李學梅　朱永久　龔進玲　王旭歌　楊德國

(中國水產(chǎn)科學研究院長江水產(chǎn)研究所, 農業(yè)部淡水生物多樣性保護重點實驗室, 武漢 430223)

鳙(Aristichthys nobilis)是典型的濾食性魚類,主要攝食浮游動物, 對調節(jié)水質和維持生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要作用[1,2]。在我國, 鳙的養(yǎng)殖模式主要有三種, 分別是池塘養(yǎng)殖、水庫網(wǎng)箱養(yǎng)殖和水庫大水面放養(yǎng)。由于大水面、大水庫養(yǎng)魚受休漁政策、捕撈方式等因素的影響, 其養(yǎng)殖模式的發(fā)展受到了制約。隨著市場對鳙需求量的不斷增加, 鳙的池塘養(yǎng)殖模式日益受到重視, 養(yǎng)殖規(guī)模也逐漸擴大[3]。近年來, 伴隨養(yǎng)殖技術的提高, 池塘高密度套養(yǎng)鳙、池塘精養(yǎng)鳙等模式已經(jīng)快速發(fā)展起來, 并得到了養(yǎng)殖戶的高度認可[4—6]。據(jù)統(tǒng)計, 全國鳙2015年的養(yǎng)殖產(chǎn)量約3.36 kg, 年增長率約5.0%, 產(chǎn)量僅次于草魚、鰱[7]。

隨著鳙養(yǎng)殖模式的改變, 鳙養(yǎng)殖密度增加, 池塘中枝角類、橈足類等天然餌料因生長周期的原因, 其生物量會迅速降低, 進而影響到鳙的生長[8]。因此, 鳙高密度套養(yǎng)或主養(yǎng)模式均需投喂配合飼料,首批放養(yǎng)的鳙需要進行10d左右的投飼馴化[6]。投飼養(yǎng)鳙, 除了會提高養(yǎng)殖成本, 多余的餌料也增加了池塘生態(tài)環(huán)境的惡化的可能性。那么, 人為的設置攔網(wǎng), 適量減輕浮游動物種群的生存壓力, 保證其生長周期中的種源, 是否會減緩池塘天然餌料的生物量的降低?因此, 本研究在高密度鳙和黃顙魚、鰱混合養(yǎng)殖的圍隔中設置1/4攔網(wǎng)、1/2攔網(wǎng)和無攔網(wǎng)3個處理組, 通過分析養(yǎng)殖期不同處理組的浮游動物群落結構和水質特征, 來驗證我們的推論,以期為適量減少高密度養(yǎng)鳙的投飼量, 提高池塘生態(tài)效益奠定基礎。

1　材料與方法

1.1　實驗圍隔和實驗魚

實驗于2015年6—8 月在荊州市長江水產(chǎn)研究所窯灣池塘生態(tài)養(yǎng)殖基地進行(北緯N 30°16′1.61″;東經(jīng)E 112°18′28.00″)。養(yǎng)殖實驗在面積為54 m2的圍隔中進行, 圍隔扎設在面積為2666.4 m2的土池中, 圍隔材料、結構及建造參照文獻[9]的方法。在圍隔里設置1/4面積攔網(wǎng)(A組)、1/2面積攔網(wǎng)(B組)和不攔網(wǎng)(C組)3個處理組, 每個處理組3個平行, 共9個圍隔。

每個圍隔均放養(yǎng)體色正常、體質健壯的健康魚種： 鳙平均規(guī)格(體重)為 900—1000 g, 16 尾; 鰱平均規(guī)格(體重)為400—500 g, 2 尾; 黃顙魚平均規(guī)格(體重)為4—5 g, 800尾。攔網(wǎng)網(wǎng)片的邊長為3 cm,可保證黃顙魚自由通過, 鳙則被限制在既定放養(yǎng)區(qū),降低攔網(wǎng)區(qū)浮游動物的生存壓力。

實驗期間, 每天上午9：00和下午16：00各投飼1次, 投喂量為實驗魚體重的1%—2%, 飼料選用蛋白質含量40%的浮性顆粒飼料(正昌飼料)。每周施肥1 次, 單個圍隔每次施用量為尿素200 g+磷酸乙胺160 g+黃金肽 250 g。各圍隔水體與外界不交換,微孔增氧機每天曝氣1次, 晴天時下午1點開始曝氣2h, 陰雨天時午夜2點開始曝氣至天明。實驗時間為6月9日—8月20日, 實驗期間溫度為21.2—28.9℃。

1.2　水樣采集和處理

從2015年6月9日開始對圍隔中水質進行監(jiān)測,每2周采集1次, 到8月20日結束共采集樣本5次(4月—10月)。用5 L采水器采集圍隔四周的表層(0.5 m)水樣并混合, 用于理化指標的測定。

水溫(T)、pH、溶解氧(DO)等指標采用哈希HQ40d型水質分析儀現(xiàn)場測定; 透明度(Transparency)由塞氏盤來測定; 固體懸浮物(TSS)通過哈希2100Q便攜式濁度儀測定; 化學需氧量(COD)、總氮(TN)、總磷(TP)、磷酸鹽(PO4-P)、硝態(tài)氮(NO3-N)、氨氮(NH4-N)和亞硝態(tài)氮(NO2-N)分別通過重鉻酸鹽反應法、硫酸鹽氧化法、消解-抗壞血酸法、磷鉬蘭比色法、鎘反應法、水楊酸法和重氮化法在哈希多參數(shù)水質分析儀DR2800(美國)完成。

1.3　浮游動物采集和處理

圍隔浮游動物定性樣品用# 25浮游生物網(wǎng)(200目尼龍, 孔徑0.064 mm)采集, 樣品經(jīng)福爾馬林溶液固定、保存帶回實驗室。原生動物和輪蟲定量樣品用魯哥氏碘液固定, 枝角類和橈足類定量樣品用福爾馬林固定。浮游動物定性、定量樣品的采集、保存方法同已有報道[8]。定性和定量樣品均在實驗室內利用奧林巴斯顯微鏡(CX41)進行觀察、鑒定, 參考已有的研究方法[10—13]。各物種計數(shù)和生物量的計算則參考章宗涉[14]的方法。

1.4　數(shù)據(jù)分析

物種的優(yōu)勢度(Y)是根據(jù)其在群落的出現(xiàn)頻率與該種類在群落中的數(shù)量百分比乘積計算[15], 當Y＞0.02 時, 則認為該種是優(yōu)勢種, Y=(ni/N)×fi。式中, ni為第n種浮游動物的生物量, N為樣品中浮游動物的總生物量, fi為第i個物種出現(xiàn)的頻率。將Y＞0.1的浮游動物種類判定為主要優(yōu)勢種。采用Shannon-Wiener指數(shù)(H') 分析浮游動物的物種多樣性, 利用R3.3.1軟件完成。數(shù)據(jù)的整理和分析主要通過Excel 2013, 不同處理組之間理化因子、浮游動物生物量的差異顯著性檢驗通過SPSS 22 (IBM?SPSS?Statistics)軟件進行, 取P＜0.05 為顯著性水平。

2　結果

2.1　不同處理組理化指標變化

不同處理組圍隔水質理化指標變化見表 1。經(jīng)單因素方差分析顯示, TSS在C組含量顯著高于A、B組(P＜0.05), A組和B組差異則不顯著。TP、PO4-P含量則是A和B組顯著高于C組(P＜0.05), C組TN含量顯著高于A組(P＜0.05), N/P比則是A和B組顯著高于C組(P＜0.05)。其他理化因子在各處理組的變化沒有顯著性差異。

2.2　不同處理組浮游動物種類組成及優(yōu)勢種類

9個圍隔共鑒定浮游動物有111種屬。其中, 原生動物、輪蟲的種類相對較多, A組、B組和C組原生動物種類分別為24、26和24種, 輪蟲種類分別為45、38和33種, 分別占比為30.4%—36.6% 和51.6%—57.0%; 橈足類、枝角類的種類較少, A組、B組和C組枝角類分別為5、3和3種, 橈足類分別5、4和4種, 共占6.4%—18.0%(圖 1)。不同處理組浮游動物的優(yōu)勢種類以輪蟲和原生動物為主。實驗前期,組A浮游動物的主要優(yōu)勢種群為針簇多肢輪蟲Polyarthra trigla、櫛毛蟲屬Didinium sp.、急游蟲屬Strombidium sp.、多刺裸腹溞Moina macrocopa和廣布中劍水蚤Mesocyclops leuckarti。實驗后期, 組A浮游動物的主要優(yōu)勢種群為針簇多肢輪蟲Polyarthra trigla、暗小異尾輪蟲Trichocerca pusilla、裂痕龜紋輪蟲Anuraeopsis fissa、急游蟲屬Strombidium sp.、四膜蟲屬Tetrahymena sp.和微型裸腹溞Moina macrocopa。組C的主要優(yōu)勢種群與組A、組B相差不多, 部分種類如廣布中劍水蚤Mesocyclops leuckarti、微型裸腹溞Moina macrocopa等不再為主要優(yōu)勢種群(表 2)。

表 1　不同攔網(wǎng)分區(qū)處理組水質指標(平均值±標準差)Tab. 1　Environmental factors of different block partition treatments (means ± SD)

2.3　不同處理組浮游動物多樣性和生物量

實驗期間, 不同攔網(wǎng)處理方法對浮游動物物種多樣性(H')的影響不明顯, 僅在7月份的2次采樣(7月9日和7月23日)中發(fā)生了變化, 組A (1.51, 1.98)和組B (1.30, 2.15)物種多樣性H'顯著高于組C(1.01, 1.78, P＜0.05), H'在組A和組B間無明顯差異(圖 2)。

圖 1　不同攔網(wǎng)分區(qū)處理組浮游動物種類變化Fig. 1　Species number of zooplankton in different block partition treatments

表 2　不同攔網(wǎng)分區(qū)處理組浮游動物主要優(yōu)勢種的優(yōu)勢度Tab. 2　Dominance index of dominant species of zooplankton (Y＞0.1) in different block partition treatments

圖 2　不同攔網(wǎng)分區(qū)處理組浮游動物多樣性指數(shù)Fig. 2　The diversity indices of zooplankton in different block partition treatments

實驗期間, 各浮游動物的生物量變化如圖 3所示。輪蟲生物量變化范圍為0.52—2.72 mg/L, 不同采樣時間各處理組間輪蟲生物量無明顯差異, 但是在實驗后期, 輪蟲生物量減少。原生動物生物量變化范圍為0.16—1.32 mg/L, 7月23日樣品中, 組A生物量顯著低于組B和組C外(P＜0.05), 其他采樣時間,各處理組間差異不顯著。枝角類和橈足類總生物量變化范圍為1.10—3.89 mg/L, 6月25日樣品中組A、組B生物量顯著高于組C (P＜0.05), 7月9日和7月23日, 組A、組C生物量顯著低于組B (P＜0.05),枝角類和橈足類總生物量隨實驗時間呈先上升后下降的趨勢。

3　討論

隨著養(yǎng)殖技術的提高, 池塘高密度套養(yǎng)鳙已得到了養(yǎng)殖戶的高度認可, 該養(yǎng)殖模式將進一步被推廣應用[6]。鳙密度對浮游動物個體影響的研究, 在各個水體中比較一致, 一般隨著鳙密度的增加, 浮游動物呈現(xiàn)出向小型化發(fā)展的趨勢[8,16]。如果在池塘中人為的設置攔網(wǎng), 減輕浮游動物種群的生存壓力, 是否能減緩浮游動物小型化趨勢, 保證鳙天然餌料的生物量?本研究就該假設進行了試驗性探討。

首先對不同分區(qū)養(yǎng)殖圍隔中的水質理化因子進行了分析, 結果顯示攔網(wǎng)圍隔相對于對照組圍隔,TSS明顯降低(P＜0.05), 可能是因為攔網(wǎng)分區(qū)限制了鳙的活動范圍, 減少了鳙對水體的擾動, 降低了水體中固體懸浮物的含量。另外, TN、TP含量及N/P比顯著提高(P＜0.05), 說明同等投餌量下, 攔網(wǎng)圍隔中的營養(yǎng)鹽水平更高, 可能攔網(wǎng)改變了浮游動物的生物量, 產(chǎn)生了更多的殘餌, 增加了水體中的營養(yǎng)物質[17]。

有學者認為, 高密度的鰱鳙放養(yǎng)會導致大型枝角類(溞屬)數(shù)量下降[18]。在本實驗中, 除A組的輪蟲種類明顯高于B組和C組, 其他種類浮游動物數(shù)量組成差異不顯著。隨著采樣時間的推移, 不同處理組中優(yōu)勢物種的差異主要表現(xiàn)在, 實驗前期, 浮游動物的主要優(yōu)勢種群為輪蟲1種、原生動物2種、枝角類和橈足類各1種。到實驗后期, 主要優(yōu)勢種群中輪蟲種類增加為3種, 但個體趨于小型化,其他浮游動物種類變化不大。比較不同處理組發(fā)現(xiàn), 實驗后期攔網(wǎng)處理的A、B組中枝角類多刺裸腹溞Moina macrocopa仍為水體中的主要優(yōu)勢種,對照組C組則沒有出現(xiàn)枝角類物種(表 2)。這說明攔網(wǎng)分區(qū)養(yǎng)殖在一定程度上緩解了浮游動物尤其是枝角類的生長壓力, 能夠起到一定的保種作用。

通過分析不同處理組浮游動物物種多樣性H'發(fā)現(xiàn), 整個實驗期, 僅7月份樣品中多樣性指數(shù)H'在攔網(wǎng)處理組A和組B顯著升高?？赡苁怯捎?月份溫度升高, 浮游動物的食物充足, 且來自鳙的濾食壓力在A組和B組相對減弱, 因此浮游動物生長良好, 物種多樣性增加。李喆等[19]在研究五大連池中浮游動物群落結構時也指出, 浮游動物的多樣性指數(shù) H'在夏季要高于春季和秋季。通過分析浮游動物不同種群生物量發(fā)現(xiàn), 實驗期間, 輪蟲生物量在各處理組之間沒有顯著性差異, 但隨著采樣時間其生物量有下降的趨勢?？赡苁且驗檩喯x在實驗后期盡管優(yōu)勢物種增多, 但是個體趨于小型化,導致生物量的降低, 這與已有的研究結果相一致[20]。原生動物的生物量在各處理組之間沒有顯著差異,僅7月23日樣品中, 組A生物量顯著低于其他處理組(P＜0.05)。枝角類和橈足類總生物量在實驗期間呈先上升后下降的趨勢。在不同處理組之間則是6月25日、7月9日和7月23日樣品中攔網(wǎng)B組生物量顯著高于對照C組(P＜0.05), 攔網(wǎng)A組則與對照C組間無顯著差異。這說明攔網(wǎng)分區(qū)養(yǎng)殖能有效的減輕大型浮游動物種群的生存壓力, 減緩其生物量的驟降。另外, 在保證大型浮游動物生物量方面, 1/2攔網(wǎng)(B組)效果要優(yōu)于1/4攔網(wǎng)(A組)。

綜上所述, 本研究通過實驗來探討設置攔網(wǎng)是否會減輕浮游動物種群的生存壓力, 保證水體中大型浮游動物的生物量。結果表明, 浮游動物數(shù)量組成在各處理組中變化不顯著, 主要優(yōu)勢種群輪蟲在實驗后期均趨于小型化, 大型優(yōu)勢物種多刺裸腹溞Moina macrocopa隨著采樣時間在對照組中消失,在實驗組仍存在。輪蟲和原生動物的生物量在實驗期間變化不顯著, 枝角類和橈足類總生物量則是在實驗中期顯著提高, 且在1/2攔網(wǎng)組中生物量顯著高于1/4攔網(wǎng)組和對照組, 說明攔網(wǎng)分區(qū)養(yǎng)殖在一定程度上能有效的減輕大型浮游動物種群的生存壓力, 減緩其生物量的驟降。該結果對維持池塘浮游動物生態(tài)平衡和增加池塘中鳙的天然餌料具有積極的指導作用。

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