蔣 倩，姚俊宇，伍炫蓓，郝建鋒,2①，裴曾莉，李天玲，石博文，張 彬，齊錦秋,3

(1.四川農(nóng)業(yè)大學林學院，四川 成都 611130；2.水土保持與荒漠化防治實驗室，四川 成都 611130；3.木材工業(yè)與家具工程重點實驗室，四川 成都 611130)

人工林是世界森林資源的重要組成部分,在生態(tài)環(huán)境恢復以及經(jīng)濟發(fā)展中發(fā)揮著巨大作用[1]。近年來,我國人工林由于組成樹種單一、層次結(jié)構(gòu)簡單、林分密度過大等原因,其發(fā)展到中齡林階段后,出現(xiàn)病蟲害發(fā)生風險高、物種多樣性低、土壤酸化與供肥能力不足、林分生產(chǎn)力低下及經(jīng)濟效益低下等問題[2-3]。林窗又稱為林隙,主要指森林群落中老齡樹死亡或因偶然性因素(如干旱、火災等)導致成熟階段優(yōu)勢樹種死亡,從而在林冠層造成空隙的現(xiàn)象。它作為一種中、小尺度的干擾,影響著森林的物種組成、結(jié)構(gòu)及森林的演替方向。而林窗大小作為林窗最基本且極為重要的特征之一,是評價林窗中環(huán)境異質(zhì)性及資源分配狀況的重要指標[4]。它不僅在很大程度上決定了林窗的環(huán)境特征,如光照、溫度及微環(huán)境等的波動變化,而且影響林窗植被的物種多樣性[2-5]。林窗形成后,內(nèi)部小環(huán)境必將發(fā)生相應變化,并隨著林窗大小以及位置的不同而表現(xiàn)出不同的特點[6]。林窗的形成改變了林窗內(nèi)土壤微環(huán)境(土壤溫度和濕度)等環(huán)境因子[7-8],進而導致土壤理化性質(zhì)發(fā)生系列變化[9-10]。良好的土壤理化性質(zhì)有助于形成穩(wěn)定的植被群落,從而對群落物種多樣性產(chǎn)生影響。因此,人工林中林窗對于土壤理化性質(zhì)變化及物種多樣性之間的關(guān)系已經(jīng)成為當前人工林經(jīng)營與管理工作的重要問題,也成為生態(tài)恢復領(lǐng)域研究的重點問題[13]。

柳杉(Cryptomeriafortunei)為我國亞熱帶地區(qū)常見針葉樹種,常綠喬木,樹形圓整高大,材質(zhì)優(yōu)良,是重要的園林及用材樹種。柳杉在維持區(qū)域氣候、保持水土和涵養(yǎng)水源等方面發(fā)揮著一定功能,對區(qū)域內(nèi)生態(tài)平衡起著重要的調(diào)節(jié)作用。但是,大量研究表明柳杉人工林的經(jīng)濟效益及生態(tài)效益不盡如人意。因此,對柳杉人工林進行科學管理,有助于實現(xiàn)人工林的可持續(xù)發(fā)展。以四川周公山柳杉人工林為研究對象,選擇林中因枯立、風倒等自然原因形成且趨于穩(wěn)定的典型林窗，通過對不同大小林窗中土壤理化性質(zhì)及物種多樣性進行調(diào)查,以期達到2個目的:(1)研究不同大小林窗對土壤理化性質(zhì)和物種多樣性的影響,從而更好地了解林窗在森林中的作用;(2)探究物種多樣性和土壤理化性質(zhì)之間相關(guān)關(guān)系,為該區(qū)域低效人工林改造與人工林的近自然經(jīng)營管理提供理論和技術(shù)依據(jù)[14]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

周公山(29°57′41″～29°58′22″ N,103°01′01″～103°01′48″ E)位于四川省西部、雅安市南部,地處四川盆地與青藏高原的結(jié)合過渡地帶,屬邛崍山南段余脈,呈南北走向,面積約1 500 hm2,最高海拔1 742.6 m。氣候?qū)賮啛釒駶櫦撅L氣候類型,降水集中于夏季,多夜雨,年平均降水量可達1 774.3 mm,年平均氣溫16.2 ℃,7月可達30.7 ℃,土壤為山地黃壤。山腰及其以上部分分布著大面積的柳杉人工林,結(jié)構(gòu)較為單一,柳杉林面積達500 hm2,且大多為林齡20 a左右的中熟林或近熟林。其中,灌木樹種以野桐(Mallotusjaponicusvar.floccosus)和亮葉樺(Betulaluminifera)等為主;草本物種以蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)等為主。由于自然因素(風倒、枯立等)的干擾,林中分布著大小不一的林窗,林窗內(nèi)多為灌木及草本類植物,幾乎沒有高大喬木類植物,但灌木中存在少量柳杉。而與林窗相對應的對照林分主要以柳杉為主,同時存在杉木(Cunninghamialanceolata)、寒莓(Rubusbuergeri)等其他灌木以及蕨類等草本類植物。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

2014年9月中旬,根據(jù)之前踏查結(jié)果,采用樣線調(diào)查法[15],選擇有代表性的林分,對四川周公山林窗進行調(diào)查。具體方法如下:選取坡下一隨機點為起始點,沿著羅盤所指的方向,當遇到林窗時,實測起始點到林窗的距離,以所遇林窗中心為核心,記錄樣線中林窗的長軸(L)和短軸(W),運用橢圓面積計算公式A=πLW/4計算林窗面積(A),并根據(jù)計算結(jié)果將林窗面積分為50～100(G1)、>100～150(G2)、200～250(G3)、400～450(G4)和600～650 m2(G5)5個等級。選取坡向、坡位和坡度等環(huán)境特征基本相似、形成木腐爛等級基本一致(使調(diào)查林窗的年齡相近)的15個林窗(每等級林窗3個),進行物種多樣性和土壤養(yǎng)分研究。同時選擇林窗外鄰近地塊相同林齡、相似立地條件的人工純林作為對照(CK)。在不同大小林窗(共15個)及林下(共3個)隨機選取4個2 m×2 m灌木樣方、6個1 m×1 m草本樣方進行調(diào)查。樣地基本概況如表1所示。

1.2.2 土壤理化性質(zhì)測定

根據(jù)國家林業(yè)行業(yè)標準將土樣風干過篩后,測定土壤pH值(LY/T 1239—1999)和有機質(zhì)(LY/T 1237—1999)、全氮(LY/T 1228—199)、全磷(LY/T 1232—1999)、全鉀(LY/T 1234—1999)、速效鉀含量(LY/T 1236—1999)。測定方法土壤:pH值測定采用電極法;有機質(zhì)含量測定采用重鉻酸鉀-硫酸消化法;全氮含量測定采用高氯酸-硫酸硝化凱氏定氮法;全磷含量測定采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法;全鉀含量測定采用高氯酸-硫酸消化火焰分光光度計法;速效鉀含量測定采用乙酸銨提取-火焰分光光度法[16-17]。

表1 周公山柳杉人工林研究樣地概況>Table 1 General information of the research plots in a Cryptomeria fortunei plantation in the Zhougong Mountain

1.2.3 物種多樣性測定

統(tǒng)計每個樣方內(nèi)所有高度<3 m的木本個體,包括喬木幼苗和幼樹,記錄其種類、株數(shù)(叢數(shù))、高度和冠幅，然后再記錄草質(zhì)藤本和蕨類植物的種類、株數(shù)(叢數(shù))、蓋度、高度等,并計算其物種多樣性指數(shù)。

物種多樣性指數(shù)選用物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)[18-22],計算公式分別為

D=S,

(1)

(2)

(3)

(4)

Pi=ni/n。

(5)

式(1)～(5)中,Pi為第i個物種個體數(shù)占個體總數(shù)的比例；S為樣地中物種總數(shù);ni為第i個物種個體數(shù);n為所有物種個體總數(shù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

采用DPS 7.5軟件對物種多樣性指數(shù)及土壤理化指標進行單因素方差分析,采用SPSS 17.0軟件進行物種多樣性指數(shù)與土壤理化指標間的相關(guān)性分析,采用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計。

2 結(jié)果與分析

2.1 林窗灌、草科屬種組成分析

各林窗灌木層和草本層物種組成見圖1。

G1—50～100 m2;G2—>100～150 m2;G3—200～250 m2;G4—400～450 m2;G5—600～650 m2;CK—林下對照。

從圖1來看,不同大小的林窗內(nèi)各層次科屬種組成不同。在灌木層中,隨著林窗面積的增大,物種的科屬種數(shù)呈現(xiàn)出先增高后降低的趨勢,而且在G4林窗達到峰值,此時在林窗中共記錄植物32種,隸屬于21科26屬,主要為漆樹科(Anacardiaceae)、樟科(Lauraceae)和薔薇科(Rosaceae)植物。整個林窗內(nèi)物種的科屬種數(shù)量與林下對照樣地相比較而言,兩者無明顯的差距。在草本層中,隨著林窗面積的增大,物種的科屬種數(shù)呈現(xiàn)出先增高后降低的趨勢,且在G3林窗時達到最大。此時林窗中共記錄植物30種,隸屬21科28屬,主要為禾本科(Gramineae)和蕨類植物。另外,林窗的存在會使得群落內(nèi)物種科屬種數(shù)較林下對照樣地明顯增多,原因是林窗的存在使得上層喬木的遮蔽作用基本消失,導致生境發(fā)生明顯改變,從而對下層植物的生長產(chǎn)生直接影響,因此草本層中的植物將利用現(xiàn)有的充足條件快速生長,而灌木的生長速度較之明顯較低,所以草本層中植物對林窗大小的反應更為敏感。

2.2 林窗對群落物種多樣性的影響

2.2.1 物種豐富度指數(shù)

由表2可知,不同林窗不同層次的群落豐富度指數(shù)(D)不同。無論是灌木層還是草本層,不同大小林窗對物種豐富度都有明顯影響,表現(xiàn)為林窗>林下。這是因為林窗的存在會使林下物種獲得更多的陽光,并使水分等環(huán)境發(fā)生改變,而草本植物在擁有充足的生長條件時會較快速生長,以期在灌木之前完成自己的生活史,但灌木物種生長比草本植物緩慢,導致草本層D值表現(xiàn)為林窗明顯高于林下。灌木層中,G4林窗的D值最大,但與其他各林窗的D值差距并不大。另外,在草本層中,D值在G3林窗時達最大值。從整體來看,灌木層D值高于草本層,這可能是因為草本層中存在一些耐陰植物,如蕨類植物生長快,繁殖力強,在一定程度上增加了其與其他草本植物的競爭力,從而產(chǎn)生抑制作用影響其他植物生長,使草本層D值較低。

2.2.2 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)代表了群落物種的復雜程度,H值愈大,一定程度上群落所含的物種數(shù)愈大[23]。表2表明,林窗能夠提高群落物種多樣性程度。各層次的H值均表現(xiàn)為林窗>林下,說明林窗可以提高物種多樣性。

表2 柳杉人工林不同大小林窗中各層物種多樣性指數(shù)Table 2 Spcies diversity indexes of various plant layers in the forest gap relative to size of the gap

G1、G2、G3、G4和G5的林窗面積分別為50～100、>100～150、200～250、400～450和600～650 m2。同一層次同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示林窗間某指標差異顯著(P<0.05)。

在灌木層中,各物種H值在G4林窗時達最大值,在一定程度上說明G4林窗可以更好地提高群落中物種多樣性水平。而在草本層中,各物種H值在G2林窗時達到最高,這與灌木層有所不同。究其原因,小林窗內(nèi)環(huán)境較林下雖有差異但不甚明顯,而G4林窗時灌木物種受光照等環(huán)境因子的影響更強,一些喜光樹種得以萌發(fā),從而使得群落物種多樣性提高。但草本層處于灌木層之下,林窗面積變化對草本層微環(huán)境的影響不明顯,因此其H值隨林窗大小的變化跟灌木層有所不同。另外,草本層各物種H值在G2林窗時達最大值,這與草本層各物種D值在G3林窗時達最大值并不一致,可能原因是G3林窗的物種數(shù)雖然較G2林窗有所增加,但增加的個體大多屬于同種,導致其H值較小。

2.2.3 Simpson優(yōu)勢度指數(shù)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(H′)表示群落物種的不定性,其值越大,說明群落內(nèi)物種分布的不均勻程度越高[24]。由表2可知,各層次群落H′值表現(xiàn)為林窗>林下。在灌木層中,H′值在G4林窗時達最大值,與H值的表現(xiàn)一致,說明G4林窗中物種數(shù)量增多,競爭增強,一定程度上抑制了某些弱勢物種生長,因此其優(yōu)勢度較集中,H′值較大。而草本層中H′值在G3林窗時達最低,從一定程度上可以反映出該面積林窗內(nèi)具備較充裕的環(huán)境空間,林下多數(shù)植物能較好地生長,競爭少,因而H′值較小。

2.2.4 Pielou均勻度指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)反映各物種個體數(shù)目分配的均勻程度。它受H和S值共同作用,一般而言,H和S值越大,Jsw值越大[23]。從表2可知,不同面積的林窗Jsw值不同。在灌木層和草本層中,均表現(xiàn)為G1和G2林窗中Jsw值較高,說明在這2種林窗面積下,群落各物種分布更均勻。不同大小林窗內(nèi)Jsw值均具有林窗>林下的特點。

2.3 林窗對土壤理化性質(zhì)的影響

不同大小林窗的土壤理化性質(zhì)見表3。表3顯示,與林下相比,不同大小林窗土壤全氮、全磷含量均無顯著差異,且均在G4林窗時達最大值。有機質(zhì)與全鉀含量差異不大,且無明顯規(guī)律。速效鉀含量均表現(xiàn)為林窗>林下,而且在G3林窗時達到最大。這可能與土壤中的營養(yǎng)元素主要來自于凋落物的分解有關(guān)。

表3 不同大小林窗的土壤理化性質(zhì)Table 3 Soil physicochemical properties in the forest gap relative to size of the gap

2.4 林窗內(nèi)物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

物種多樣性指數(shù)與土壤理化指標的相關(guān)系數(shù)見表4。

表4 物種多樣性指數(shù)與土壤理化指標的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between species diversity index and soil physicochemical properties

從表4可知,草本層各物種多樣性指數(shù)與pH值的相關(guān)性基本一致,物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)及Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(H′)均與其呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05),說明pH值是影響草本層物種多樣性的主要因素。D值、H值與速效鉀含量呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05);物種多樣性指數(shù)與全氮、全磷、全鉀含量相關(guān)性均不顯著。

灌木層各物種多樣性指數(shù)與土壤pH值以及速效鉀、全鉀和全氮含量均無顯著相關(guān)性;其中物種均勻度指數(shù)(Jsw)與pH值相關(guān)系數(shù)相對較高,H′與速效鉀含量相關(guān)系數(shù)相對較高,但均沒有達到顯著水平。

3 討論與結(jié)論

由于研究區(qū)的海拔、坡向和坡度變化不大,樣地的環(huán)境特征相似,其對于多樣性的影響可以不考慮。該研究主要分析林窗對土壤理化性質(zhì)和物種多樣性的影響以及物種多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系。研究表明,和對照樣地(林下)相比,林窗的存在可以增加物種多樣性,柳杉人工林草本植物對林窗的響應比較敏感。這與湯景明等[25]關(guān)于日本落葉松人工林林下植物多樣性的短期影響研究結(jié)論相同,也與GILLIAM[26]在北美溫帶森林的研究結(jié)論相近。另外,不論林窗大小如何,土壤中全氮和全磷含量無顯著差異,這一研究結(jié)果與以往部分研究結(jié)論存在不同,如沙麗清等[7]關(guān)于西雙版納熱帶季節(jié)雨林林下和林窗土壤養(yǎng)分的研究表明林下土壤全氮、全磷的質(zhì)量顯著高于林窗。全磷等受地面植被影響較小,所以這可能也是兩者無差異的原因。但筆者試驗中,由于倒樹等自然因素或部分小型的人為活動影響形成的林窗面積一般不大,不會對系統(tǒng)水平的養(yǎng)分狀況產(chǎn)生顯著影響。但林窗的形成會使光照條件發(fā)生劇烈變化[27],所以對種子萌發(fā)和幼樹生長會產(chǎn)生顯著影響。從筆者試驗中可以看出林窗的存在會使土壤有機質(zhì)和速效鉀含量明顯增加。其原因可能是土壤中的有機質(zhì)和其他營養(yǎng)元素主要來自于凋落物的分解,林窗的存在改善了林地的光照及水分條件,溫度升高可促進土壤養(yǎng)分礦化,提高養(yǎng)分可利用性和微生物活性,從而促進凋落物的分解[28]。

草本層各項物種多樣性指數(shù)與土壤有機質(zhì)含量均無顯著相關(guān)性,在灌木層4個物種多樣性指數(shù)也沒有與有機質(zhì)含量顯著相關(guān),其可能原因為:林窗雖使群落物種多樣性提高,使一些物種種子得以萌發(fā),但植物完成其完整的生活史需要一定時間,所以對于有機質(zhì)含量的影響較小,這可能是導致其無相關(guān)性的原因。另外,草本層多樣性指標中,物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與土壤pH值具有顯著相關(guān)性。

綜上,林窗存在的確使得群落物種多樣性增加,而林窗大小又影響著林窗內(nèi)的光照、溫度、濕度和土壤營養(yǎng)條件等生境因子。群落的演替也會使部分土壤指標發(fā)生變化,說明物種多樣性與土壤理化性質(zhì)存在著一定相互作用。該研究主要分析了物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系,但由于植物物種多樣性與土壤環(huán)境關(guān)系極其復雜,而且林窗對群落物種多樣性的影響與一定的時間尺度有密切關(guān)系。筆者主要基于人工林現(xiàn)存林窗調(diào)查而進行研究分析,就森林的整個生長過程而言,整個柳杉人工林大多屬于中齡林,林窗形成時間相對較短,因此研究結(jié)果反映的是林窗對柳杉人工林物種多樣性及土壤理化性質(zhì)的短期影響。隨著時間的推移,林窗環(huán)境將不斷發(fā)生變化,而林下植物的種類組成和物種多樣性也必將發(fā)生變化。之后應注重林窗大小在時間尺度的效應研究,以期掌握其長時間尺度的動態(tài)變化規(guī)律,以持續(xù)、高效地發(fā)揮人工林的功能。

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