魯耀鵬 ，潘訓(xùn)彬 ，張秀霞 ，王冬梅 ，李軍濤 ，鄭佩華 ，王安利 ，冼健安

（1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所，海南 ?？?571101；2.華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510631）

紅螯螯蝦（Cherax quadricarinatus）又稱澳洲淡水小龍蝦，是從澳大利亞引進(jìn)的淡水蝦類養(yǎng)殖新品種[1]，形態(tài)與克氏原螯蝦相似。近年來(lái)，克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）的市場(chǎng)需求不斷擴(kuò)大，市場(chǎng)上的克氏原螯蝦資源已不能滿足人們的需要。相比克氏原螯蝦，同樣是淡水螯蝦的紅螯螯蝦具有個(gè)體大、出肉率高[2]、生長(zhǎng)速度較快、養(yǎng)殖周期較短、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的特點(diǎn)，而且適應(yīng)性強(qiáng)，病害較少，是填補(bǔ)螯蝦料水產(chǎn)高端市場(chǎng)的優(yōu)質(zhì)養(yǎng)殖品種，具有廣闊的養(yǎng)殖前景。

目前市場(chǎng)上仍缺乏專用的紅螯螯蝦配合飼料，致使紅螯螯蝦在養(yǎng)殖過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)素?cái)z入不平衡，生長(zhǎng)緩慢，抵抗力低下，而且還會(huì)使水質(zhì)受到污染，不利于紅螯螯蝦規(guī)?；B(yǎng)殖的進(jìn)一步發(fā)展。關(guān)于紅螯螯蝦營(yíng)養(yǎng)需求的研究已有一定的成果，本文針對(duì)紅螯螯蝦營(yíng)養(yǎng)需求進(jìn)行總結(jié)與探討，以期為紅螯螯蝦高效專用人工配合飼料的進(jìn)一步研制提供參考。

1 紅螯螯蝦對(duì)三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的的需求

1.1 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是生物體內(nèi)最重要的三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之一，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物而言，由于對(duì)糖類的利用率低，蛋白質(zhì)的需求量更大。蝦類飼料的研制包括對(duì)飼料中蛋白質(zhì)最適含量和蛋白源的探究。在水產(chǎn)配合飼料中，蛋白源所占的比例較高，同時(shí)蛋白源也是價(jià)格最高的能量原料，因此蛋白含量和蛋白源是控制配合飼料成本的關(guān)鍵，是研制水產(chǎn)配合飼料的首要重點(diǎn)。

在早期的研究中，Huner和Rodriguez-Gonzalez[3]在給出了一個(gè)粗略的飼料蛋白范圍，結(jié)果顯示30%~40%的粗蛋白能使螯蝦的肝糖元和肝脂肪有顯著增加，認(rèn)為在這個(gè)蛋白范圍內(nèi)有利于其生長(zhǎng)。蔣琦辰等[4]研究了蛋白質(zhì)水平對(duì)紅螯螯蝦生長(zhǎng)及生理生化的影響，對(duì)體質(zhì)量為（0.35±0.07）g的紅螯螯蝦稚蝦進(jìn)行60 d的飼養(yǎng)，結(jié)果表明當(dāng)飼料蛋白水平為28%時(shí)，紅螯螯蝦的生長(zhǎng)性能最佳，且蛋白含量過(guò)高或者過(guò)低都會(huì)對(duì)螯蝦的酶活力產(chǎn)生一定的影響，認(rèn)為紅螯螯蝦飼料最適蛋白含量為28%。Cortes-Jacin等[5]對(duì)初重為（1.08±0.34）g的幼蝦進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示當(dāng)飼料蛋白含量不在20%～55%范圍內(nèi)時(shí)，紅螯螯蝦的生長(zhǎng)會(huì)受到嚴(yán)重抑制且病死率高，根據(jù)回歸曲線分析認(rèn)為飼料中31%的粗蛋白含量能使紅螯螯蝦增重和特定生長(zhǎng)率達(dá)到最佳。吳志新等[6]的研究認(rèn)為當(dāng)飼料中蛋白含量在21.85%～42.14%時(shí)初重為2.35~3.84 g的紅螯螯蝦生長(zhǎng)與其成正相關(guān)，蛋白含量為30%~35%時(shí)最適合紅螯螯蝦的生長(zhǎng)。Thompson等[7]設(shè)計(jì)22%、32%和42%三個(gè)蛋白含量的飼料喂養(yǎng)紅螯螯蝦（4.6±2.2）g，結(jié)果顯示當(dāng)飼料蛋白含量過(guò)高時(shí)螯蝦的生長(zhǎng)受到抑制，當(dāng)飼料中的蛋白含量最高時(shí)還會(huì)使水體中的氨氮含量升高，使成活率和生長(zhǎng)能力降到最低，推薦飼料蛋白含量為22%。Cortes-Jacinto等對(duì)不同性別的紅螯螯蝦亞成蝦［雄蝦（23.1±0.58）g，雌蝦（21.8±0.33）g］進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示當(dāng)粗蛋白含量相同時(shí)，雌蝦和雄蝦的生長(zhǎng)性能有一定的區(qū)別，當(dāng)粗蛋白質(zhì)為22%、27%、和33%時(shí)，雄性螯蝦的生長(zhǎng)性能要顯著高于雌性，成熟前期的螯蝦的最適蛋白質(zhì)需要量為25.6%[8]。Pavasovic等[9]也設(shè)計(jì)蛋白質(zhì)含量分別為13%、18%、25%和 32%的飼料喂養(yǎng)紅螯螯蝦（13.9±0.24）g，結(jié)果顯示蛋白酶、淀粉酶和纖維素酶活性與日糧蛋白質(zhì)水平呈正相關(guān)，認(rèn)為當(dāng)?shù)鞍缀繛?5%時(shí)，紅螯螯蝦的生長(zhǎng)性能最佳。由于試驗(yàn)設(shè)計(jì)、飼料配方、養(yǎng)殖條件和選取的蝦齡等的不同，上述研究結(jié)果存在一定的差異。總體而言，紅螯螯蝦幼蝦的生長(zhǎng)所需的最適蛋白范圍28%～35%；蝦齡越大，蛋白需求量越低，對(duì)于亞成蝦推薦的飼料蛋白含量約為25%。

1.2 魚(yú)粉

魚(yú)粉是水產(chǎn)動(dòng)物飼料中必不可缺少的原料之一，因其中含有的必需氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量最接近水產(chǎn)動(dòng)物的實(shí)際需求，而且含有一些未知的促生長(zhǎng)因子。環(huán)境污染、氣候變化、自然可捕撈資源的日益減少，使優(yōu)質(zhì)魚(yú)粉的成本越來(lái)越高；同時(shí)隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，對(duì)魚(yú)粉的需求量也不斷增加，使得魚(yú)粉供應(yīng)日益緊張，因此尋找新的蛋白源一直是研究的重點(diǎn)。常見(jiàn)的蛋白源有大豆粕、菜粕、棉粕、花生粕等。在尋找適合替代的比例和種類時(shí)，因養(yǎng)殖種類的不同，甲殼動(dòng)物和肉食性魚(yú)類替代比例可能比雜食性和草食性的替代比例低一些，但一般不超過(guò)50%[10]。目前針對(duì)紅螯螯蝦魚(yú)粉替代的研究存在不同的結(jié)論。Muzinic等[11]用等能（4.0 kal/g）等蛋白（40%）但蛋白源不同的飼料對(duì)紅螯螯蝦幼蝦飼養(yǎng)8周，結(jié)果顯示以魚(yú)粉作為蛋白源和以豆粕、啤酒糟酵母作為蛋白源時(shí)的增重和存活率沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異，作者認(rèn)為魚(yú)粉可以完全被豆粕和啤酒糟酵母所替代。Thompson等[12]設(shè)計(jì)了兩個(gè)蛋白濃度（18%和28%）及不同豆粕替代量的四種飼料（蛋白18%+不替代魚(yú)粉，蛋白18%+替代50%魚(yú)粉，蛋白28%+替代50%魚(yú)粉，蛋白28%+替代100%魚(yú)粉）喂養(yǎng)初重（5.75±3.3）g的紅螯螯蝦，結(jié)果顯示蛋白含量為28%時(shí)，螯蝦生長(zhǎng)性能顯著高于蛋白含量為18%的組別；蛋白含量為18%時(shí)，豆粕替代50%的魚(yú)粉對(duì)生長(zhǎng)和存活率沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異；當(dāng)?shù)鞍缀繛?8%時(shí)，豆粕替代100%的魚(yú)粉與替代50%的魚(yú)粉的組別之間的生長(zhǎng)性能沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異，表明蛋白含量28%時(shí)，豆粕可完全替代魚(yú)粉。Garcia-Ulloa等的研究得出了相反的結(jié)論，分別用0、25、50、75和100%的豆粕替代魚(yú)粉飼喂初始體質(zhì)量為（0.5±0.1）g的紅螯螯蝦，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示替代組與未替代組相比，紅螯螯蝦的體質(zhì)量增長(zhǎng)低，豆粕替代魚(yú)粉阻礙了幼體的生長(zhǎng)，未替代組的幼蝦生長(zhǎng)最好；與未替代組相比，替代組的增重率和蛻殼率頻率顯著降低，蛻殼周期延長(zhǎng)，因此作者認(rèn)為用豆粕替代魚(yú)粉影響了紅螯螯蝦幼蝦的正常生長(zhǎng)[13]。造成上述的差異，可能與試驗(yàn)所用的螯蝦蝦齡有關(guān)，蝦齡越大，可能對(duì)魚(yú)粉的依賴性更低。根據(jù)其他水產(chǎn)動(dòng)物的研究經(jīng)驗(yàn)，作為雜食性種類的紅螯螯蝦，部分替代其飼料中的魚(yú)粉應(yīng)相對(duì)較容易實(shí)現(xiàn)。但目前關(guān)于紅螯螯蝦魚(yú)粉替代方面的研究仍較少，有待進(jìn)一步研究。

1.3 氨基酸

蛋白不僅為蝦類提供其所需的能量，而且還為蝦類提供必需氨基酸。蝦類動(dòng)物通常有相同的10種必需氨基酸，必須在食物中獲取。氨基酸之間的平衡才是研究蛋白質(zhì)需求的基礎(chǔ)，任何一種必需氨基酸的缺乏都將影響機(jī)體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，從而影響其正常的生長(zhǎng)[14]。目前關(guān)于紅螯螯蝦的氨基酸需求量的研究還未見(jiàn)報(bào)道?？蓪⒓t螯螯蝦類肌肉中的氨基酸組成，作為飼料氨基酸含量的參考（表1）[15-16]。

表1紅螯螯蝦肌肉氨基酸組成（g/100g肌肉）[2]

1.4 脂肪和糖類

脂肪和糖類是蝦類生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所必需的能源物質(zhì)。蝦類飼料中含有適量的脂肪和糖類可以對(duì)蝦類的生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用，同時(shí)節(jié)約蛋白質(zhì)的用量，提高飼料的利用率，降低飼料的成本。Hernandez-Vergara等[17]為研究紅螯螯蝦對(duì)脂肪的需求量，對(duì)其進(jìn)行了半集約化養(yǎng)殖，認(rèn)為紅螯螯蝦成活和生長(zhǎng)的脂肪最低需求量為4%。對(duì)于抱卵的紅螯螯蝦親蝦，Rodriguez-Gonzalez等[18]研究發(fā)現(xiàn)，8.7%的飼料脂肪含量可以促進(jìn)蝦卵的生長(zhǎng)，還可以滿足螯蝦抱卵階段所需的營(yíng)養(yǎng)。反之過(guò)低的脂肪含量就會(huì)影響親蝦的生長(zhǎng)發(fā)育，并降低成活率。不同的脂肪源對(duì)紅螯螯蝦的生長(zhǎng)發(fā)育也有一定的影響。李嘉堯[19]在粗蛋白含量為33%，粗脂肪為8.5%的飼料條件下，分別以魚(yú)油、花生油、豆油和豬油作為飼料脂肪源投喂雌性親蝦，結(jié)果顯示采用豆油作為脂肪源投喂卵黃發(fā)生初期的雌性親蝦，適于其生長(zhǎng)且有較好的促卵黃成熟效果。甘新輝[20]分別添加5%的豆油、花生油、魚(yú)油和豬油為脂肪源飼養(yǎng)體長(zhǎng)為（11±1.05）cm的紅螯螯蝦，結(jié)果顯示紅螯螯蝦的體質(zhì)量增長(zhǎng)和飼料效率均在豆油組中最高，依次為花生油、魚(yú)油組和豬油組。郭占林等[21]也在紅螯螯蝦飼料中分別添加5%的花生油、豬油、魚(yú)油和豆油，結(jié)果也顯示以豆油為主要脂肪源能夠滿足紅螯光殼螯蝦幼體的生長(zhǎng)需要，獲得較好的飼養(yǎng)效果并降低飼料成本。上述研究均表明不同的脂肪源對(duì)紅螯螯蝦的生長(zhǎng)有一定的影響，其中以豆油為脂肪源時(shí)，最適于螯蝦的生長(zhǎng)以及親蝦的卵黃成熟。脂肪中的磷脂對(duì)紅螯螯蝦的發(fā)育具有促進(jìn)作用，王蘭梅等[22]向基礎(chǔ)飼料中添加0%、1%、2%、4%、6%的5種不同水平的大豆磷脂，結(jié)果顯示飼料中的大豆磷脂對(duì)雌蝦卵巢具有促進(jìn)發(fā)育的作用，建議為了有利于雌蝦卵巢的快速發(fā)育，在6.5%魚(yú)油的基礎(chǔ)飼料中至少補(bǔ)充2%的大豆磷脂。朱歡喜[23]對(duì)體質(zhì)量為（1.72±0.01）g的幼蝦進(jìn)行研究，結(jié)果認(rèn)為紅螯螯蝦對(duì)配合飼料中碳水化合物和脂肪的最適需求量分別為268.28 g/kg和 120.22 g/kg，相對(duì)應(yīng)的 CHO：L 為 2.20：1，紅螯螯蝦的增重率和特定生長(zhǎng)率達(dá)到最大值，且可以提高紅螯螯蝦的蛋白質(zhì)利用效率，節(jié)約飼料成本。Pavasovic等[24]研究了在飼料中分別加入12%、20%和29%的纖維素對(duì)紅螯螯蝦的影響，結(jié)果顯示纖維素水平大于12%時(shí)，螯蝦的存活率、特定生長(zhǎng)率和餌料轉(zhuǎn)化率都顯著下降，表明紅螯螯蝦雖然含有較高的纖維素酶，但飼料纖維素并不能起到提供額外的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的作用，過(guò)量添加反而抑制紅螯螯蝦的生長(zhǎng)。

2 紅螯螯蝦對(duì)礦物質(zhì)的需求

生物體的生長(zhǎng)都離不開(kāi)礦物質(zhì)元素，它們?cè)谏矬w內(nèi)都具有重要的生理作用。由于魚(yú)蝦體液需要維持和周圍水體之間的滲透壓平衡，所以魚(yú)蝦類體內(nèi)的礦物質(zhì)元素的和陸地上的動(dòng)物的生理功能區(qū)別在于滲透壓的調(diào)節(jié)，其他生理功能和陸地動(dòng)物是基本相同的[25]。不管是魚(yú)類還是蝦類，對(duì)礦物質(zhì)的需求都有一個(gè)適量的范圍，過(guò)多或過(guò)少都會(huì)影響水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)，有的甚至?xí)?dǎo)致死亡。鈣和磷是飼料無(wú)機(jī)鹽的主要組成成分，其對(duì)蝦類骨骼的生長(zhǎng)具有重要的作用。對(duì)于甲殼動(dòng)物而言，磷對(duì)其生長(zhǎng)的作用極其重要，在蝦類的蛻皮后期，磷可以刺激內(nèi)表皮的生成和外骨骼的礦化[26]。另外鈣磷比也是一項(xiàng)重要指標(biāo)，鈣磷比過(guò)高或過(guò)低都會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)、飼料利用率等產(chǎn)生重要影響。王冬冬以紅螯螯蝦幼蝦（2.25±0.12）g為實(shí)驗(yàn)對(duì)象喂養(yǎng) 56 d，結(jié)果顯示飼料中磷水平為1.32%、鈣磷比為1:1.3時(shí)，可以使螯蝦生長(zhǎng)性能提高，節(jié)約飼料成本；實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)磷水平為1.47%時(shí)，可以提高肌肉粗蛋白含量、降低脂肪含量。綜合結(jié)果可知紅螯螯蝦幼蝦適宜的磷水平為1.32%~1.47%，適宜的鈣磷比為1:1.5~1:1.3[27]。紅螯螯蝦對(duì)其他種類礦物質(zhì)的需求量的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

3 紅螯螯蝦對(duì)維生素的需求

維生素是甲殼類水產(chǎn)動(dòng)物所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中必不可少的成分，它是酶的協(xié)同因子，常以輔酶形式參與機(jī)體的生化反應(yīng)。對(duì)于維生素的需求，根據(jù)目前的研究，認(rèn)為至少有15種維生素為魚(yú)蝦類所必需[28]。甲殼動(dòng)物體內(nèi)不能合成或者僅能合成少量的維生素，難以滿足機(jī)體的正常需求，因此需要通過(guò)食物來(lái)獲取[29]。紅螯螯蝦維生素需求量的研究仍甚少，目前僅見(jiàn)VE和VC的研究報(bào)道。羅文等[30]的研究表明補(bǔ)充VE可增強(qiáng)螯蝦受精卵的質(zhì)量，使胚胎的孵化率和成活率提高；當(dāng)VE含量為0.0192%±0.0023%時(shí)，最適合紅螯螯蝦的繁殖和發(fā)育。VC因能防治壞血病，故被稱為抗壞血酸[31]，一些研究還表明VC可影響蝦蟹的蛻殼率[32]。左迪設(shè)計(jì)了7組含量不同的VC飼料，研究結(jié)果顯示飼料中添加VC可以提高紅螯螯蝦的生長(zhǎng)性能，但對(duì)成活率沒(méi)有顯著影響，推薦最適合生長(zhǎng)的VC含量為400 mg/kg。另外，研究還認(rèn)為添加適量的VC可以增強(qiáng)螯蝦的免疫酶活性和吞噬細(xì)胞的數(shù)量，當(dāng)VC添加量為800 mg/kg時(shí)，機(jī)體達(dá)到最佳的免疫狀態(tài)[33]。吳東蕾[34]的研究也認(rèn)為400 mg/kg的VC水平最適合紅螯螯蝦的生長(zhǎng)。

4 問(wèn)題與展望

紅螯螯蝦因出肉率高、規(guī)格大，比克氏原螯蝦具有更高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。紅螯螯蝦的市場(chǎng)需求日益擴(kuò)大，但目前對(duì)紅螯螯蝦營(yíng)養(yǎng)需求與飼料開(kāi)發(fā)的研究仍較少，缺乏專用的人工配合飼料，這將成為嚴(yán)重制約紅螯螯蝦養(yǎng)殖業(yè)進(jìn)一步擴(kuò)大發(fā)展的重要因素。根據(jù)目前紅螯螯蝦營(yíng)養(yǎng)需求與配合飼料的研究現(xiàn)狀，還有一些需要改進(jìn)及加強(qiáng)的地方：①紅螯螯蝦的氨基酸、維生素和礦物質(zhì)需求量的研究甚少，有待進(jìn)一步補(bǔ)充。②紅螯螯蝦飼料的免疫增強(qiáng)劑（如益生菌、免疫多糖、中草藥等）、誘食劑等添加劑的研究尚未開(kāi)展。③往的研究顯示，不同蝦齡、不同性別的紅螯螯蝦的蛋白需求量存在一定差異，但由于試驗(yàn)設(shè)計(jì)存在差異，各研究沒(méi)有得到較為統(tǒng)一的結(jié)果；對(duì)于飼料中脂肪和糖類，尚缺乏適宜含量的研究，且沒(méi)有針對(duì)不同蝦齡開(kāi)展研究，這些方面的研究有待進(jìn)一步改進(jìn)。④紅螯螯蝦為雜食性種類，以植物性蛋白部分替代魚(yú)粉較為容易實(shí)現(xiàn)，但目前研究仍甚少；另外，不同規(guī)格的螯蝦的蛋白需求量不同，可能在植物蛋白源的適應(yīng)程度上也有所差異。⑤可進(jìn)一步運(yùn)用組學(xué)等技術(shù)，深入研究分子水平的營(yíng)養(yǎng)生理機(jī)制。

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