李景富，崔亞男，姜景彬，楊歡歡，趙婷婷，許向陽

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，哈爾濱 150030）

番茄（Lycopersicum esculentum Mill）是目前種植面積最廣蔬菜作物之一[1]。番茄在營養(yǎng)、生殖生長過程對水分需求居茄果類蔬菜之首[2]，干旱可直接威脅番茄植株生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)，阻礙番茄產(chǎn)業(yè)發(fā)展[3]。番茄栽培品種在全生育期均表現(xiàn)為對干旱敏感，尤其是在發(fā)芽期和幼苗期[4]。

本研究為篩選抗旱性番茄材料，對番茄材料苗期模擬干旱處理并測定相關(guān)生理指標(biāo)，反映干旱對番茄苗期影響，全面評價番茄抗旱性，為篩選抗旱番茄品種提供新思路。以抗旱品種為研究材料，進(jìn)一步研究番茄抗旱機(jī)理并挖掘抗旱基因，通過雜交育種，培育抗旱性番茄材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所用番茄材料由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院番茄課題組提供。6份具有抗旱性番茄材料基本性狀如表1所示。

表1 6份番茄材料基本性狀Table 1 Basic traits of six tomato materials

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 抗旱優(yōu)良番茄種質(zhì)資源篩選方法

2017年5月26日將200份番茄材料定植于東北農(nóng)業(yè)大學(xué)向陽實(shí)習(xí)實(shí)驗(yàn)基地大棚，通過調(diào)查番茄材料生長類型、成熟果色、單果重、熟性等重要田間農(nóng)藝性狀，篩選100份優(yōu)良番茄材料。選取100份番茄材料功能葉片，20%PEG-6000溶液脅迫處理離體葉片[6]。根據(jù)葉片萎蔫程度，初步篩選6份抗旱番茄材料，采籽留種。

1.2.2 抗旱番茄材料處理方法

2017年11月20日，在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝實(shí)驗(yàn)站溫室大棚內(nèi)將6份番茄材料播種于盛有滅菌土育苗盤中，待長至兩葉一心時，挑選長勢一致番茄幼苗，自來水沖洗根部，放在盛有1/2 Hoagland營養(yǎng)液錐形瓶中，標(biāo)記，每2 d更換1次營養(yǎng)液。適應(yīng)生長2周后，用含有20%PEG-6000的1/2Hoagland營養(yǎng)液模擬干旱脅迫處理，將只含營養(yǎng)液作為空白對照，每個材料處理5株苗，每個處理重復(fù)3次。分別在0、24、48 h后測定相關(guān)抗旱生理指標(biāo)并采集樣品，每個生理指標(biāo)測3次，每個樣品重復(fù)取樣3次。

1.3 生理指標(biāo)測定方法

1.3.1 葉片相對含水量測定

采用常規(guī)的飽和、烘干、稱重方法測定，參照文獻(xiàn)[7]方法。

1.3.2 葉綠素相對含量測定

利用SPAD-502葉綠素儀測定，測定每份材料同位置葉片，相同部位，每個葉片3次。

1.3.3 葉面積測定

利用LAI葉面積儀，選取相同尺寸葉片測定。每個植株測3個葉片，每個葉片3次。

1.3.4 PⅡ最大光轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm測定

利用熒光儀（IMAGING-PAM）測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm，先將葉片黑暗處理30 min，測定參照文獻(xiàn)[8]方法。

1.3.5 DAB與NBT組織染色

利用DAB可與植物組織中H2O2反應(yīng)生成紅棕色沉淀，NBT可與植物組織中O2-反應(yīng)生成深藍(lán)色沉淀原理。通過DAB和NBT染色方法觀察番茄葉片H2O2和O2-積累情況。染色方法參照文獻(xiàn)[9]。

1.4 抗旱性方法綜合評價

為消除不同品種間各生理指標(biāo)對照值及不同抗旱生理指標(biāo)單位不同影響，將測定原始數(shù)據(jù)換算成抗旱指數(shù)，利用抗旱指數(shù)作主成分分析[10]，得出綜合指標(biāo)作隸屬函數(shù)分析[11]，對不同品種隸屬函數(shù)值聚類分析[12]，涉及公式參照文獻(xiàn)[7]方法。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2007統(tǒng)計原始數(shù)據(jù)、處理并作相關(guān)圖表，運(yùn)用SPSS 22.0對處理后數(shù)據(jù)作方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析及聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG脅迫對番茄材料形態(tài)影響

PEG脅迫下番茄植株形態(tài)變化見圖1。

圖1 PEG脅迫下番茄植株形態(tài)變化Fig.1 Changes of plant morphology in tomato plants under PEG stress

由圖1可知，隨脅迫程度加深，植株萎蔫程度越來越嚴(yán)重。當(dāng)脅迫處理24 h后，與對照相比，植株葉片萎蔫，葉色加深；脅迫處理48 h后，植株葉片焦枯狀、莖彎曲，整株表現(xiàn)傾斜。

2.2 PEG脅迫對6份番茄材料葉片相對含水量影響

由圖2可知，與對照組相比，隨脅迫程度加深，6份番茄材料葉片相對含水量均出現(xiàn)不同程度降低。與對照組相比，各份材料經(jīng)脅迫處理24 h后，相對含水量分別降低17%、35%、27%、43%、42%、31%；與對照組相比，各份材料經(jīng)脅迫處理48 h后，相對含水量分別降低42%、45%、37%、58%、50%、42%；各份材料脅迫處理48 h與24 h相比，相對含水量分別下降25%、10%、10%、15%、8%、11%。方差分析結(jié)果表明，僅材料‘955982’經(jīng)24和48 h脅迫處理后相對含水量差別顯著（P≤0.05），其他5份材料，對照組、脅迫處理24 h及脅迫處理48 h相對含水量差異達(dá)極顯著（P≤0.01）。

2.3 PEG脅迫對6份番茄材料葉片葉綠素相對含量影響

由圖3可知，材料‘895’‘982’‘955982’與對照組相比，隨脅迫程度加深，葉綠素相對含量呈現(xiàn)不同程度增加。材料‘897’和‘955’，與對照組相比，隨脅迫程度加深，葉綠素相對含量先增后降。材料‘895897’隨脅迫程度加深，葉綠素相對含量先降后增。材料‘895’‘982’‘955982’，與對照組相比，兩種不同程度脅迫下，分別增加4.6%、0.4%、2.9%、3.8%、8.2%、0.1%。經(jīng)方差分析，材料‘895’，對照與兩處理間，差異不顯著（P＞0.05），材料‘982’差異達(dá)極顯著（P≤0.01），材料‘955982’，對照組與兩處理間差異均達(dá)顯著（P≤0.05），兩處理間差異不顯著（P＞0.05）。材料‘982897’和‘955’，與對照組相比，兩種不同程度脅迫下，先分別增加12.6%、9.2%，再分別降低8.6%、9.2%。

經(jīng)方差分析，兩種材料，對照組與脅迫處理24 h，差異均極顯著（P≤0.01）；與脅迫處理48 h相比，差異不顯著（P＞0.05），兩處理間，差異分別達(dá)顯著（P≤0.05）及極顯著（P≤0.01）。材料‘895897’，與對照組相比，先降低2.85%，又升高5.2%。經(jīng)方差分析，材料‘895895’，對照組與兩種處理間差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 PEG脅迫下番茄葉片相對含水量變化Fig.2 Changes of relative water content in tomato leaves under PEG stress

圖3 PEG脅迫下番茄葉片葉綠素相對含量變化Fig.3 Changes of chlorophyll relative content in tomato leaves under PEG stress

2.4 PEG脅迫對6份番茄材料葉面積影響

由圖4可知，隨干旱脅迫程度加深，各材料葉面積均呈下降趨勢。各材料對照組與處理24 h相比，分別下降54%、64%、74%、72%、62%、80%，各材料對照組與處理48 h相比，分別下降70%、75%、88%、75%、71%、87%，各材料處理48 h與24 h相比，分別下降34%、27%、54%、9%、23%、33%。經(jīng)方差分析，各材料對照組，與兩種脅迫處理差異均達(dá)極顯著（P≤0.01），只有材料‘897’‘895897’和‘955982’，兩個處理間差異達(dá)極顯著（P≤0.01），材料‘895’兩處理間差異顯著（P≤0.05），材料‘955’和‘982’，兩個處理間差異不顯著（P＞0.05）。

2.5 PEG脅迫對6種番茄材料葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm影響

由圖5可知，隨脅迫程度加重，各番茄材料Fv/Fm均呈下降趨勢。各材料對照組與處理24 h相比，分別下降17.7%、6.3%、21.3%、16.2%、15.6%、17.4%，各材料對照組與處理48 h相比，分別下降26.6%、17.6%、27.3%、29.5%、19.6%、29.3%，各材料處理24 h與48 h相比，分別下降8.8%、11.3%、6%、13.2%、4%、13.6%。經(jīng)方差分析，材料‘895’‘895895’‘955’‘982’及‘955982’，對照組與脅迫處理24 h間差異分別達(dá)極顯著（P≤0.01），材料‘897’對照組與脅迫處理24 h間差異顯著（P≤0.05）。各材料對照組與脅迫處理48 h間差異均達(dá)極顯著（P≤0.01）。材料‘895’‘897’‘895897’‘955’及‘955982’脅迫處理24與48 h間差異達(dá)極顯著（P≤0.01）。對于材料‘982’，兩處理間差異不顯著（P＞0.05）。

2.6 PEG脅迫對6種番茄材料葉片活性氧含量影響

由圖6a～c可知，隨干旱程度加深，葉片呈紅棕色面積越大，特別是萎蔫葉邊緣。說明H2O2生成量增多。

由圖6d～f可知，隨脅迫程度加深，葉片中深藍(lán)色區(qū)域增多，主要集中在主葉脈及其附近處。表明O2-生成量增多。

2.7 PEG脅迫下各項(xiàng)生理指標(biāo)間相關(guān)性分析

由表2可知，脅迫處理24 h后，葉綠素相對含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm間顯著相關(guān)（P＜0.05）；脅迫處理48 h后，葉面積與相對含水量關(guān)系顯著相關(guān)（P＜0.05）。一般認(rèn)為，相關(guān)系數(shù)0.8～1.0極強(qiáng)相關(guān)、0.6～0.8強(qiáng)相關(guān)、0.4～0.6中等程度相關(guān)、0.2～0.4弱相關(guān)以及0.0～0.2極弱相關(guān)或無相關(guān)。不同脅迫程度下，其他各生理指標(biāo)間相關(guān)系數(shù)0.4～0.6，其間呈中強(qiáng)度關(guān)系。

圖4 PEG脅迫下番茄葉面積變化Fig.4 Changes of tomato leaf area under PEG stress

圖5 PEG處理下番茄葉片F(xiàn)v/Fm變化Fig.5 Changes of Fv/Fm in tomato leaves under PEG stress

圖6 PEG脅迫下番茄葉片中H2O2與O2-生成量變化Fig.6 Changes of H2O2and O2-contents in tomato leaves under PEG stress

表2 不同脅迫程度下各項(xiàng)番茄材料生理指標(biāo)相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of tomato physiological indices under different stress

2.8 PEG脅迫下各番茄材料生理指標(biāo)主成分分析

經(jīng)相關(guān)性分析可知，各生理指標(biāo)存在中等強(qiáng)度以上相關(guān)關(guān)系。說明其在番茄抗旱性上表達(dá)重疊信息。本試驗(yàn)對不同脅迫程度下各番茄材料4個生理指標(biāo)作主成分分析，將具有相互關(guān)系4個生理指標(biāo)轉(zhuǎn)化為互不影響綜合生理指標(biāo)。由表3可知，根據(jù)特征值大于1，將在脅迫處理24和48 h各番茄材料生理指標(biāo)轉(zhuǎn)化成2個綜合指標(biāo)，其累計貢獻(xiàn)率分別為85.821%和88.446%，故可代替原來4個生理指標(biāo)表征植物抗旱性。

2.9 各番茄材料抗旱性綜合評價

2.9.1 綜合主成分分析結(jié)果和隸屬函數(shù)值綜合評價各番茄材料

根據(jù)1.4中公式，求出不同脅迫程度下番茄材料綜合評價值D。脅迫處理24 h后，各番茄材料抗旱 性 ：‘897’＞‘895’＞‘955’＞‘982’＞‘955982’＞‘895897’；脅迫處理48 h后，各番茄材料抗旱性：‘895897’＞‘955982’＞‘982’＞‘897’＞‘895’＞‘955’。綜合兩次脅迫程度，抗旱性：‘897’＞‘895897’＞‘955982’＞‘982’＞‘895’＞‘955’（見表4）。

2.9.2 不同番茄材料聚類分析

根據(jù)主成分分析及隸屬函數(shù)，得出不同脅迫下番茄材料綜合評價值D及抗旱性。利用平均D值，運(yùn)用Ward方法，分析各材料聚類[14]，劃分不同番茄材料抗旱性等級。根據(jù)平均D值，結(jié)合聚類結(jié)果，參照文獻(xiàn)[15]方法。將6種番茄材料劃分為3類：強(qiáng)抗旱材料‘897’；中等抗旱材料‘895’‘895897’‘982’‘955982’；弱抗旱材料‘955’。

表3 不同脅迫下各番茄材料主成分分析結(jié)果Table 3 Principal component analysis results of tomato materials under different stress

表4 不同番茄材料抗旱性綜合評價Table 4 Comprehensive evaluation results of drought resistance of tomato materials

圖5 各番茄抗旱性聚類分析結(jié)果Fig.5 Cluster analysis on drought resistance of tomato materials

3 討論與結(jié)論

3.1 干旱對番茄各生理指標(biāo)影響

植物抗旱性是受多因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀，干旱對植物影響表現(xiàn)在生長發(fā)育各階段，如種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長和生殖生長，直至開花結(jié)實(shí)[16]。干旱主要影響植物形態(tài)及生理生化過程，植株萎蔫，含水量降低，影響光合作用等生化反應(yīng)。葉綠素是參與植物光合作用重要物質(zhì)，含量變化反映植物受干旱脅迫程度[17]。葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各反映過程緊密相關(guān)，可通過體內(nèi)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)變化反映干旱影響。因此葉綠素?zé)晒鈪?shù)可作為逆境條件下植物抗逆反應(yīng)指標(biāo)之一[18]。水分脅迫降低植物生長速度、葉片伸展速度，減小植株葉面積，葉面積可反應(yīng)植物受干旱脅迫影響[19]。當(dāng)植物遭受干旱脅迫時，植物體內(nèi)會產(chǎn)生過量活性氧，打破植物體內(nèi)活性氧生成和清除平衡機(jī)制，多余活性氧使植物細(xì)胞質(zhì)膜、葉綠素及蛋白質(zhì)等受損，植物體內(nèi)活性氧生產(chǎn)量反映植物抗旱能力。

本研究干旱脅迫處理苗期番茄，番茄相對含水量、葉面積及葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm隨脅迫程度加深不斷降低，與前人研究結(jié)果一致[20-21]。當(dāng)植物受干旱脅迫時，植物細(xì)胞失水，細(xì)胞體積變小，葉片萎蔫，葉面積減小，葉片相對含水量降低[22]，光合器官受損，光合作用受阻，影響PⅡ最大光轉(zhuǎn)化效率。隨脅迫程度加深，葉綠素相對含量逐漸降低，與彭強(qiáng)等試驗(yàn)結(jié)果一致[23-25]。李芳蘭等研究表明，隨脅迫程度加深，葉綠素含量逐漸增加[26-28]，與材料‘895’‘982’‘955982’相對葉綠素含量變化一致。楊燕等研究表明，脅迫處理初期葉綠素含量升高，隨脅迫程度加深，葉綠素含量會降低[29-30]，與材料‘897’和‘955’葉綠素含量變化一致。王晶英等研究表明，植物葉片中葉綠素含量先降低，隨脅迫程度加深，葉綠素含量升高，與材料‘895897’中葉綠素含量變化一致[31]。當(dāng)植物受到干旱脅迫時，葉片含水量降低，短時間內(nèi)不會使葉綠素受損，僅隨葉片含水量變化，葉綠素濃度發(fā)生變化。表現(xiàn)為含量增多或降低。本試驗(yàn)利用DAB和NBT組織染色方法觀察葉片中H2O2與O2-生產(chǎn)量。由圖6可知，隨脅迫程度加深，葉片中呈紅棕色和藍(lán)色面積增加，表明葉片中積累H2O2與O2-含量增多，與徐應(yīng)杰試驗(yàn)結(jié)果一致[32]。

3.2 抗旱性綜合評價

干旱脅迫對植物形態(tài)、滲透勢、光合作用、活性氧及抗氧化酶系統(tǒng)、內(nèi)源激素等均有影響，需采用多指標(biāo)綜合評價抗旱性。曾紅等采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)方法，綜合分析相對含水量及熒光參數(shù)，綜合評價4種輕型屋頂綠化植物抗旱性[33]。何海旺等采用主成分分析，將脯氨酸、丙二醛及各種酶等生理指標(biāo)轉(zhuǎn)化為3個綜合指標(biāo)，綜合評價5份香蕉種質(zhì)抗旱性[34]。張慶華等采用主成分分析、隸屬函數(shù)及聚類分析綜合評價抗旱性[12]。本試驗(yàn)利用隸屬函數(shù)、主成分分析及聚類分析，比較6種番茄材料抗旱性依次為‘897’＞‘895897’＞‘955982’＞‘982’＞‘895’＞‘955’。經(jīng)聚類分析，可將 6份番茄材料分為3類，‘897’為強(qiáng)抗旱性番茄材料，‘982’‘895’‘955982’‘895897’為中等抗旱番茄材料，‘955’為弱抗旱性番茄材料。為全面研究干旱脅迫對番茄影響，未來應(yīng)對番茄各生長時期，特別是成熟期，從產(chǎn)量、含糖量、維生素C等品質(zhì)性狀研究干旱對番茄影響，系統(tǒng)、全面評價番茄抗旱性。

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