韓航，陳順鈺，薛凌云，侯曉龍, 2, 3*，蔡麗平,3，劉愛琴,3，周垂帆,3

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院, 福建 福州350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，福建 福州350002；3.海峽兩岸紅壤區(qū)水土保持協(xié)同創(chuàng)新中心，福建 福州350002)

近年來，由于我國礦產(chǎn)資源大規(guī)模開采，富含重金屬污染物無序排放，農(nóng)藥化肥大量使用等因素，導(dǎo)致土壤重金屬污染嚴(yán)重。據(jù)環(huán)境保護(hù)部和國土資源部聯(lián)合發(fā)布全國土壤污染狀況調(diào)查顯示，全國土壤總的點(diǎn)位超標(biāo)率達(dá)16.1%，部分工礦業(yè)地區(qū)土壤重金屬超標(biāo)范圍較大，土壤環(huán)境質(zhì)量堪憂[1]。其中，鉛污染因其毒害作用強(qiáng)、影響范圍廣等而備受關(guān)注，成為當(dāng)前急需解決的環(huán)境問題[2]。

土壤重金屬污染治理傳統(tǒng)的工程、化學(xué)等方法存在需擾動土壤、費(fèi)用昂貴等缺點(diǎn)，難以大規(guī)模推廣應(yīng)用。植物修復(fù)技術(shù)因其綠色環(huán)保、經(jīng)濟(jì)、操作性強(qiáng)等特點(diǎn)，在土壤重金屬污染治理方面有廣闊應(yīng)用前景[3-4]，植物修復(fù)技術(shù)的應(yīng)用前提是篩選出重金屬超富集植物。多年生禾本科植物金絲草(Pogonatherumcrinitum)，又名落蘇、黃毛草、毛毛草，是課題組在福建尤溪鉛鋅礦區(qū)發(fā)現(xiàn)，并通過室內(nèi)試驗(yàn)驗(yàn)證的一種Pb的超富集植物，可在Pb濃度高達(dá)17000 mg·kg-1的鉛鋅礦區(qū)正常生長，對Pb具有較強(qiáng)耐性[5]。金絲草的鉛耐性是其長期適應(yīng)Pb脅迫環(huán)境的演化結(jié)果，其中可能存在特殊的適應(yīng)機(jī)制。大量研究表明，抗氧化系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)節(jié)響應(yīng)很大程度影響著植物的拮抗能力[6]。黑麥草可通過提高SOD、POD活性和可溶性糖及脯氨酸含量，增強(qiáng)體內(nèi)清除活性氧和滲透調(diào)節(jié)能力，降低鉛毒害[7]。旱柳在Pb處理(<600 mg·kg-1)下，則通過根長和生物量調(diào)節(jié)，同時(shí)誘導(dǎo)POD、CAT和SOD等酶活響應(yīng)來適應(yīng)土壤鉛逆境[8]。但目前對金絲草適應(yīng)土壤鉛脅迫的機(jī)理尚不清楚，特別是抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)在適應(yīng)過程中發(fā)揮的作用仍有待驗(yàn)證。

鑒于此，以金絲草為研究對象，測定不同梯度鉛脅迫下金絲草形態(tài)、生物量、抗氧化系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等指標(biāo)，比較金絲草葉片和根系響應(yīng)差異，探討逆境下金絲草抗氧化系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的響應(yīng)規(guī)律，以期為耐性植物逆境響應(yīng)機(jī)理研究提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2016年5月展開，供試金絲草苗來自福建農(nóng)林大學(xué)森環(huán)所，選取10 cm高、長勢一致的新生幼苗待用?；|(zhì)采用洗凈河沙和黃心土，風(fēng)干后過2 mm篩，按1∶3混合(參考砂壤土質(zhì)地)?；纠砘再|(zhì)：pH 5.2，全碳、全氮、全磷、全鉀含量分別為：3.37、0.46、0.17和37.62 g·kg-1，速效磷、速效鉀含量分別為：0.44、38.19 mg·kg-1，重金屬Pb、Zn、Cu含量分別為：1.03、2.14和0.35 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)用盆直徑30 cm，高25 cm，基質(zhì)填充8 kg。參考國家土壤質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB 15618-1995)，設(shè)計(jì)4個(gè)Pb濃度，0、1000、2000和3000 mg·kg-1(文中分別以CK、Pb 1000、Pb 2000、Pb 3000表示)。采用(CH3COO)2Pb溶液進(jìn)行施加，并鈍化30 d。移植金絲草前，一次性施加底肥，每kg土肥料用量N為100 mg、P2O2為80 mg，K2O為100 mg，施加形態(tài)為KH2PO4和尿素[9]。每組處理5個(gè)重復(fù)，每盆10株金絲草幼苗。試驗(yàn)在玻璃溫室中進(jìn)行，溫度(25±2) ℃，濕度65%～75%。試驗(yàn)過程中，使用土壤溫濕度儀監(jiān)測土壤水分情況，及時(shí)補(bǔ)充土壤水分，保持含水量在田間持水量的70%左右。脅迫試驗(yàn)60 d時(shí)，取樣測定金絲草葉片和根系相關(guān)形態(tài)和生理指標(biāo)。

1.3 測定方法

株高、葉片指標(biāo)和生物量測定：在脅迫60 d收獲時(shí)，每盆隨機(jī)選取5株金絲草使用直尺測量株高，以金絲草最長葉尖計(jì)，計(jì)算均值后為一次重復(fù)，每個(gè)處理組共測定5盆；葉長、葉寬和葉面積采用北京Yaxin-1241葉面積儀測定，每盆隨機(jī)選取5株金絲草，選取金絲草自上至下第3～9片順序中任一葉片，共5片，其中葉長以葉身計(jì)算，葉寬以葉身中部最寬處計(jì)算，計(jì)算均值后為一次重復(fù)，每個(gè)處理組共測定5盆；收獲金絲草洗凈后，將地上部和根系分開，分別測定鮮重。然后105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒重后分別記錄地上和根系部分干重，并計(jì)算根冠比。

抗氧化酶與MDA含量、抗氧化能力、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)測定：每盆金絲草收獲后，分別取葉片和根系，洗凈混勻后各稱取0.2 g金絲草葉片和根系，加入5 mL預(yù)冷的pH 7.0的磷酸緩沖液，研磨成勻漿，于4 ℃下10000 r·min-1冷凍離心20 min，取上清液放4 ℃冰箱冷藏待測。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和丙二醛(MDA)含量分別采用氮藍(lán)四唑法、愈創(chuàng)木酚法、紫外吸收法測定和硫代巴比妥酸法測定[10]?？钩蹶庪x子自由基活力(anti superoxide anion radical activity, ASAFR)和總抗氧化能力(total antioxidant capacity, T-AOC)均使用南京建成生物工程研究所提供的試劑盒(準(zhǔn)確稱取組織重量，按重量體積比加入9倍的PBS制成10%的組織勻漿，2500 r·min-1，離心10 min，分別按試劑盒步驟操作加入各試劑后，1 cm光徑，波長550和520 nm處分別測定吸光度得ASAFR、T-AOC)；可溶性蛋白(soluble protein, SP)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測定[11]，可溶性糖(soluble sugar, SS)含量采用蒽酮比色法測定[11]，脯氨酸(proline, Pro)含量采用茚三酮比色法測定[12]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)均為5次重復(fù)試驗(yàn)結(jié)果，使用SPSS 20.0進(jìn)行處理，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析比較。采用Origin 8.5軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉛脅迫對金絲草生長的影響

由圖1可知，Pb 1000處理下，金絲草株高、葉長和葉寬較對照無顯著變化。隨脅迫濃度增加，金絲草株高、葉長、葉寬均低于對照，抑制效果顯著(P<0.05)。其中，Pb 2000和Pb 3000處理下金絲草株高分別降低了13.4%和26.8%，葉長分別降低22.6%和26.9%，葉寬分別降低23.3%和18.4%。此外，鉛處理下金絲草葉面積均顯著低于對照(P<0.05)。

圖1 不同濃度鉛脅迫對金絲草地上部生長的影響Fig.1 The growth of aboveground parts of P. crinitum under Pb stress 不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),下同。The different letters mean the significant differences at P<0.05, the same below.

2.2 鉛脅迫對金絲草生物量的影響

由表1可知，低濃度鉛脅迫下(Pb 1000)，金絲草地上和地下部分鮮重、干重及全株總質(zhì)量均高于對照，其中地上部分干重增長13.4%，根干重增長14.7%。隨脅迫濃度增加，金絲草生物量逐漸受到抑制。Pb 3000處理下，金絲草地上和地下部鮮重、干重及全株質(zhì)量均顯著低于對照(P<0.05)，全株質(zhì)量下降約62.8%。且鉛處理下金絲草根冠比均大于對照，金絲草根系生物量占比逐漸增加。綜上，金絲草生物量指標(biāo)在鉛脅迫下總體呈“低促高抑”趨勢。

表1 不同濃度鉛脅迫對金絲草生物量的影響Table 1 The biomass of P. crinitum under Pb stress

注:同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),下同。

Note:The different letters within the same column mean the significant differences atP<0.05, the same below.

2.3 鉛脅迫對金絲草抗氧化酶活性的影響

由圖2(A)可知，鉛脅迫對金絲草葉片SOD活性抑制作用顯著(P<0.05)，但脅迫濃度的增加對葉片SOD活性影響較??；金絲草根系SOD活性呈先增后減趨勢，Pb 2000處理下達(dá)最大值。且對照和Pb處理下金絲草葉片SOD活性均高于根系。由圖2(B)可知，鉛處理對金絲草葉片POD活性有一定促進(jìn)作用，Pb 1000和Pb 2000處理下，葉片POD活性分別比對照增長17.9%和19.0%，但與對照無顯著差異(P>0.05)；不同鉛脅迫處理金絲草根系POD活性均小于對照。同時(shí)，鉛脅迫條件下金絲草葉片POD活性均大于根系，而對照則相反。由圖2(C)可知，隨鉛脅迫濃度的增加，金絲草葉片和根系CAT活性均呈先減后增趨勢，Pb 1000和Pb 2000處理下，葉片和根系CAT活性低于對照，Pb 3000處理下較對照無顯著差異。此外，對照及Pb 1000處理下金絲草葉片CAT活性大于根系，而Pb 2000 和Pb 3000則相反。

2.4 鉛脅迫對金絲草抗氧化能力和MDA含量的影響

由圖3(A)可知，鉛脅迫下金絲草葉片抗超氧陰離子自由基活力(ASAFR)顯著低于對照(P<0.05)，不同鉛處理間無顯著差異(P>0.05)；金絲草根系在Pb 1000處理時(shí)高于對照，在Pb 3000處理時(shí)，顯著低于對照(P<0.05)，呈先增后減趨勢。且除Pb 3000處理外，金絲草根系抗超氧陰離子自由基活力高于葉片。

植物總抗氧化能力(T-AOC)是植物體內(nèi)酶促、非酶促等抗氧化物質(zhì)總的抗氧化能力，受諸多因素影響，逆境下常表現(xiàn)為非線性、復(fù)雜性的規(guī)律[13]。由圖3(B)可知，土壤鉛脅迫對金絲草葉片總抗氧化能力(T-AOC)有一定促進(jìn)作用，Pb 3000處理時(shí)比對照增長約76.3%，顯著高于對照及其他鉛處理(P<0.05)；金絲草根系T-AOC在Pb 3000處理下顯著降低(P<0.05)，Pb 1000和Pb 2000與對照無顯著差異(P>0.05)；不同Pb處理和對照金絲草葉片T-AOC均大于根系。故推測，金絲草在Pb 1000～2000處理下，葉片和根系總抗氧化能力處于穩(wěn)態(tài)，在Pb 3000處理下，由于葉片和根系抗氧化系統(tǒng)響應(yīng)水平不同，導(dǎo)致根系T-AOC顯著下降，葉片則顯著增加。

由圖3(C)可知，鉛處理下葉片MDA含量呈增長趨勢，Pb 2000和Pb 3000處理時(shí)，顯著增加(P<0.05)；根系MDA含量在鉛脅迫下均高于對照，其中Pb 1000處理顯著大于對照(P<0.05)，而Pb 2000和Pb 3000與對照無顯著差異(P>0.05)；對照及Pb處理下金絲草葉片MDA含量均高于根系。

2.5 鉛脅迫對金絲草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖4(A)可知，鉛處理下金絲草葉片可溶性蛋白含量均高于對照，Pb 2000處理下達(dá)最大值，較對照增加36.4%，顯著大于對照(P<0.05)；金絲草根系可溶性蛋白含量則先減后增，在Pb 2000和Pb 3000處理高于對照；金絲草葉片可溶性蛋白含量在鉛處理及對照中均高于根系。由圖4(B)可知，金絲草葉片可溶性糖含量在鉛處理下呈先減后增趨勢，在Pb 3000處理時(shí)達(dá)最大值，顯著高于對照(P<0.05)；Pb 1000和Pb 2000處理下金絲草根系可溶性糖含量分別比對照增加17.7%和19.0%，顯著增長(P<0.05)，在Pb 3000處理下受明顯抑制。且葉片可溶性糖含量總體高于根系。由圖4(C)可知，金絲草葉片脯氨酸含量總體高于根系。鉛脅迫下金絲草葉片脯氨酸含量呈先減后增趨勢，在Pb 3000處理下達(dá)最大值，與對照無顯著差異(P<0.05)；金絲草根系脯氨酸含量在Pb 1000處理時(shí)達(dá)最大值，隨鉛脅迫濃度增加，顯著降低(P<0.05)。

圖3 不同濃度鉛脅迫對金絲草抗氧化能力的影響Fig.3 Effect of Pb stress on the antioxidant capacity of P. crinitum

圖4 不同濃度鉛脅迫對金絲草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.4 Effect of Pb stress on the osmotic adjustment substances of P. crinitum

3 討論

植物生長形態(tài)和生物量變化是植物適應(yīng)環(huán)境生長的最終結(jié)果。沈高峰[14]發(fā)現(xiàn)，鉛脅迫(≤1500 mg·kg-1)18 d時(shí)，高羊茅(Festucaarundinacea)和多年生黑麥草(Loliumperenne)鮮重分別為對照的67.44%和68.09%。李西等[15]也發(fā)現(xiàn)，土壤鉛脅迫會抑制假儉草(Eremochloaophiuroides)、狗牙根(Cynodondactylon)與結(jié)縷草(Zoysiajaponica)地上和根系生物量。本研究中，除Pb 1000處理外，其他鉛處理下金絲草株高、葉長、葉寬均顯著低于對照，抑制作用明顯，與前人研究基本一致。同時(shí)，金絲草地上與地下部分鮮重、干重及全株生物量在Pb 1000處理時(shí)達(dá)最大值。在Pb 2000處理時(shí)，與對照無顯著差異，在Pb 3000處理時(shí)，顯著降低，符合“低促高抑”規(guī)律。但鉛處理下金絲草根冠比逐漸增大，這可能是金絲草增強(qiáng)根系生物量占比，提高逆境下對養(yǎng)分、水分的汲取能力來主動適應(yīng)鉛脅迫的結(jié)果。

重金屬鉛脅迫會抑制植物生長、導(dǎo)致植株矮化、葉片面積變小，降低植物鮮重和干重。同時(shí)，植物在鉛脅迫下體內(nèi)會產(chǎn)生多種活性氧(ROS)，造成膜脂質(zhì)過氧化毒害、抑制酶活、削弱細(xì)胞正常滲透調(diào)節(jié)能力等[16]。為了避免和降低重金屬毒害作用，植物有一套復(fù)雜的防御機(jī)制。其中誘導(dǎo)抗氧化酶系統(tǒng)響應(yīng)和提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)水平來清除植株體內(nèi)活性氧自由基、維持細(xì)胞正常滲透壓和水勢，是耐性植物逆境生存的重要手段[17]。SOD、POD、CAT是植物抗氧化系統(tǒng)重要組成部分，具有清除O2-·、H2O2的作用，逆境下不同植物抗氧化酶響應(yīng)敏感程度和響應(yīng)規(guī)律略有不同[18]。有研究發(fā)現(xiàn)，香根草苗在水培Pb脅迫下，隨Pb2+濃度的增加(0～8 mmol·L-1)，香根草苗SOD活性顯著增加，POD和CAT活性則在高濃度(>4 mmol·L-1)Pb處理時(shí)，逐漸受到抑制[19]?；揖G藜和小藜幼苗SOD及POD活性則分別在200、100 mg·kg-1鉛濃度下達(dá)到最高，CAT的活性則在100 mg·kg-1鉛濃度時(shí)達(dá)到最大[20]。本研究中，除金絲草葉片SOD活性和根系POD活性受Pb脅迫明顯抑制外，金絲草葉片和根系其他酶活并未表現(xiàn)出單一增減規(guī)律。如金絲草根系SOD活性無顯著變化，葉片POD活性趨勢為先增后減。這可能是在一定閾值內(nèi)鉛脅迫對金絲草抗氧化酶活性有刺激作用，但隨脅迫濃度增加，金絲草酶活系統(tǒng)受損，酶活降低，與李錚錚等[21]結(jié)論類似。且同一濃度鉛處理下，金絲草葉片與根系酶活響應(yīng)水平不同，Pb 1000～3000處理下金絲草葉片SOD、POD活性均高于根系，推測是金絲草根系與污染土壤直接接觸，根系生長受阻、根系過氧化作用對酶活抑制更強(qiáng)造成的。綜上，金絲草主要通過葉片和根系抗氧化酶差異化響應(yīng)，提高葉片和根系CAT活性，維持根系SOD活性、葉片POD活性穩(wěn)態(tài)，協(xié)同配合來降低過氧化毒害。

另一方面，抗超氧陰離子自由基活力、總抗氧化能力和MDA含量高低反映了Pb脅迫下植物細(xì)胞膜脂過氧化程度，也體現(xiàn)出植物體內(nèi)各類抗氧化物質(zhì)總的抗氧化能力[13]。本研究中，隨鉛處理濃度增加，金絲草葉片和根系抗超氧陰離子自由基活力顯著低于對照(除Pb 1000處理下金絲草根系外)，金絲草葉片和根系MDA含量均高于對照，鉛脅迫毒害漸顯。但金絲草葉片和根系T-AOC在Pb 1000～2000處理下處于穩(wěn)態(tài)，葉片T-AOC在Pb 3000處理下顯著增長。這表明鉛脅迫在導(dǎo)致金絲草葉片和根系膜脂過氧化損傷的同時(shí)，也會誘導(dǎo)金絲草體內(nèi)抗氧化酶、抗氧化物等抵御機(jī)制響應(yīng)，使得金絲草葉片和根系總抗氧化能力處于高位水平，增強(qiáng)了金絲草整體拮抗能力。

此外，可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有保持逆境下植物體正常含水量和膨壓的功能，是植物抗氧化系統(tǒng)中非酶物質(zhì)重要的組成部分[22-23]。土壤鉛脅迫可能誘導(dǎo)了金絲草細(xì)胞內(nèi)部基因表達(dá)等復(fù)雜機(jī)制的響應(yīng)，使得鉛處理下葉片和根系的可溶性蛋白、可溶性糖含量處于較高水平，間接促進(jìn)了金絲草體內(nèi)活性氧清除，平衡了細(xì)胞質(zhì)與液泡間滲透勢，使得金絲草體內(nèi)細(xì)胞代謝等生理活動可正常運(yùn)作，這可能是金絲草主要的抗逆機(jī)制之一。

4 結(jié)論

金絲草對土壤鉛脅迫有較強(qiáng)耐性，金絲草通過提高葉片POD活性、根系SOD活性等不同器官抗氧化酶差異化響應(yīng)，促進(jìn)金絲草葉片和根系可溶性蛋白和可溶性糖含量增加，維持金絲草體內(nèi)總抗氧化能力處于較高水平，增強(qiáng)了金絲草抵御過氧化毒害和細(xì)胞逆境滲透調(diào)節(jié)能力，較好地適應(yīng)了土壤鉛脅迫。但本研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，在Pb 3000脅迫下金絲草POD和可溶性蛋白等指標(biāo)降低，MDA含量有增加趨勢，說明不同抗氧化酶響應(yīng)Pb脅迫的作用有一定閾值，金絲草適應(yīng)高濃度Pb脅迫可能還存在除抗氧化系統(tǒng)外的其他機(jī)理。

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