彭顯龍，張曉輝，劉智蕾，陶樂(lè)圓，劉婷婷，于彩蓮,3

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150030；2.黑龍江糧食產(chǎn)能協(xié)同創(chuàng)新中心，哈爾濱 150030；3.哈爾濱理工大學(xué)化工與環(huán)境工程學(xué)院，哈爾濱 150040）

水稻是典型喜溫作物，低溫是造成寒地水稻產(chǎn)量波動(dòng)和減產(chǎn)主要原因[1]。減少低溫引起的產(chǎn)量損失，是寒地水稻高產(chǎn)栽培亟待解決的問(wèn)題。低溫影響因水稻生育期而異，黑龍江省早春低溫頻發(fā)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期是其低溫影響主要時(shí)期之一。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期低溫，降低水稻分蘗發(fā)生率，減少水稻分蘗數(shù)，可減產(chǎn)20%以上[2-3]。分蘗發(fā)生、成穗情況顯著影響水稻高產(chǎn)群體構(gòu)建[4]，分蘗與溫度、營(yíng)養(yǎng)狀況相關(guān)，特別是氮素營(yíng)養(yǎng)[5]。氮通過(guò)增加單位面積穗數(shù)增加水稻產(chǎn)量，主要因?yàn)榈纱龠M(jìn)植物氮代謝，調(diào)節(jié)內(nèi)源激素水平促進(jìn)分蘗發(fā)育[6]。施氮是應(yīng)對(duì)穗數(shù)不足常用措施，通過(guò)增施氮肥增加水稻分蘗數(shù)量，增加水稻產(chǎn)量。低溫影響氮素吸收，早期低溫后常大量施氮。一方面，過(guò)量施氮場(chǎng)造成群體質(zhì)量惡化，增加水稻倒伏和發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)。另一方面，過(guò)量施氮使氮肥損失增加，產(chǎn)生較大環(huán)境負(fù)效應(yīng)。卞景陽(yáng)研究認(rèn)為，低溫后恢復(fù)正常溫度，水稻分蘗存在爆發(fā)期，即使不增施氮肥也可恢復(fù)正常生長(zhǎng)[7]。目前，低溫后是否需增施氮肥，施氮與水稻分蘗關(guān)系尚不清楚。

本文利用田間小區(qū)試驗(yàn)，研究分蘗前期低溫后追氮與水稻生長(zhǎng)發(fā)育、干物質(zhì)積累、產(chǎn)量及氮效率關(guān)系，旨在為水稻前期低溫后合理施用氮肥提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與條件

試驗(yàn)于2016年在農(nóng)墾總局建三江分局大興農(nóng)場(chǎng)兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)（S1和S2）展開(kāi)，土壤基礎(chǔ)肥力見(jiàn)表1。S1和S2點(diǎn)水稻品種分別為三江5號(hào)（大穗型）和龍粳52（穗數(shù)型）。水稻返青后有效積溫為2 536～2 576℃。日均溫分別為19.66、19.97℃；平均水溫為20.11～20.20℃；平均土溫為19.84～19.89℃。見(jiàn)圖1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用小區(qū)試驗(yàn)方法，于水稻返青后（5月25日），冷水灌溉，通過(guò)控制地下水灌水量和灌水速度，作溫度處理。對(duì)照（CK），正常灌溉，不作低溫處理。低溫處理，測(cè)定水溫，當(dāng)溫度達(dá)17℃，灌地下水降溫至12℃，如此反復(fù)。兩個(gè)地點(diǎn)詳細(xì)溫度結(jié)果見(jiàn)表2。溫度處理1周后，分別追施0、20、40、80 kg N·hm-2（分別記為N0、N20、N40、N80）分蘗肥，對(duì)照追施20 kg N·hm-2?；蕿槟蛩?、磷酸二銨、氯化鉀摻混肥，用側(cè)深施肥插秧機(jī)插秧時(shí)施入；分蘗肥為硫酸銨；穗肥為氯化鉀與尿素?fù)交旆?。具體各時(shí)期肥料用量見(jiàn)表3。4月13日播種，5月16日插秧。插秧行株距為30 cm×13 cm，每穴3～5株。

表1 土壤基礎(chǔ)肥力Table 1 Fertility of soil

圖1 水稻生育期間日均溫Fig.1 Daily mean temperature during rice growth stage

表2 溫度處理期間試驗(yàn)田日均溫度Table 2 Daily mean temperature during temperature treatment in the experiment (℃)

表3 肥料施用時(shí)期及用量Table 3 Timing and amount of fertilizer applied (kg N·hm-2)

1.3 樣品采集與測(cè)定

1.3.1 土壤基礎(chǔ)肥力測(cè)定

采用常規(guī)方法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷、速效鉀和pH[8]。

1.3.2 溫度記錄

使用溫度記錄儀（美國(guó)ONSET HOBO U23-002、U23-003）記錄水溫、氣溫及土壤溫度（7 cm深處）。

1.3.3 生育進(jìn)程

于低溫處理結(jié)束當(dāng)天及2、5、7周定點(diǎn)標(biāo)記水稻葉齡，各處理隨機(jī)選取代表性三點(diǎn)連續(xù)標(biāo)記5穴，每穴1株。記錄各處理抽穗期。

1.3.4 莖蘗動(dòng)態(tài)

于上述調(diào)查葉齡時(shí)期及低溫處理結(jié)束8周、成熟期定點(diǎn)調(diào)查莖蘗數(shù)，各處理隨機(jī)選取代表性3點(diǎn)連續(xù)調(diào)查30穴，取平均值。

1.3.5 硝酸還原酶活性測(cè)定

參照文獻(xiàn)[9]方法于低溫后2周，各處理隨機(jī)選取代表性植株取其功能葉片采用離體法測(cè)定。

1.3.6 干物重測(cè)定

于低溫處理后、低溫處理結(jié)束2周、低溫處理結(jié)束5周、成熟期連續(xù)選取代表性水稻30穴，調(diào)查每穴分蘗數(shù)，取平均分蘗水稻5穴，剪去根系后按莖葉、穗分開(kāi)，洗凈后置于烘箱中于105℃殺青30 min，85℃烘干至恒重，測(cè)定干物重。

1.3.7 植株全氮測(cè)定

烘干樣品粉碎后稱(chēng)重，采用濃H2SO4-H2O2消煮，AA3（購(gòu)自德國(guó)布朗盧比公司）連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定植株全氮含量。

1.3.8 考種與測(cè)產(chǎn)

成熟期，每個(gè)處理選取代表性3點(diǎn)，連續(xù)調(diào)查80穴分蘗，取平均分蘗水稻10穴，脫粒后測(cè)定每穗粒數(shù)。蒸餾水漂洗將實(shí)粒、癟粒分開(kāi)，實(shí)粒置于85℃烘箱中烘至恒重，計(jì)算結(jié)實(shí)率和千粒重，同時(shí)取3 m2測(cè)實(shí)產(chǎn)。

1.4 計(jì)算方法

氮肥偏生產(chǎn)力（PFP，kg grain·kg-1）=施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量/施氮量；

收獲指數(shù)（HI，%）=籽粒干重/植株干重×100%；

氮素收獲指數(shù)（NHI，%）=籽粒吸氮量/植株總吸氮量×100%。

1.5 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)上述結(jié)果作圖及統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育影響

與常溫相比低溫抑制水稻生長(zhǎng)（見(jiàn)表4）。低溫處理（N20）葉齡值分別較常溫處理少0.5～0.8（P＜0.05）。低溫抑制水稻分蘗發(fā)生，較常溫處理（CK）減少15.73%～32.30%（P＜0.05）。同時(shí)，低溫使含氮量較常溫處理減少15.74%～21.47%（P＜0.05），干物質(zhì)與氮積累分別減少 14.12 kg·hm-2（P＜0.05）和0.71 kg·hm-2（P＜0.05）。

表4 低溫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育影響Table 4 Effect of low temperature on rice growth

2.2 低溫后追氮對(duì)水稻產(chǎn)量和氮效率影響

由表5可知，與對(duì)照相比，低溫使水稻產(chǎn)量平均降低4.19%（P＜0.05）。低溫使有效穗數(shù)降低11.59%～11.89%（P＜0.05）；低溫后結(jié)實(shí)率與千粒重有增加趨勢(shì)，但兩地點(diǎn)表現(xiàn)不一致，其中S2點(diǎn)結(jié)實(shí)率增加12.14%（P＜0.05），但千粒重差異不顯著；S1點(diǎn)千粒重增加1.68%（P＜0.05），但結(jié)實(shí)率差異不顯著。

低溫后隨追施氮量增加，水稻產(chǎn)量增加，氮量達(dá)一定水平后產(chǎn)量下降或增產(chǎn)不顯著。S1點(diǎn)N40產(chǎn)量最高，達(dá)10.41 t·hm-2，且與其他處理差異顯著。雖然S2點(diǎn)以N80處理產(chǎn)量最高（9.17 t·hm-2），但與N40處理無(wú)顯著差異。水稻穗數(shù)隨氮量增加有增加趨勢(shì)，S1點(diǎn)在氮量達(dá)80 kg·hm-2時(shí)穗數(shù)恢復(fù)至常溫水平，S2點(diǎn)在蘗肥氮量達(dá)40 kg·hm-2時(shí)，即恢復(fù)至常溫水平。穗粒數(shù)方面，兩試驗(yàn)點(diǎn)最高值均出現(xiàn)在 N40，較N0增加6.58%～9.81%（P＜0.05）；S1點(diǎn)N40較CK高6.91%（P＜0.05），S2點(diǎn)N40與CK無(wú)顯著差異。結(jié)實(shí)率與千粒重隨增施氮肥量增加而降低，S1與S2點(diǎn)結(jié)實(shí)率最高處理分別為N40和N20；兩個(gè)地點(diǎn)N20與N40差異不顯著，N80較N20低1.98%～3.03%（P＜0.05）。低溫降低水稻氮肥偏生產(chǎn)力，低溫后隨追施氮量增加氮肥偏生產(chǎn)力顯著下降。

表5 水稻產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成及氮肥偏生產(chǎn)力Table 5 Rice yield,yield components and nitrogen partial factor productivity

2.3 低溫后追氮對(duì)水稻生育期影響

低溫延遲水稻生育期（見(jiàn)表6）。

由表6可知，6月15日，N20處理較對(duì)照葉齡值減少0.8～0.9（P＜0.05）。6月20日，兩者間葉齡差增加至0.9～1.1（P＜0.05）。隨溫度升高，N20生育進(jìn)程明顯加快，至7月5日葉齡值僅較CK低0.4～0.5（P＜0.05）。抽穗期N20生育期較CK均晚2～3 d。低溫后增施少量氮肥對(duì)生育期影響不顯著，但施80 kg N·hm-2生育期較不增施氮肥處理推遲3～4 d，較常溫處理推遲6 d。

2.4 低溫后追氮對(duì)水稻分蘗影響

水稻不同生育期分蘗數(shù)量如圖2所示。

表6 葉齡與抽穗日期Table 6 Leaf age and date of heading

圖2 水稻不同生育期分蘗數(shù)量Fig.2 Tiller number of rice in the different growth periods

由圖2可知，低溫顯著減少水稻分蘗。隨生育期后移，低溫與常溫處溫分蘗差值不斷減少，成熟期低溫處理分蘗仍較對(duì)照低11.59%～11.89%（P＜0.05）。低溫后施氮短期內(nèi)對(duì)分蘗影響不顯著，至7月6日隨施氮量增加分蘗數(shù)增加，但此時(shí)分蘗數(shù)仍顯著低于CK。7月13日低溫處理較常溫處理遲7 d達(dá)最大分蘗期，S1點(diǎn)N80處理分蘗與CK差異不顯著；S2點(diǎn)增氮分蘗顯著增加，N80分蘗數(shù)最高，較CK高17.05%（P＜0.05）。成熟期，S1點(diǎn)僅N80分蘗數(shù)恢復(fù)至常溫水平；S2點(diǎn)N40分蘗數(shù)即可恢復(fù)至常溫水平，N80分蘗數(shù)高于常溫處理7.25%（P＜0.05）。

低溫對(duì)水稻分蘗成穗率無(wú)顯著影響（見(jiàn)圖3）。低溫后隨追氮量增加水稻分蘗成穗率呈降低趨勢(shì)。S1點(diǎn)不追氮分蘗成穗率較CK高14.69%（P＜0.05），追氮處理分蘗成穗率與CK無(wú)顯著差異。S2點(diǎn)，N40與N80分蘗成穗率分別較CK低6.33%與9.62%。

2.5 低溫后追氮對(duì)水稻干物質(zhì)積累影響

水稻不同生育期干物重積累如表7所示。

圖3 水稻分蘗成穗率Fig.3 Earbearing tiller rate of rice

表7 水稻不同生育期干物重積累Table 7 Dry matter weight in the different growth period (t·hm-2)

由表7可知，低溫顯著降低水稻干物質(zhì)積累（P＜0.05）。低溫后追氮兩周對(duì)水稻干物質(zhì)積累影響不顯著；追氮5周隨施氮量增加干物質(zhì)積累有增加趨勢(shì)，但仍顯著低于CK。成熟期，低溫仍然顯著降低水稻干重，增加供氮有利于干物質(zhì)積累，增施40 kg N·hm-2氮干物重恢復(fù)至常溫水平，S1點(diǎn)增施80 kg N·hm-2干物質(zhì)積累較常溫高2.47%（P＜0.05），S2點(diǎn)N80與CK間差異不顯著。低溫對(duì)水稻收獲指數(shù)影響較小，低溫后隨追施氮量增加水稻收獲指數(shù)先增后減，S1、S2兩點(diǎn)分別在N40和N20處理達(dá)最高。與最高值相比，N80收獲指數(shù)減少7.02%～8.93%（P＜0.05）。

2.6 低溫后追氮對(duì)水稻氮吸收影響

2.6.1 含氮量

如圖4所示，隨生育期推進(jìn)各處理植株含氮量均呈下降趨勢(shì)。低溫后追氮2周，低溫處理含氮量仍較CK低，且在S2點(diǎn)達(dá)差異顯著。低溫后追氮促進(jìn)氮素吸收，隨追氮量增加水稻含氮量呈先增后降趨勢(shì)。N40處理含氮量最高，恢復(fù)至常溫水平。追氮5周后隨追施氮量增加含氮量有增加趨勢(shì)，S1點(diǎn)N40與N80含氮量相差較小，較CK高27.50%～27.93%（P＜0.05）；S2點(diǎn)N80含氮量最高，分別較N40與CK高18.58%（P＜0.05）與10.43%（P＜0.05）。成熟期含氮量變化趨勢(shì)與追氮后第5周一致。

圖4 低溫后追氮對(duì)水稻含氮量影響Fig.4 Effect of nitrogen application after low temperature on N content of rice

2.6.2 水稻氮積累量

如表8所示，低溫顯著降低水稻氮積累。低溫處理隨追施氮量增加氮積累有增加趨勢(shì)，施氮2周后低溫處理仍較CK低43.72%～56.47%（P＜0.05）。施氮5周后，僅S2點(diǎn)N80氮積累與CK差異不顯著，其他處理仍顯著低于CK。成熟期N20顯著低于CK；N40氮積累量與CK無(wú)顯著差異，N80較CK高5.63%～20.93%（P＜0.05）。低溫對(duì)水稻氮素收獲指數(shù)無(wú)顯著影響，氮素收獲指數(shù)隨追施氮量增高而降低，N40與CK無(wú)顯著差異，而N80較CK低4.55%～9.23%（P＜0.05）。

2.7 硝酸還原酶活性

恢復(fù)正常溫度生長(zhǎng)后2周，低溫處理與CK硝酸還原酶活性無(wú)顯著差異（見(jiàn)圖5）。低溫處理隨施氮量增加，水稻硝酸還原酶活性升高。N40處理硝酸還原酶活性最高，為 43.52～51.39 μg·g-1·h-1，較CK高52.42%～54.57%（P＜0.05），與N80差異不顯著。

表8 水稻不同生育期氮積累量Table 8 N accumulation of rice during different growth period (kg·hm-2)

圖5 低溫后追氮對(duì)硝酸還原酶活性影響Fig.5 Effect of nitrogen application after low temperature on NR activity

3 討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫處理7 d使水稻葉齡值與對(duì)照相差0.9～1.1，最大分蘗期時(shí)間延遲7 d，抽穗期低溫處理生育期延遲2～3 d。低溫后施少量氮對(duì)生育期影響較小，過(guò)量施氮（80 kg N·hm-2）導(dǎo)致抽穗期延遲6 d，水稻貪青晚熟。因此，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期低溫后補(bǔ)充氮肥加劇生育期延遲，不利高產(chǎn)。

適宜分蘗是保證水稻群體質(zhì)量與產(chǎn)量重要前提。水稻分蘗與品種本身分蘗特性有關(guān)，也受外部環(huán)境影響，如溫度、密度、水肥管理等[10-12]。Hirai等研究表明低溫降低水稻分蘗發(fā)生率，降低分蘗成穗率，減少水稻分蘗[13-14]。武琦認(rèn)為分蘗期低溫可提高水稻分蘗成穗率[15]。本研究發(fā)現(xiàn)低溫抑制水稻分蘗發(fā)生，使最大分蘗期延遲1周，但分蘗成穗率并未降低，低溫后施氮促進(jìn)水稻分蘗恢復(fù)。本試驗(yàn)中分蘗能力較弱品種在追氮量80 kg N·hm-2時(shí)分蘗數(shù)達(dá)常溫水平。分蘗能力較強(qiáng)品種在追氮量40 kg N·hm-2條件下，追氮5周后分蘗即恢復(fù)至常溫水平。說(shuō)明不同品種對(duì)供氮響應(yīng)及氮量閾值因分蘗能力差異不同。謝樹(shù)鵬研究發(fā)現(xiàn)分蘗能力強(qiáng)品種施氮量增加更易增加分蘗數(shù)量[16]。增施80 kg N·hm-2氮分蘗數(shù)量顯著增加，但低溫后隨追氮量不斷增加，分蘗成穗率逐漸下降，說(shuō)明過(guò)高供氮產(chǎn)生大量無(wú)效分蘗，造成養(yǎng)分浪費(fèi)。

氮作為植物必需營(yíng)養(yǎng)元素，在水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程有重要作用，充足養(yǎng)分與物質(zhì)積累是獲得高產(chǎn)前提[17]。呂小紅等研究發(fā)現(xiàn)適量增加氮可提高水稻硝酸還原酶活性促進(jìn)氮素吸收，增加水稻干物質(zhì)及氮積累[18-20]。本研究發(fā)現(xiàn)低溫后追氮2周，追施40 kg N·hm-2處理硝酸還原酶活性最大，恢復(fù)常溫后第5周增加供氮處理氮積累即恢復(fù)至正常水平，干物重于成熟期也恢復(fù)至正常水平。但隨施氮量增加，水稻收獲指數(shù)及氮素收獲指數(shù)有降低趨勢(shì)，N80處理顯著低于對(duì)照，與秦迎春常溫下研究結(jié)果一致[21]。

低溫影響水稻有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重等指標(biāo)，造成水稻減產(chǎn)[22-24]。本試驗(yàn)中低溫可使水稻產(chǎn)量平均降低4.19%，與常溫相比差異顯著。產(chǎn)量降低主要因有效穗數(shù)減少，而結(jié)實(shí)率與千粒重在兩個(gè)地點(diǎn)有不同程度增加。低溫后追施40 kg N·hm-2氮產(chǎn)量可恢復(fù)至常溫水平。S1點(diǎn)增加供氮主要因增加穗粒數(shù)及千粒重恢復(fù)產(chǎn)量，S2點(diǎn)增加供氮主要因增加穗數(shù)恢復(fù)產(chǎn)量。增產(chǎn)與兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)水稻品種不同有關(guān)。S1點(diǎn)品種為大穗型品種，分蘗能力較弱，低溫對(duì)其分蘗影響較大，收獲時(shí)即使增施供氮穗數(shù)依然顯著低于對(duì)照。但水稻群體間調(diào)節(jié)功能較強(qiáng)[25]，分蘗減少使水稻個(gè)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)及空間競(jìng)爭(zhēng)減弱，有利于個(gè)體干物質(zhì)積累及穗生長(zhǎng)[26]。因此，穗粒數(shù)與千粒重顯著高于常溫處理。S2點(diǎn)為穗數(shù)型品種，分蘗能力較強(qiáng)，追施40 kg N·hm-2氮后分蘗基本恢復(fù)至常溫水平，前期低溫對(duì)其他產(chǎn)量構(gòu)成因素影響較小。當(dāng)追施氮量達(dá)80 kg N·hm-2時(shí)產(chǎn)量增加不顯著，甚至在S1點(diǎn)顯著下降。可見(jiàn)低溫后施過(guò)量氮肥不利于水稻高產(chǎn)，造成氮肥大量浪費(fèi)，與常溫條件下結(jié)果一致[27-28]。

4 結(jié)論

低溫抑制水稻生長(zhǎng)，使生育期推遲，有效穗數(shù)、氮積累量、干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量下降。低溫后追施氮肥促進(jìn)水稻生長(zhǎng)恢復(fù)，隨氮肥用量增加，分蘗數(shù)量、干物重與氮積累量均不同程度增加，施適量氮對(duì)生育期影響較小，氮量過(guò)高延遲生育期。低溫后追施氮肥可彌補(bǔ)低溫帶來(lái)產(chǎn)量損失，但施氮量過(guò)高產(chǎn)量增加，幅度降低；施氮對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子的恢復(fù)因品種而異。本試驗(yàn)條件下，低溫后追施40 kg N·hm-2時(shí)水稻產(chǎn)量即可恢復(fù)至常溫水平，保證有較高氮效率。

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