽處理蘆葦植株生長(zhǎng)高度的差異；培養(yǎng)33 d后，對(duì)照組中蘆葦植株的平均高度達(dá)到79.2 cm，S1處理組的蘆葦高度比對(duì)照組蘆葦植株低10 cm左右，S2組中的蘆葦比對(duì)照組蘆葦植株低30 cm左右.由圖1(b)可以看出，低鹽度處理組(S1)除了在蘆葦生長(zhǎng)中期(9～17 d)分蘗數(shù)顯著低于對(duì)照組外，初期和后期分蘗數(shù)與對(duì)照組相近；而高鹽度處理(S2)在蘆葦?shù)恼麄€(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中分蘗數(shù)均顯著低于對(duì)照組(P＜0.05).由此可見，低鹽度處理(0.16%)對(duì)蘆葦高度有顯著影響，但是對(duì)蘆葦?shù)姆痔Y數(shù)影響較??；高鹽度處理(0.66%)則會(huì)顯著降低蘆葦?shù)母叨群头痔Y數(shù).

圖1 不同鹽度處理下蘆葦?shù)母叨群头痔Y數(shù)Fig.1 Height and tiller number of P.australias treated with different salinity of water

不同鹽度處理下蘆葦?shù)厣吓c地下生物量如圖2所示.由圖2(a)可以看出，隨著灌溉水鹽度的增加，蘆葦?shù)厣喜可锪匡@著降低(P＜0.05)，S1處理組和S2處理組的蘆葦?shù)厣仙锪枯^對(duì)照組分別減少了28.57%和42.86%.圖2(b)結(jié)果顯示，在本研究設(shè)置的鹽度范圍內(nèi)，低鹽度處理組的地下部分生物量略低于對(duì)照組的數(shù)值，高鹽度處理組的地下部分生物量則高于對(duì)照組數(shù)值，3個(gè)處理組之間的差異沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P＞0.05).由此可見，在一定范圍內(nèi)，鹽脅迫對(duì)蘆葦?shù)厣喜糠值纳L(zhǎng)有顯著抑制作用，對(duì)地下部分的生長(zhǎng)則沒(méi)有顯著影響.由圖2(c)可以看出，隨著鹽處理濃度的增加，蘆葦?shù)母诒瘸试黾于厔?shì)，低鹽度處理組與對(duì)照組的蘆葦根冠比相近，高鹽度處理組蘆葦?shù)母诒葎t顯著高于對(duì)照組和低鹽度處理組(P＜0.05).

不同鹽度處理下蘆葦根系的生長(zhǎng)情況如圖3所示.由圖3可以看出，在本研究設(shè)置的鹽度范圍內(nèi)，低鹽度處理組的蘆葦根系長(zhǎng)度略高于對(duì)照組和高鹽度處理組，但差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P＞0.05).

2.2 氮素對(duì)蘆葦生長(zhǎng)的影響

不同氮素濃度處理下蘆葦?shù)牡厣?、地下部分生物量及根冠比如圖4所示.

圖2 不同鹽度處理下蘆葦?shù)纳锪亢透诒菷ig.2 Biomass and root-shoot ratio of P.australias treatedwith different salinity of water

圖3 不同鹽度處理下蘆葦?shù)母L(zhǎng)Fig.3 Root length of P.australias treated with different salinity of water

圖4 不同氮素濃度處理下蘆葦?shù)纳锪亢透诒菷ig.4 Biomass and root-shoot ratio of P.australias treated with different concentrations of nitrogen

由圖4可以看出，不同濃度的氮素處理下，蘆葦?shù)牡厣喜糠?、地下部分生物量以及根冠比均未產(chǎn)生顯著差異(P＞0.05)，高濃度氮素處理組的地下部分生物量和根冠比略低于對(duì)照組和低濃度氮素處理組.

不同濃度氮素處理下蘆葦根系的生長(zhǎng)情況如圖5所示.

圖5 不同濃度氮素處理下蘆葦根系的生長(zhǎng)Fig.5 Root growth of P.australias treated with different concentrations of nitrogen

圖5結(jié)果顯示，3個(gè)氮素濃度處理組中，低濃度處理組的蘆葦根系最長(zhǎng)，其次是高濃度處理組，但3個(gè)處理組間的差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P＞0.05).

2.3 鹽、氮對(duì)蘆葦生長(zhǎng)的雙因素方差分析

對(duì)蘆葦進(jìn)行氮素和鹽度協(xié)同處理，分析二者對(duì)蘆葦生長(zhǎng)的影響，雙因素方差分析結(jié)果如表1和表2所示.

表1 氮素和鹽度對(duì)蘆葦生物量與根冠比影響的二因素方差分析Tab.1 Two factor analysis of variance to assess the effects of nitrogen and salinity on the growth of P.australias

表2 氮素和鹽度對(duì)蘆葦高度、分蘗數(shù)影響的二因素方差分析Tab.2 Two factor analysis of variance to assess the effects of nitrogen and salinity on the height and tiller number of P.australias

由表1和表2可知，整個(gè)培養(yǎng)期內(nèi)，灌溉水鹽度對(duì)蘆葦?shù)牡厣仙锪?、根冠比、高度和分蘗數(shù)均產(chǎn)生顯著影響；氮濃度的增加對(duì)蘆葦?shù)厣吓c地下部分生長(zhǎng)的影響均不顯著；鹽、氮交互作用的影響也不顯著.

3 討論與結(jié)論

3.1 鹽、氮對(duì)蘆葦?shù)厣喜糠稚L(zhǎng)的影響

植物生長(zhǎng)環(huán)境中鹽脅迫是最常見的環(huán)境脅迫之一，高濃度鹽會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生離子毒害，破壞膜結(jié)構(gòu)的功能，降低光合作用，導(dǎo)致電解質(zhì)等滲漏[18]，而且高濃度的離子會(huì)通過(guò)減少土壤水分供應(yīng)使植物處于生理干旱狀態(tài)[19-20].本項(xiàng)研究中，當(dāng)灌溉水的鹽度超過(guò)0.16%時(shí)蘆葦?shù)牡厣仙锪亢透叨蕊@著降低，但低鹽處理(0.16%)沒(méi)有對(duì)分蘗數(shù)產(chǎn)生顯著影響，高鹽處理(0.66%)使蘆葦?shù)姆痔Y數(shù)明顯降低.這與段德玉等[21]對(duì)鹽地堿蓬的研究結(jié)果類似，即高鹽濃度處理下鹽地堿蓬的分蘗數(shù)會(huì)顯著降低.氮素是植物體內(nèi)化合物不可缺少的組分，適量施氮可以增加植物的生物量，并增強(qiáng)植物的抗逆性[22-23].本項(xiàng)研究依據(jù)天津地表水的氮素情況設(shè)置不同氮濃度的灌溉水處理，對(duì)蘆葦?shù)母叨?、分蘗數(shù)、地上生物量均未產(chǎn)生顯著影響.與鹽度的單一作用相比，不同濃度的氮和鹽的混合處理對(duì)蘆葦?shù)母叨取⒌厣喜可锪?、分蘗數(shù)無(wú)明顯影響，即交互作用不顯著.這些結(jié)果都表明天津地表水中氮素不是影響蘆葦生長(zhǎng)的重要因素，鹽分是蘆葦生長(zhǎng)的主要限制因子.

3.2 鹽、氮對(duì)蘆葦?shù)叵虏糠值挠绊?/h3>

根系是植物直接與土壤接觸的器官，也是植物最先感受逆境脅迫的器官，植物根系的特征不僅受基因型控制，也受物理、化學(xué)和生物等外界因素的影響[24-25].Lacan等[26]認(rèn)為根系是植物抗鹽中最重要的部位.本項(xiàng)研究中，對(duì)蘆葦施加不同程度的鹽脅迫并未對(duì)蘆葦?shù)牡叵律锪亢透L(zhǎng)產(chǎn)生顯著抑制作用，但根冠比隨著鹽處理濃度的增加呈增加趨勢(shì)，尤其是高鹽度脅迫下蘆葦?shù)母诒蕊@著高于對(duì)照組和低鹽度處理組，這與薛宇婷[27]對(duì)蘆葦?shù)难芯拷Y(jié)果類似，即隨著鹽濃度升高不同生長(zhǎng)階段蘆葦?shù)母诒榷紩?huì)顯著升高，彭益全等[28]對(duì)堿蓬和三角葉濱藜根冠比的研究也得出相似結(jié)果，這可能是植物在應(yīng)對(duì)脅迫環(huán)境時(shí)作出的生長(zhǎng)適應(yīng)性改變.植物根系的生長(zhǎng)也受氮素有效性的影響，通常情況下高濃度的氮會(huì)促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育.本研究設(shè)置的不同濃度的氮處理并未使蘆葦?shù)母L(zhǎng)、根系生物量及根冠比發(fā)生顯著變化，說(shuō)明天津地表水中氮素濃度不足以顯著影響蘆葦根系的生長(zhǎng).

總的來(lái)看，本研究設(shè)置的灌溉水鹽度(NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.16%～0.66%)范圍內(nèi)，鹽度的增加會(huì)顯著降低蘆葦?shù)牡厣仙锪?、高度和分蘗數(shù)，而沒(méi)有對(duì)地下生物量和根長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響；灌溉水氮濃度的增加并未對(duì)蘆葦?shù)厣?、地下生物量、植株高度和根長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響.與氮和鹽的單一作用相比，鹽氮交互作用對(duì)蘆葦生長(zhǎng)也無(wú)顯著影響.這些結(jié)果說(shuō)明天津地表水中鹽分是影響蘆葦生長(zhǎng)的主要因素，氮素濃度較低，不會(huì)對(duì)蘆葦生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響.

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