李松昊，張立世，孫一夫，姜云壘，姚紀(jì)元

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林省鳥類生態(tài)與保護遺傳工程實驗室，吉林 長春 130118)

繁殖活動是鳥類生活史中的重要階段，是決定鳥類種群動態(tài)的關(guān)鍵過程，也是鳥類生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容[1].鳥類雙親在不同繁殖時期的繁殖投入存在性別差異，[2]通常雌性的繁殖投入主要體現(xiàn)在產(chǎn)卵期、孵卵期和育雛期，而雄性的繁殖投入則主要體現(xiàn)在交配和提供食物方面.[3]盡管孵卵期雄性會遞食給雌性，但無法滿足雌性食物需求，雌性仍需外出覓食，雌性因此需在坐巢和外出覓食的時長之間進行權(quán)衡.孵化期親鳥的行為影響胚胎發(fā)育，坐巢時長影響孵化率和孵化期長短，從而影響繁殖成效.[4]研究表明，鳥類個體的身體條件和環(huán)境因子影響孵化投入，親鳥可根據(jù)環(huán)境因子與身體狀況變化調(diào)整孵化期投入.[5-7]

1　研究區(qū)域概況

選擇吉林省吉林市的左家自然保護區(qū)為研究區(qū)域，該保護區(qū)地處吉林省東部，海拔200～554.6 m，地理位置為東經(jīng)126°00′～126°01′、北緯44°01′～44°06′.地區(qū)內(nèi)植被以天然次生闊葉林為主，喬木主要有糠椴(Tiliamandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolicus)、山楊(Populusdavidiana)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、黑樺(Betuladavurica)、黃檗(Phellodendromamurense)等；灌木主要有刺玫(Rosedavurica)、榛子(Corylusheterophylla)等；草本植物主要為蓼科(Polygonaceae)和菊科(Asteraceae)植物.保護區(qū)內(nèi)已記錄的鳥類190種，其中優(yōu)勢種包括白眉姬鹟(Ficedulazanthopygia)、大山雀(Parusmajor)、普通(Sittaeuropaea)和喜鵲(Picapica)等[14].

2　研究方法

2015—2016年3—7月，在保護區(qū)內(nèi)選取植被生長狀況良好、分布均勻、彼此隔離的9塊研究樣地.3月中旬在研究樣地內(nèi)懸掛人工巢箱，人工巢箱采用山雀式木板箱，[15]內(nèi)部規(guī)格為25 cm×12 cm×12 cm，洞口直徑為4 cm.懸掛巢箱時隨機選擇樹種，懸掛高度距離地面4 m左右，巢箱間距為100 m左右.研究區(qū)域內(nèi)普通于4月中旬開始繁殖，在此期間每日檢查巢箱，判定巢箱被利用的標(biāo)準(zhǔn)為親鳥多次出入巢箱、親鳥向巢箱內(nèi)添加巢材、洞口涂泥.確定普通占巢后，記錄繁殖參數(shù).普通雌鳥單獨孵化，孵化期15 d左右[16].本研究將其分為前中后三個階段，分別選取第3天、第7天和第12天代表上述三個階段，采用錄像和直接觀察方法記錄普通雌鳥的行為活動，觀察時間6:00—18:00，錄像時選擇晴朗天氣，如果天氣狀況不佳則放棄錄像觀察.在室內(nèi)對錄像進行回放觀察，記錄親鳥坐巢時間和進出次數(shù).普通孵化期結(jié)束后，進入育雛期利用鳥網(wǎng)對親鳥進行捕捉，對親鳥體重、喙長、翅長、體長、跗跖長等生長發(fā)育參數(shù)進行測量.

將采集的數(shù)據(jù)整理后，利用非參數(shù)檢驗中的單樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗確定每組數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，如果符合，則采用Pearson相關(guān)分析分析普通坐巢時長與窩卵數(shù)、首枚卵產(chǎn)期間的關(guān)系，雌鳥身體條件與首枚卵產(chǎn)期、窩卵數(shù)和坐巢時間的關(guān)系以及首枚卵產(chǎn)期與窩卵數(shù)的關(guān)系.分析時將首枚卵產(chǎn)期轉(zhuǎn)換為Julian day數(shù)值后與時長做Pearson相關(guān)分析.使用體重對跗跖長進行線性回歸求得的回歸殘差作為身體條件的指標(biāo)[17]；通過單樣本t檢驗分析不同雌鳥個體之間身體特征的差異；利用單因素ANOVA分析分析雌鳥不同時期之間的坐巢時長是否存在顯著差異.以上數(shù)據(jù)分析均采用SPSS 21.0分析軟件完成，顯著性水平設(shè)定為0.05，極顯著水平設(shè)定為0.01.

3　結(jié)果

3.2　不同時期坐巢時長比較

圖1　不同階段平均孵化時長

3.3　窩卵數(shù)和繁殖投入的關(guān)系

表1　普通雌鳥形態(tài)特征數(shù)據(jù)

表1　普通雌鳥形態(tài)特征數(shù)據(jù)

變量均值(M±S)tP喙長/mm14.60±0.1684.42<0.01翅長/mm73.93±0.65108.02<0.01體長/mm129.05±1.13113.02<0.01跗跖長/mm22.70±02585.20<0.01體重/g21.56±0.6549.65<0.01

4　討論

孵化期鳥類的行為投入對胚胎發(fā)育具有重要影響，進而影響繁殖成功與否.[18]因為使卵溫保持在能夠維持雛鳥胚胎正常發(fā)育的溫度所需的時間與補充維持自身能量需求的時間兩者間是對立的，所以親鳥需在兩者之間做出權(quán)衡選擇.[19]有研究者[20]人為在歐絨鴨的孵化期增加一枚卵，結(jié)果顯示雌鳥的孵化時長增加，覓食時間減少.普通孵化由雌鳥完成，[21]本研究結(jié)果表明，普通孵化期坐巢時間與窩卵數(shù)呈顯著正相關(guān)，說明窩卵數(shù)越多、雌鳥孵化時間越長.窩卵數(shù)的增加，會使繁殖所需的能量增加，親鳥為了能夠成功孵化子代，需要更多的時間投入到孵化中，導(dǎo)致雌鳥坐巢時間增加.

胚胎發(fā)育需要維持一定的孵化溫度，雌鳥既要坐巢維持卵的溫度，還需外出覓食以維持自身的能量供給.[22-23]普通雄鳥在孵化期時不給雌鳥遞食，導(dǎo)致普通雌鳥孵卵壓力較大.雌鳥在前、中、后期坐巢時長差異較大，這可能是因為在孵化開始階段，雌鳥提前儲備了足夠能量，無須經(jīng)常外出覓食從而提高了坐巢時長；進入孵化中期，之前儲備的能量消耗殆盡，雌鳥需要多次外出覓食獲取能量導(dǎo)致坐巢時長減少；孵化后期，由于中期外出覓食獲取的能量并未完全消耗，所以坐巢時長會有所提高.

[參考文獻]

[1]丁平.中國鳥類生態(tài)學(xué)的發(fā)展與現(xiàn)狀[J].動物學(xué)雜志，2002，37(3)：71-78.

[2]魏忠民，姜云壘，張立世，等.人工巢箱條件下白眉姬鹟育雛期雙親投入[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，40(6)：141-143.

[3]PARISH D M B，COULSON J C.Parental investment，reproductive success and polygyny in the lapwing，Vanellusvanellus[J].Animal Behaviour，1998，56(5):1161-1167.

[4]NILSSON J ?，SMITH H G.Incubation feeding as a male tactic for early hatching[J].Animal Behaviour，1988，36(3)：641-647.

[5]CONWAY C J，MARTIN T E.Evolution of passerine incubation behavior：influence of food，temperature，and nest predation[J].Evolution，2000，54(2)：670-685.

[6]畢中霖，孫悅?cè)A，賈陳喜，等.蓮花山云南柳鶯的孵卵行為[J].動物學(xué)雜志，2003，38(6)：33-36.

[7]賈陳喜，王眾，孫悅?cè)A.灰藍姬鹟的孵卵節(jié)律[J].四川動物，2004，22(4)：238-240.

[8]鄭寶賚.中國普通鳾Sittaeuropaeakleinschmidti亞種的確立及各亞種分化淺述[J].Zoological Systematics，1982(3):108-112.

[9]MATTHYSEN E.Behavioral and ecological correlates of territory quality in the Eurasian Nuthatch (Sittaeuropaea)[J].Auk，1990，107(1)：86-95.

[10]MATTHYSEN E，ADRIAENSEN F.Forest size and isolation have no effect on reproductive success of Eurasian Nuthatches (Sittaeuropaea)[J].Auk，1998，115(4):955-963.

[11]尚偉平，姜云壘，趙欣，等.4種次級洞巢鳥巢資源競爭對其繁殖優(yōu)勢度的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2015(7):123-126.

[12]李振奎，于江萍，李玲玉，等.大山雀和普通鳾對種間報警聲的行為反應(yīng)[J].東北師大學(xué) 報(自然科學(xué))，2015，47(4):106-110.

[13]HUNG C M，DROVETSKI S V，ZINK R M.Multilocus coalescence analyses support a mtdna-based phylogeographic history for a widespread palearctic passerine bird，Sittaeuropaea[J].Evolution，2012，66(9):2850-2864.

[14]孫寒梅，高瑋，宮亮，等.吉林省左家自然保護區(qū)鳥類組成及其多樣性研究[J].東北師大學(xué)報(自然科學(xué))，2008，40(1):100-110.

[15]宋杰.人工巢箱的制作和使用[J].生物學(xué)通報，1994(4):25-27.

[16]鄂明菊.普通鳾繁殖對策選擇對繁殖適合度的影響[D].長春：東北師范大學(xué)，2011：8-9.

[17]M?LLER A P，BROHEDE J，CUERVO J J，et al.Extrapair paternity in relation to sexual ornamentation，arrival date，and condition in a migratory bird[J].Behavioral Ecology，2003，14(5):707-712.

[18]汪青雄，肖紅，楊超，等.陜西紅堿淖棕頭鷗孵卵行為[J].生態(tài)學(xué)雜志，2015，34(3):760-764.

[19]趙亮，張曉愛，李來興.角百靈和小云雀的孵化行為[J].動物學(xué)報，2002，48(5)：695-699.

[20]HANSSEN S A，ERIKSTAD K E，JOHNSEN V，et al.Differential investment and costs during avian incubation determined by individual quality：an experimental study of the common eider (Somateriamollissima).[J].Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences，2003，270(1514):531-537.

[21]劉珍妮.白眉姬鹟身體質(zhì)量對繁殖投入的影響[D].長春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016：4-5.

[22]BRYANT D M.Reproductive costs in the House Martin (Delichonurbica)[J].Journal of Animal Ecology，1979，48(2):655.

[23]DRENT R H，TINBERGEN J M，BIEBACH H.Incubation in the starling，sturnus vulgaris：resolution of the conflict between egg care and foraging[J].Netherlands Journal of Zoology，1984，35(1):103-123.

[24]DRENT R H，DAAN S.The prudent parent：energetic adjustments in avian breeding[J].Ardea，1980，68(1/4)：225-252.

[25]MORENO J.Strategies of mass change in breeding birds[J].Biological Journal of the Linnean Society，1989，37(4)：297-310.

[26]HILLSTROM L.Body mass reduction during reproduction in the Pied FlycatcherFicedulahypoleuca：physiological stress or adaptation for lowered costs of Locomotor[J].Functional Ecology，1995，9：807-817.