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銅鋅復(fù)合脅迫對包菜種子萌發(fā)、幼苗生長及子葉若干生理指標(biāo)的影響

2018-03-31 05:54:00,,
種子 2018年3期
關(guān)鍵詞:包菜子葉發(fā)芽率

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(1.近海流域環(huán)境測控治理福建省高校重點實驗室(福建師范大學(xué) 福清分校), 福建 福清 350300;2.福建師范大學(xué) 福清分校 海洋與生化工程學(xué)院, 福建 福清 350300)

銅和鋅既是生物體的必需微量營養(yǎng)元素,又是環(huán)境污染元素,全球每年釋放到環(huán)境中的鋅為27.6萬t,銅為14.7萬t,鋅、銅污染已經(jīng)占較大的比重[1]。工業(yè)和礦業(yè)廢棄物是最主要的重金屬污染來源[2],包括銅鋅礦床的開采過程,合金電鍍、冶金等各種企業(yè)排放大量的銅鋅酸性廢水[3],含銅殺菌劑被廣泛使用,含鋅等三廢作為土壤改良劑及肥料的使用造成土壤及農(nóng)作物污染,進(jìn)而危害人類的健康[4]。過量的銅會產(chǎn)生大量的自由基和丙二醛,抑制植物的生長,引起植物新陳代謝的紊亂[5]。鋅過量時會對植物的正常生長造成傷害[6]。國內(nèi)外關(guān)于銅鋅復(fù)合脅迫對植物的生理毒害的研究主要集中在蘆竹、西瓜、鳳仙花等植物上。朱志國等研究結(jié)果表明,在較低銅鋅復(fù)合濃度100 mg/kg下,蘆竹植株開始出現(xiàn)傷害癥狀;隨復(fù)合濃度的增大,葉片中葉綠素含量不斷下降,CAT和SOD活性先升后降,POD活性持續(xù)下降,MDA和脯氨酸含量及細(xì)胞質(zhì)膜透性均隨復(fù)合濃度的增加而上升[7]。華玉丹等[8]、申曉慧等[9]研究均得出相似的結(jié)論:Cu-Zn處理對幼苗的生長表現(xiàn)出低促高抑效應(yīng)。但是銅鋅復(fù)合脅迫對包菜的毒害作用鮮見報道。本試驗通過研究銅鋅復(fù)合脅迫對包菜種子萌發(fā)、幼苗生長及若干子葉生理指標(biāo)影響,來探索包菜對銅鋅復(fù)合脅迫產(chǎn)生的應(yīng)答,以期確定包菜生長的耐銅鋅范圍,為十字花科蕓苔屬其他蔬菜銅鋅復(fù)合脅迫下的耐性研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為京豐一號包菜。

1.2 試驗設(shè)計

選擇大小一致并且健康飽滿的包菜種子,進(jìn)行表面消毒5 min(0.40%高錳酸鉀),消毒后先用自來水沖洗數(shù)次再用蒸餾水反復(fù)沖洗種子,最后用粗濾紙將水吸干后為種子萌發(fā)試驗做準(zhǔn)備。試驗設(shè)計了8個處理,分別為對照(ck):0 mg/L CuSO4·5 H2O+0 mg/L ZnSO4·7 H2O(A 0)、100 mg/L CuSO4·5 H2O+100 mg/L ZnSO4·7 H2O(A 1)、200 mg/L CuSO4·5 H2O+200 mg/L ZnSO4·7 H2O(A 2)、300 mg/L CuSO4·5 H2O+300 mg/L ZnSO4·7 H2O(A 3)、400 mg/L CuSO4·5 H2O+400 mg/L ZnSO4·7 H2O(A 4)、500 mg/L CuSO4·5 H2O+500 mg/L ZnSO4·7 H2O(A 5)、600 mg/L CuSO4·5 H2O+600 mg/L ZnSO4·7 H2O(A 6)、800 mg/L CuSO4·5 H2O+800 mg/L ZnSO4·7 H2O(A 7)。消毒后的100粒種子鋪放于9 cm培養(yǎng)皿(以2張濾紙作為基質(zhì))內(nèi),添加10 mL的銅鋅復(fù)合處理液于各皿中(以濕潤皿中所有種子),每處理設(shè)置3個重復(fù),將各皿隨機(jī)置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)(溫度28.0 ℃,光照14 h/d,光強(qiáng)6 000 lx,黑暗10 h/d,濕度≥80%[10])培養(yǎng),培養(yǎng)期內(nèi)每天通過往皿內(nèi)增加相應(yīng)的處理液來維持濃度基本不變并保持濕度[11]。為保證種子的有氧呼吸,一般做法是使種子2/3浸在處理液中,1/3露在外面[12]。1 d后,開始觀察發(fā)芽情況(當(dāng)胚根長≥種子長,胚芽長≥1/2種子長時作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)[13]),發(fā)芽期間每隔1 d記錄1次。

表1包菜種子萌發(fā)對銅鋅復(fù)合脅迫的響應(yīng)

處理(mg/kg)發(fā)芽勢(%)發(fā)芽率(%)相對發(fā)芽率(%)相對傷害率(%)Cu0+Zn0(A0)44.33±1.53aA65.00±2.65aA——Cu100+Zn100(A1)45.33±1.53aA66.00±2.00aA101.54±3.08aA0.51±0.89fFCu200+Zn200(A2)32.00±1.73bB52.67±2.52bB81.03±3.87bB18.97±3.87eECu300+Zn300(A3)29.67±1.53bB51.33±2.08bB78.97±3.20bB21.03±3.20eECu400+Zn400(A4)21.33±2.31cC40.33±1.53cC62.05±2.35cC37.95±2.35dDCu500+Zn500(A5)16.33±1.53dD34.00±1.73dD52.31±2.66dD47.69±2.66cCCu600+Zn600(A6)7.67±2.08eE18.33±2.31eE28.21±3.55eE71.79±3.55bBCu800+Zn800(A7)1.67±1.53fF5.67±0.58fF8.72±0.89fF91.28±0.89aA

注:大寫字母為方差分析LSD法0.01水平上差異,小寫字母為方差分析LSD法0.05水平上差異。下同。

表2包菜種子萌發(fā)對銅鋅復(fù)合脅迫的響應(yīng)

處理(mg/kg)發(fā)芽指數(shù)相對發(fā)芽指數(shù)萌發(fā)活力指數(shù)相對萌發(fā)活力指數(shù)Cu0+Zn0(A0)25.89±1.10aA—139.55±6.30aA—Cu100+Zn100(A1)27.33±1.17aA105.57±4.53aA80.88±9.74bB57.96±6.98aACu200+Zn200(A2)19.58±1.05bB75.64±4.04bB44.75±3.68cC32.07±2.64bBCu300+Zn300(A3)18.41±0.43bB72.10±1.65bB30.31±2.11dD21.72±1.51cCCu400+Zn400(A4)12.86±0.99cC49.67±3.84cC15.21±1.04eE10.90±0.74dDCu500+Zn500(A5)10.64±0.89dD41.08±3.45dD10.57±1.46eEF7.57±1.05dDECu600+Zn600(A6)5.36±0.90eE20.71±3.47eE3.46±0.65fFG2.48±0.46eEFCu800+Zn800(A7)1.64±0.69fF6.33±2.68fF0.00±0.00fG0.00±0.00eF

1.3 測定指標(biāo)及方法

銅鋅復(fù)合處理后3天測定包菜種子的發(fā)芽勢,其它發(fā)芽指標(biāo)則于7 d后統(tǒng)計;第8天每皿隨機(jī)挑選20粒發(fā)芽種子測定其苗高和主根長[11]、苗干重和根干重的測定參考魯如坤[14]的方法,子葉光合色素含量的測定參考沈偉其[15]的方法,子葉可溶性蛋白質(zhì)含量的測定參考李合生[16]的方法,并按下列公式計算種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、相對發(fā)芽率、相對傷害率、發(fā)芽指數(shù)、相對發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)活力指數(shù)和相對萌發(fā)活力指數(shù):

發(fā)芽勢(第3天)=前3 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%[17];

發(fā)芽率(第7天)=7 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%[17];

相對發(fā)芽率(%)=重金屬處理發(fā)芽率/對照發(fā)芽率×100%[17];

相對傷害率(%)=(對照發(fā)芽粒數(shù)-各處理發(fā)芽粒數(shù))/對照發(fā)芽粒數(shù)×100%[17];

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt,式中:Gt為在t時間內(nèi)的發(fā)芽總數(shù),Dt為發(fā)芽天數(shù)[18];

相對發(fā)芽指數(shù)=重金屬處理發(fā)芽指數(shù)/對照發(fā)芽指數(shù)×100%[18];

萌發(fā)活力指數(shù)=∑(Gt/Dt)×幼苗平均鮮重(或平均胚芽長+平均胚根長),其中鮮重單位為g,長度單位為cm[18];

相對萌發(fā)活力指數(shù)=重金屬處理萌發(fā)活力指數(shù)/對照萌發(fā)活力指數(shù)×100%[18]。

1.4 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)分析通過DPS軟件處理,顯著性檢驗采用LSD法。

2 結(jié)果和分析

2.1 包菜種子萌發(fā)對銅鋅復(fù)合脅迫的響應(yīng)

由表1和表2可知,包菜不受銅鋅復(fù)合脅迫時(A 0),其種子的萌發(fā)活力指數(shù)達(dá)到最高值,為139.55 cm。當(dāng)包菜受銅鋅復(fù)合脅迫為Cu 100 mg/kg+Zn 100 mg/kg時(A 1),其種子的發(fā)芽指標(biāo)均為最高,而相對傷害率為最低。隨銅鋅復(fù)合程度的加劇,包菜種子的萌發(fā)指標(biāo)呈逐漸下降的態(tài)勢,而相對傷害率越來越大。而當(dāng)包菜受銅鋅復(fù)合脅迫為Cu 800 mg/kg+Zn 800 mg/kg時(A 7),其種子的所有發(fā)芽指標(biāo)均達(dá)到最小值,其種子的相對傷害率達(dá)到最大值,與對照(Cu 0+Zn 0)相比,其發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)活力指數(shù)分別下降了96.23%、91.28%、93.66%和100%。差異顯著性表明,A 0處理與其他處理組間的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)差異均達(dá)到極顯著,但與A 1處理間的差異不顯著;A 1處理的與其他處理組間的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)、相對萌發(fā)活力指數(shù)、相對傷害率差異均達(dá)極顯著;對照組的萌發(fā)活力指數(shù)與A 1~A 8處理間的差異均達(dá)到極顯著。由此可見,銅鋅復(fù)合脅迫整體上不利于包菜種子的發(fā)芽。

表3包菜幼苗生長對銅鋅復(fù)合脅迫的響應(yīng)

處理(mg/kg)苗高(cm)苗干重(mg)主根長(cm)根干重(mg)Cu0+Zn0(A0)2.25±0.13aA2.48±0.21cdBC3.14±0.14aA0.62±0.03aACu100+Zn100(A1)1.95±0.15bB2.63±0.12bcAB1.00±0.15bB0.35±0.03bBCu200+Zn200(A2)1.89±0.07bB2.86±0.15aA0.39±0.06cC0.16±0.01cCCu300+Zn300(A3)1.49±0.11cC2.81±0.07abA0.16±0.01dD0.15±0.01cCDCu400+Zn400(A4)1.04±0.09dD2.65±0.09bcAB0.14±0.01dD0.15±0.01cCDCu500+Zn500(A5)0.90±0.06dD2.48±0.06cdBC0.09±0.01deD0.12±0.01dDCu600+Zn600(A6)0.64±0.02eE2.34±0.02dC0.00±0.00eD0.00±0.00eECu800+Zn800(A7)0.00±0.00fF0.00±0.00eD0.00±0.00eD0.00±0.00eE

表4包菜子葉光合色素含量對銅鋅復(fù)合脅迫的響應(yīng)

處理(mg/kg)葉綠素a(mg/g)葉綠素b(mg/g)總?cè)~綠素(mg/g)類胡蘿卜素(mg/g)Cu0+Zn0(A0)0.58±0.02aA0.18±0.01aA0.77±0.02aA0.14±0.01aACu100+Zn100(A1)0.43±0.02bB0.12±0.01bB0.56±0.02bB0.12±0.01bBCu200+Zn200(A2)0.26±0.01cC0.11±0.01cB0.37±0.01cC0.08±0.01cCCu300+Zn300(A3)0.24±0.01dC0.06±0.01dC0.30±0.01dD0.06±0.01dDCu400+Zn400(A4)0.18±0.01eD0.06±0.01dC0.24±0.02eE0.06±0.01dDCu500+Zn500(A5)0.11±0.01fE0.05±0.01dC0.15±0.01fF0.03±0.01eECu600+Zn600(A6)0.06±0.01gF0.03±0.01eD0.09±0.01gG0.01±0.01fFCu800+Zn800(A7)0.00±0.00hG0.00±0.00fE0.00±0.00hH0.00±0.00fF

2.2 包菜幼苗生長對銅鋅復(fù)合脅迫的響應(yīng)

由表3得出,包菜的苗高隨銅鋅復(fù)合濃度的增加呈降低的趨勢,其他處理與A 0相比,分別減少了0.30~2.25 cm,降低了13.33%~100%;苗干重呈先升后降的趨勢,Cu 200 mg/kg+Zn 200 mg/kg(A 2)處理時達(dá)到最大值,與對照(A 0)相比提高了15.32%;主根長和根干重均呈降低的趨勢,Cu 800 mg/kg+Zn 800 mg/kg(A 7)處理的均為最低,與對照(A 0)相比分別下降了100%和100%。差異顯著性結(jié)果表明,A 0處理的苗高、主根長和根干重與A 1~A 8處理的差異均達(dá)極顯著;A 2處理的苗干重與A 3處理的差異不顯著,與A 1、A 4處理間的差異達(dá)顯著,與A 0、A 5、A 6和A 7處理間的差異均達(dá)極顯著。

可見,銅鋅復(fù)合脅迫整體上不利于包菜幼苗的生長,但包菜的苗干重出現(xiàn)低促高抑效應(yīng)。

2.3 包菜子葉光合色素含量對銅鋅復(fù)合脅迫的響應(yīng)

由表4可以看出,包菜子葉中的各光合色素含量均隨銅鋅復(fù)合濃度的加劇呈逐漸減少的趨勢。當(dāng)包菜不受銅鋅污染時,其子葉中的各類色素含量均達(dá)到最大。當(dāng)包菜經(jīng)Cu 800 mg/kg+Zn 800 mg/kg(A 7)處理后,與對照相比(A 0),葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素分別降低了100%、100%、100%和100%。差異顯著性結(jié)果表明,A 0處理的與其他處理間的光合色素含量差異均達(dá)到極顯著水平??傊?,銅鋅復(fù)合脅迫抑制包菜子葉光合色素的合成。

2.4 銅鋅復(fù)合脅迫對包菜子葉可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

由圖1可知,隨銅鋅復(fù)合濃度的加劇,包菜子葉的可溶性蛋白質(zhì)含量呈先增再減的態(tài)勢,A 3處理的達(dá)到最大值(為5.52 mg/g),與對照組(A 0)相比,上升了123.48%;而A 7處理達(dá)到最低(為0.00 mg/g),與對照組(A 0)相比下降了100%。差異顯著性結(jié)果表明,A 3處理的與A 2處理間的可溶性蛋白質(zhì)含量差異不顯著,與其他處理組間的差異均達(dá)極顯著水平。

可見,低濃度的銅鋅復(fù)合脅迫有利于提高包菜子葉中可溶性蛋白質(zhì)的含量,高濃度的則抑制其合成可溶性蛋白質(zhì)。

圖1 銅鋅復(fù)合脅迫對包菜子葉可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

3 討 論

種子萌發(fā)是植物感知外界環(huán)境的最初生命階段,同時也是對外界環(huán)境變化最敏感的階段[19],種子萌發(fā)時期的生長狀況直接影響到作物以后的生長和產(chǎn)量。本試驗中,包菜種子受到銅鋅復(fù)合污染時能顯著抑制種子的發(fā)芽、幼苗和幼根的生長,同時顯著抑制包菜子葉的光合色素合成。有研究表明,低濃度的銅、鋅可促進(jìn)植物的生長發(fā)育,而高濃度的銅、鋅可對植物造成傷害,甚至?xí)l(fā)生中毒[20-21]。本試驗中包菜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、包菜子葉的干重及可溶性蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)出低濃度促進(jìn),高濃度銅鋅復(fù)合污染對包菜生長發(fā)育的影響可能是大量銅鋅進(jìn)入包菜體內(nèi),破壞包菜體內(nèi)正常的生理代謝平衡,對包菜的光合、呼吸代謝等功能產(chǎn)生不良影響,從而使包菜生長不良[21]。

包菜子葉光合色素含量隨銅鋅復(fù)合污染的加劇呈現(xiàn)遞減走勢,究其原因可能是Cu-Zn進(jìn)入包菜體內(nèi)后,子葉中葉綠體的酶活性在Cu-Zn復(fù)合作用下比例失調(diào),從而導(dǎo)致葉綠素分解加快;并且外源添加的Cu-Zn與葉綠體中蛋白質(zhì)上的-SH基結(jié)合或取代其中的Fe2+、Mg2+,致使葉綠素中的蛋白質(zhì)因中心離子組成改變而失去活性[22],從而造成葉片中光合色素含量的降低。這與趙玉紅等[23]的研究結(jié)果相似。

包菜子葉的可溶性蛋白質(zhì)含量隨銅鋅復(fù)合脅迫的增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢,其原因可能是由于可溶性蛋白是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì),它的含量增加在一定程度上減弱了銅鋅對包菜的毒害效應(yīng),但隨著銅鋅復(fù)合濃度進(jìn)一步升高,過量的重金屬造成了包菜體內(nèi)蛋白質(zhì)的分解以及運輸受阻[24],從而最終導(dǎo)致可溶性蛋白質(zhì)含量大幅度下降。這與楊紅飛等[25]的研究結(jié)果相似。

4 結(jié) 論

銅鋅復(fù)合脅迫總體上不利于包菜種子的萌發(fā)和幼苗生長。但低濃度Cu 100 mg/kg+Zn 100 mg/kg(A 1)可提高包菜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù),但與對照差異不顯著,同時包菜種子的相對傷害率最低,低濃度Cu 200 mg/kg+Zn 200 mg/kg(A 2)可增加包菜苗干重, Cu 300 mg/kg+Zn 300 mg/kg(A 3)處理的可溶性蛋白質(zhì)含量達(dá)到最大值為5.52 mg/g。可以初步推斷包菜在低于300 mg/L CuSO4·5 H2O+300 mg/L ZnSO4·7 H2O的復(fù)合脅迫時表現(xiàn)出一定的耐性。

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