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內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原土壤線蟲群落的垂直分布特征

2018-05-07 03:50賈美清韓國(guó)棟楊向蕓張國(guó)剛
關(guān)鍵詞:類群荒漠線蟲

孟 元 ,賈美清 ,林 宇 ,韓國(guó)棟 ,黃 靜,隋 鑫 ,尹 雪 ,楊向蕓 ,張國(guó)剛 ,5

(1.天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津300387;2.天津市水資源與水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津300387;3.天津出入境檢驗(yàn)檢疫局動(dòng)植物與食品檢測(cè)中心,天津300461;4.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,呼和浩特010019;5.天津師范大學(xué)天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津300387)

土壤線蟲是土壤動(dòng)物的重要組成部分,其種類和數(shù)量豐富,食性多種多樣,占據(jù)食物網(wǎng)中的多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí),直接參與生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng),易于分離,許多種類能在極端條件下存活并能對(duì)環(huán)境變化作出反應(yīng)[1-2].因此,線蟲作為指示生物用來(lái)評(píng)估土壤的健康水平越來(lái)越受關(guān)注[3].

荒漠草原位于草原和荒漠兩大陸地生態(tài)系統(tǒng)的中間地帶[5],我國(guó)內(nèi)蒙古荒漠草原約占內(nèi)蒙古草原總面積的10.7%.由于植物稀少,氣候干旱,土壤養(yǎng)分狀況較差,加上人為因素干擾,導(dǎo)致荒漠化日益嚴(yán)重.與其他草原類型相比,荒漠草原穩(wěn)定性較差,對(duì)外界環(huán)境和人為因素的干擾比較敏感.近年來(lái),由于畜牧業(yè)的快速發(fā)展,荒漠草原食草動(dòng)物數(shù)量大幅度增加,導(dǎo)致植物種類減少,植被蓋度降低,草原荒漠化加劇.目前對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的研究主要集中在氣候變化、放牧方式等對(duì)草原的群落結(jié)構(gòu)、植被空間異質(zhì)性及土壤微生物的影響等方面[4-5],關(guān)于荒漠草原土壤線蟲對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的研究相對(duì)較少.本研究對(duì)內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原土壤線蟲的群落組成和多樣性進(jìn)行調(diào)查,旨在揭示土壤線蟲在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用,為荒漠草原的恢復(fù)和利用提供理論參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

樣地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗農(nóng)牧科學(xué)院長(zhǎng)期定位試驗(yàn)站(N41°47′17″,E111°53′46″),海拔高度為1 456 m,平均氣溫為3.4℃,樣地內(nèi)的放牧為開(kāi)放自由式.植被類型為典型荒漠草原,植物組成匱乏,建群種為短花針茅(Stipa breviflora),優(yōu)勢(shì)種為冷蒿(ArtemisiafrigidaWilld)和無(wú)芒隱子草(Cleistogenes songorica),伴生種主要有木地膚(Kochia prostrata)、阿氏旋花(Apgarbindweed)、細(xì)葉蔥(Alliumtenuissimum)、羊草(Leymus chinensis)等.

1.2 研究方法

1.2.1 土壤樣品采集

2016年8月初,在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)選擇3塊典型的短花針茅荒漠草原樣地,在每塊樣地內(nèi)分別用土壤環(huán)刀采集 0~5、5~10、10~20、20~30 cm 的 4 層土壤,每層 3 次重復(fù).為了減少土壤線蟲空間分布差異所造成的影響,每次重復(fù)對(duì)樣地內(nèi)進(jìn)行多點(diǎn)取樣,每個(gè)取樣點(diǎn)地上植被類型必須為典型短花針茅荒漠草原群落.將土樣裝入密封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi),放入4℃冰箱中備用.

1.2.2 土壤線蟲分離和鑒定

漏斗中鐵絲網(wǎng)上放入紗布包裹好的土壤,漏斗上端設(shè)置有60 W的白熾燈,下端裝有帶止水夾的乳膠管,加入蒸餾水浸沒(méi)土壤,20℃條件下分離,期間不斷加入蒸餾水.24 h后將液體收集到離心管中,65℃水浴加熱30 min,加入等體積的TAF固定液,保存待用.

土壤線蟲鑒定:根據(jù)文獻(xiàn)[6]在顯微鏡和體式顯微鏡等儀器下對(duì)線蟲進(jìn)行分類鑒定.

1.2.3 數(shù)據(jù)處理方法

本研究以每100g干土中土壤線蟲的數(shù)量對(duì)線蟲進(jìn)行計(jì)數(shù).基于不同類群的數(shù)量百分比劃分優(yōu)勢(shì):個(gè)體數(shù)占總數(shù)10%以上的為優(yōu)勢(shì)種;占總數(shù)1%~10%的為常見(jiàn)種;占總數(shù)1%以下的為罕見(jiàn)種.根據(jù)形態(tài)特征和取食特性將土壤線蟲劃分為4個(gè)功能類群:植食性類群(phytophagous nematode)、食細(xì)菌類群(bacterivorous nematode)、食真菌類群(fungi-feeding nematode)和捕食雜食類群(omni-vorous nematode).采用如下參數(shù)計(jì)算土壤線蟲的群落多樣性:

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H):H=-∑Pi× lnPi

Pielou均勻度指數(shù)(J):J=H/lnS

Margalef豐富度指數(shù)(SR):SR=(S-1)/lnN植物寄生線蟲指數(shù)(PPI):PPI= ∑vi× fi

自由生線蟲成熟度指數(shù)(MI):MI= ∑vi× fi′

式中:S為物種數(shù);Pi=Ni/N,為各個(gè)種群的個(gè)體數(shù)量與群落總個(gè)體數(shù)量的比值;vi為土壤線蟲第i類群的c-p值;fi為植物寄生線蟲第i類群的個(gè)體占群落總個(gè)體數(shù)的比例;fi′為自由生線蟲第i類群的個(gè)體占群落總個(gè)體數(shù)的比例.

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤線蟲的數(shù)量變化

土壤線蟲在不同土層的數(shù)量分布如圖1所示.

圖1 不同土壤深度線蟲的數(shù)量Fig.1 Number of nematodes at different soil depth

由圖1可以看出,不同土層間的土壤線蟲數(shù)量差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05).土壤線蟲數(shù)量的垂直分布呈現(xiàn)明顯的表聚型,即線蟲主要集中在0~5 cm層,該層土壤線蟲數(shù)量占總數(shù)的53.78%,表明0~5 cm層土壤環(huán)境更適合土壤線蟲生存.隨著土層深度的增加,土壤線蟲數(shù)量逐漸減少,20~30 cm層土壤線蟲數(shù)量最少,僅占總數(shù)的0.91%.

2.2 土壤線蟲不同功能類群的數(shù)量變化

土壤線蟲4個(gè)功能類群在不同土壤深度下的數(shù)量及比例如圖2所示.

圖2 不同土壤深度線蟲群落中各功能類群線蟲的數(shù)量及比例Fig.2 Mean abundance and proportion of four trophic groups of the nematode communities at different soil depth

由圖2可以看出,4個(gè)功能類群線蟲的垂直分布均呈現(xiàn)表聚型.植食性線蟲的數(shù)量在0~5 cm層最高,5~10 cm和10~20 cm層分別下降了35.29%和82.35%,20~30 cm層中未發(fā)現(xiàn)植食性線蟲.食細(xì)菌線蟲在0~5 cm層每100 g干土中的數(shù)量為615只,其他3個(gè)土層依次減少了29.28%、68.33%和97.40%.食真菌線蟲僅出現(xiàn)在0~5 cm和5~10 cm土層.捕食雜食性線蟲5~10 cm和10~20 cm層的數(shù)量分別比0~5 cm土層減少36.11%和86.11%,20~30 cm層中未發(fā)現(xiàn)捕食雜食性線蟲.

在各層土壤線蟲群落中,食細(xì)菌性線蟲占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),所占比例隨著土壤深度的增加而增加,在4個(gè)土層中的占比分別為64.53%、74.80%、87.96%和100%.植食性和食真菌類群數(shù)量相近,捕食雜食類群數(shù)量最少.

2.3 土壤線蟲的群落組成及數(shù)量關(guān)系

在內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原共分離鑒定出土壤線蟲26個(gè)屬,群落組成如表1所示.

表1 不同深度土壤線蟲的群落組成Tab.1 Amount and type of nematodes at different soil depth

由表 1可知,麗突屬(Acrobeles)和擬麗突屬(Acrobeloides)為優(yōu)勢(shì)種,占線蟲總數(shù)的65.48%,其中麗突屬占46.75%,擬麗突屬占18.73%.柄端球?qū)?Paurodontus)、小桿屬(Rhabditis)、鹿角唇屬(Cervidellus)、矮化屬(Tylenchorhynchus)、墊咽屬(Tylencholaimus)、真滑刃屬(Aphelenchus)、滑刃屬(Aphelenchoides)、真矛線屬(Eudorylaimus)、孔咽屬(Aporcelaimus)、缽盤屬(Mylodiscs)、單齒屬(Mononchus)為常見(jiàn)屬,占線蟲總數(shù)的29%,其余屬為罕見(jiàn)屬.麗突屬、擬麗突屬在各個(gè)土層均有分布;板唇屬(Chiloplacus)、裸矛屬(Psilenchus)、大矛屬(macrodora)、桑尼屬(Thornia)、狹咽屬(Discolaimium)只出現(xiàn)在 0~5 cm 土層;真頭葉屬(Eucephalobus)、螺旋屬(Helicotylenchus)、短體屬(Pratylenchus)、頭墊刃屬(Tetylenchus)、偽墊刃屬(Nothotylenchus)、輪屬(Criconrmoides)、墊咽屬、真滑刃屬、滑刃屬、真矛線屬、擬桑尼屬(Thorneella)、缽盤屬、單齒屬在10~20 cm層開(kāi)始消失;在20~30 cm層只發(fā)現(xiàn)了麗突屬和擬麗突屬;散香屬(Beleodorus)只出現(xiàn)在5~10 cm層,孔咽屬出現(xiàn)在5~10 cm層和10~20 cm層.隨著土壤深度的增加,土壤線蟲數(shù)量逐漸減少,絕大多數(shù)土壤線蟲的垂直分布呈表聚型.

2.4 土壤線蟲群落多樣性及成熟度指數(shù)

內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原不同深度土壤線蟲群落的多樣性特征如表2所示.

表2 不同深度土壤線蟲群落的多樣性Tab.2 Diversity of the nematode communities at different soil depth

由表2可以看出,隨著土層深度的增加,土壤線蟲群落的多度(Abundance)呈下降趨勢(shì),各層之間的差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05),多度的垂直分布呈現(xiàn)明顯的表聚型.線蟲多樣性指數(shù)(H)隨著土層深度的增加而逐漸下降,各層之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05).均勻度指數(shù)(J)在20~30 cm層的數(shù)值最大,顯著高于其他土層,其他土層的線蟲均勻度指數(shù)相近.豐富度指數(shù)(SR)在0~5 cm層數(shù)值最大,略高于5~10 cm層,顯著高于10~20 cm和20~30 cm層(P<0.05).植物寄生線蟲指數(shù)(PPI)在 0~5、5~10 和 10~20 cm層變化不顯著,5~10 cm層的植物寄生線蟲指數(shù)略高.自由生線蟲指數(shù)(MI)是用于評(píng)價(jià)擾動(dòng)程度的指標(biāo),低MI值表明系統(tǒng)擾動(dòng)強(qiáng)烈,反之則表明系統(tǒng)穩(wěn)定,自由生線蟲指數(shù)在0~5 cm層的數(shù)值顯著高于5~10 cm層和10~20 cm層,與20~30 cm層的差異不顯著,說(shuō)明0~5 cm和20~30 cm層抗干擾能力強(qiáng),系統(tǒng)相對(duì)穩(wěn)定.

3 討論

在內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原共發(fā)現(xiàn)土壤線蟲26個(gè)屬,麗突屬和擬麗突屬是該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種.土壤線蟲種群密度為每100 g干土中有1 765條,與以往研究相近(每100 g干土中有504~3 121條)[7].內(nèi)蒙古荒漠草原與其他3種草原類型相比土壤線蟲數(shù)量與種類較少,這與張瑞易的研究結(jié)果一致[8].這可能是因?yàn)樵摰貐^(qū)植物種類和數(shù)量稀少,氣候干旱,土壤養(yǎng)分狀況較差.土壤線蟲是典型的濕生動(dòng)物,土壤濕度也是影響線蟲數(shù)量的重要原因.內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原土壤線蟲總數(shù)隨著土壤深度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì),垂直分布特征為表聚型[9],0~5 cm層線蟲的數(shù)量最大,這與Liu等[10]的研究結(jié)果一致.這主要是因?yàn)?~5 cm土層的土壤比較疏松且營(yíng)養(yǎng)豐富,適宜土壤線蟲的生存[11].不同深度土壤線蟲數(shù)量的變化可能與其食物資源有關(guān)[12],隨著土壤深度的增加,線蟲的食物資源越來(lái)越匱乏,導(dǎo)致土壤線蟲的數(shù)量減少.本研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原的土壤線蟲群落中食細(xì)菌線蟲數(shù)量最多,而且食細(xì)菌線蟲數(shù)量在各個(gè)土層之間的差異性顯著,這與Zhang等[13]對(duì)沙丘土壤線蟲的研究結(jié)果一致.由于本研究區(qū)域?yàn)檩^干旱的內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原,較高的土壤有機(jī)質(zhì)含量導(dǎo)致細(xì)菌資源豐富,為食細(xì)菌線蟲提供了充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),因此食細(xì)菌線蟲數(shù)量較多[14].而大多數(shù)植食性線蟲存活于根際土壤中,主要取食土壤中的植物根系,而荒漠草原中植物種類及數(shù)量相對(duì)較少,因此植食性線蟲食物來(lái)源較少,導(dǎo)致植食性線蟲的種類和數(shù)量減少.自由生線蟲指數(shù)MI可以用來(lái)反映土壤生態(tài)系統(tǒng)受干擾的程度[15].本研究發(fā)現(xiàn),短花針茅荒漠草原的MI指數(shù)變化范圍為1.81~2.00,低于Zhang等[16]報(bào)道的2.58~2.88.隨著土層深度的增加,自由生線蟲指數(shù)MI呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì),表明內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原土壤表層和深層的線蟲群落具有較強(qiáng)的抗干擾能力.

深入了解線蟲生物多樣性和土壤生態(tài)系統(tǒng)功能可以更好地發(fā)揮土壤線蟲在草原生態(tài)系統(tǒng)的生物指示作用.在以土壤線蟲作為指示生物的研究中,可以通過(guò)了解線蟲群落和優(yōu)勢(shì)種對(duì)環(huán)境變化作出的響應(yīng)來(lái)評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的土壤健康水平.這種指示作用需要對(duì)線蟲進(jìn)行種類鑒定[17],依據(jù)線蟲形態(tài)特征的傳統(tǒng)鑒定方法對(duì)鑒定者要求極高[18],隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展,越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始嘗試?yán)梅肿臃椒ㄔu(píng)價(jià)線蟲多樣性[19].本研究對(duì)內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原土壤線蟲群落進(jìn)行了形態(tài)學(xué)研究,為進(jìn)一步建立土壤線蟲形態(tài)學(xué)鑒定與其分子身份的對(duì)應(yīng)關(guān)系提供理論依據(jù).

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