閆艷艷，胡晨曦，樊永惠，王曉娜，姜 東，戴廷波，田中偉

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與生產(chǎn)管理重點實驗室，江蘇南京 210095)

小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)受基因型和環(huán)境的共同影響，其中，光、溫、水等環(huán)境因素對籽粒品質(zhì)具有顯著的調(diào)控作用[1]。聯(lián)合國氣候變化政府專家委員會(IPCC)第五次評估報告(2013)指出，在1880-2012年間，全球地表平均溫度升高了0.65～1.06 ℃，預(yù)計到21世紀(jì)末期(2081-2100年)，全球表面平均溫度將上升0.3～4.8 ℃[2]。此外，氣候變暖存在明顯的非對稱性，即冬春季增溫幅度顯著大于夏秋季，夜間增溫幅度顯著大于白天[3-4]。小麥?zhǔn)窃蕉妥魑?，冬春季增溫會改變其植株形態(tài)、生長及生理特性，進(jìn)而影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。

關(guān)于增溫對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響前人做了大量研究。杜 雄等[5]研究認(rèn)為，晚冬早春麥田階段性覆膜增溫顯著增加了小麥籽粒產(chǎn)量。李向東等[6]研究發(fā)現(xiàn)，越冬前積溫增加25 ℃以內(nèi)可提高小麥穗粒數(shù)和產(chǎn)量，而積溫增加超過60 ℃會造成小麥穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量降低。小麥籽粒由淀粉及蛋白質(zhì)組成，其中蛋白質(zhì)及其組分含量是決定籽粒品質(zhì)的關(guān)鍵指標(biāo)。卞曉波等[7]研究表明，花后非對稱性增溫提高了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，其中，谷蛋白含量提高幅度較大。也有研究指出，全生育期夜間增溫會導(dǎo)致小麥蛋白質(zhì)含量降低[8]。氮素的吸收利用直接影響小麥的生長發(fā)育，進(jìn)而影響小麥品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，在溫帶地區(qū)，氣溫升高有利于植物對氮素的吸收與積累[9-10]。另有研究認(rèn)為，高溫會降低小麥旗葉谷氨酰胺合成酶(GS)和籽粒谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)的活性，使氨基酸轉(zhuǎn)運受阻，從而抑制籽粒蛋白質(zhì)合成，導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量下降[11]。

綜上所述，在氣候非對稱變暖的背景下，前人研究主要探討小麥全生育期或花后增溫對產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[12-13]，關(guān)于花前增溫的研究較少，且主要集中在產(chǎn)量和生理特性方面[14-15]，而關(guān)于冬春季非對稱性增溫(夜間增溫)對小麥品質(zhì)形成的影響及其機(jī)理至今并不清楚。因此，本研究通過大田試驗在小麥分蘗至孕穗期進(jìn)行不同的夜間增溫處理，分析冬春季夜間增溫對小麥籽粒主要品質(zhì)性狀的影響，以期明確非對稱性增溫對小麥籽粒品質(zhì)形成的影響及其機(jī)理，為氣候變暖背景下小麥的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

2014-2016年度在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦試驗站進(jìn)行大田試驗，選用中筋小麥品種煙農(nóng)19(YN19)和弱筋小麥品種揚麥13(YM13)為材料，設(shè)冬季夜間增溫(WT)、春季夜間增溫(ST)和冬季+春季夜間增溫(WST)3個增溫處理，以不增溫處理為對照(CK)。WT處理時期為分蘗期到拔節(jié)期，ST處理時期為拔節(jié)期到孕穗期，WST處理時期為分蘗期到孕穗期。全生育期施純氮240 kg·hm-2，其中基肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥施用比例為5∶3∶2。磷肥(P2O5150 kg·hm-2)、鉀肥(K2O 150 kg·hm-2)作為基肥一次性施入。小區(qū)面積為12 m2(3 m × 4 m)，行距為25 cm，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，重復(fù)3次。播種日期為2014年10月27日和2015年11月3日，三葉期定苗，基本苗2.25×106·hm-2。2014-2015年播種前0～20 cm土層土壤含有機(jī)質(zhì)10.56 g·kg-1，全氮(N)1.13 g·kg-1、速效氮16.97 mg·kg-1、速效磷(P2O5)9.85 mg·kg-1、速效鉀(K2O)72.30 mg·kg-1；2015-2016年播種前0～20 cm土層土壤含有機(jī)質(zhì)11.71 g·kg-1、全氮(N)1.25 g·kg-1、速效氮13.74 mg·kg-1、速效磷(P2O5)9.75 mg·kg-1、速效鉀(K2O)70.39 mg·kg-1。

本試驗采用被動式夜間增溫方法[16-17]，用可移動塑料薄膜棚實現(xiàn)增溫，設(shè)備設(shè)置有通風(fēng)區(qū)域，增溫處理期間每天日落覆蓋塑料薄膜，日出揭開薄膜，雨雪天不覆蓋以不影響降水接納。采用智能溫濕度記錄儀(NZ95-2，南京能兆科技有限公司)每10 min一次連續(xù)記錄小麥生長期間的冠層空氣溫度，每30 d采集一次溫度數(shù)據(jù)。各增溫處理的平均增溫幅度和月降水量見圖1。

△Tnight指增溫處理期間夜間平均增溫幅度。WT：冬季增溫；ST：春季增溫；WST：冬季+春季增溫。下同。

△Tnightrefers to the mean increase of night temperature between treatments and control. WT: Winter night warming; ST: Spring night warming; WST: Winter and spring night warming. The same below.

圖1試驗期間小麥冠層平均氣溫及降雨量的變化

Fig.1Changesofthemeancanopytemperatureandthemonthlyprecipitationduringwheatgrowthperiod

1.2 測定項目與方法

于開花期選擇同一天開花、生長均勻一致的單莖掛牌標(biāo)記。于開花期取標(biāo)記植株樣本20株測定旗葉面積。于開花期和成熟期取標(biāo)記植株樣本20株，105 ℃殺青30 min，85 ℃烘干測定植株干物質(zhì)積累和氮含量。自開花之日起每7 d取樣一次，每次取的新鮮旗葉和籽粒在液氮中速凍并保存在-40 ℃冰箱中，供測定酶活性。于成熟期每個小區(qū)收獲籽粒，脫粒測定千粒重，貯存2個月，磨粉進(jìn)行品質(zhì)測定。

1.2.1 蛋白質(zhì)及其組分含量的測定

蛋白質(zhì)含量測定采用半微量凱氏定氮法測得全氮含量，乘以5.7得到蛋白質(zhì)含量；蛋白質(zhì)組分測定先用連續(xù)震蕩提取法，提取出清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和麥谷蛋白，然后采用半微量凱氏定氮法測得各組分的全氮含量，乘以5.7得到各蛋白組分含量[18]。

1.2.2 GMP、HMW-GS和LMW-GS含量的測定

GMP含量的測定參考孫 輝等[19]的方法，稍作改變。稱取面粉(過80目篩)0.05 g置于10 mL離心管底部，加入1 mL 1.5% SDS溶液，渦旋搖勻后靜置3～5 min，15 500 g·min-1離心10 min(25 ℃)，棄上清，采用雙縮脲法測定殘余物中氮含量作為GMP含量近似值。

HMW-GS和LMW-GS含量的測定參考岳鴻偉等[20]描述的方法。

1.2.3 硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)活性的測定

NR和GS活性的測定參考董召娣等[21]描述的方法。

1.2.4 谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性的測定

稱取0.5 g鮮重的籽粒，置于預(yù)冷的研缽中，加入少許石英砂和5 mL pH7.2的Tris-HCl緩沖液，在冰浴條件下研磨至糊狀，于4 ℃，10 000 g·min-1離心20 min，上清液即為粗酶提取液。

GPT活性測定：取4支試管，空白管加0.6 mL磷酸緩沖液(pH7.4)，對照管加0.1 mL酶液和0.5 mL磷酸緩沖液，標(biāo)準(zhǔn)管加0.5 mL丙酮酸標(biāo)準(zhǔn)液和0.1 mL磷酸緩沖液，樣品管加0.1 mL酶液和0.5 mL GPT底物。40 ℃水浴保溫30 min，冷卻至25 ℃各加0.5 mL 2,4-二硝基苯肼，保溫5 min，各加5 mL 0.4 mol·L-1的NaOH溶液，530 nm比色確定GPT活性。

1.2.5 植株氮含量、氮素積累、轉(zhuǎn)運與分配的計算

植株氮積累與轉(zhuǎn)運各指標(biāo)的計算方法如下：

植株氮積累量=植株氮含量×植物干物質(zhì)積累量；

花后氮素積累量=成熟期植株氮積累量-開花期植株氮積累量；

花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運量=開花期營養(yǎng)器官氮積累量-成熟期營養(yǎng)器官氮積累量；

氮收獲指數(shù)=成熟期植株籽粒氮積累量/成熟期植株氮積累量。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2010 進(jìn)行整理，用SAS 9.0軟件進(jìn)行方差分析，并用LSD法對處理間進(jìn)行差異顯著性比較，采用Sigmaplot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬春季夜間增溫對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響

表1表明，冬春季夜間增溫處理顯著提高了兩個小麥品種的籽粒蛋白質(zhì)含量、蛋白質(zhì)積累量和千粒重，且WST處理提高幅度顯著大于ST處理，兩年試驗趨勢表現(xiàn)一致。WST、WT和ST處理下籽粒蛋白質(zhì)含量較對照分別增加了11.21%、10.01%和4.95%(兩年數(shù)據(jù)平均)，籽粒蛋白質(zhì)積累量較對照分別增加了18.63%、15.82%和8.17%。品種間比較發(fā)現(xiàn)，煙農(nóng)19的蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)積累量顯著高于揚麥13，增溫條件下兩個品種蛋白質(zhì)含量和積累量的增幅之間沒有顯著差異。表2表明，增溫處理下兩個品種的醇溶蛋白含量較對照顯著提高，谷/醇比增加。冬春季夜間增溫處理下籽粒清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量較對照分別提高7.40%、8.49%、7.14%和9.95%，表明增溫處理下谷蛋白含量的提高是籽粒蛋白質(zhì)含量增加的主要原因。

2.2 冬春季夜間增溫對小麥籽粒GMP和高、低分子量麥谷蛋白亞基含量的影響

表3表明，各增溫處理下小麥籽粒GMP、高分子量麥谷蛋白亞基(HMW-GS)和低分子量麥谷蛋白亞基(LMW-GS)含量大幅提高，增幅表現(xiàn)為WST>WT>ST，兩年趨勢一致。WST、WT、ST處理下籽粒GMP含量較對照分別增加14.35%、9.66%和5.07%，HMW-GS含量較對照分別增加14.90%、12.14%和6.27%，LMW-GS 較對照分別提高20.40%、14.28%和6.89%，表明冬季夜間增溫對籽粒蛋白質(zhì)含量的調(diào)控效應(yīng)較春季增溫更大。

表1 冬春季夜間增溫對兩個小麥品種籽粒蛋白質(zhì)含量及積累量的影響Table 1 Effect of night warming in winter and spring seasons on protein content and accumulation in grains of the two wheat cultivars

同一列同一品種的數(shù)字后無相同字母，表明處理間在P<0.05水平差異顯著。下同。

The different letters following the data within same column for the same cultivar mean significant difference at 0.05 level among treatments. The same as in other tables.

表2 冬春季夜間增溫對兩個小麥品種籽粒蛋白質(zhì)組分含量的影響Table 2 Effect of night warming in winter and spring seasons on protein component contents in grains of the two wheat cultivars

表3 冬春季夜間增溫對兩個小麥品種籽粒GMP和谷蛋白亞基含量的影響Table 3 Effect of night warming in winter and spring seasons on GMP and gluten subunits content in grains of the two wheat cultivars

2.3 冬春季夜間增溫對小麥開花期旗葉面積和氮含量的影響

冬春季夜間增溫顯著提高了兩個品種開花期旗葉面積和氮含量(圖2)。旗葉面積和氮含量均以WST處理的提高幅度最大。WST、WT和ST處理下兩個品種旗葉面積平均增幅分別為10.13%、6.22%和3.49%，氮含量增幅分別為19.61%、13.11%和7.62%。

2.4 冬春季夜間增溫對小麥旗葉硝酸還原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性的影響

圖柱上不同字母表示處理間差異在0.05水平顯著。

Different letters above columns mean significant difference among treatments at 0.05 level.

圖2冬春季夜間增溫對兩個小麥品種開花期旗葉面積和氮含量的影響

Fig.2Effectofnightwarminginwinterandspringseasonsonflagleafareaandnitrogencontentatanthesisofthetwowheatcultivars

圖3 冬春季夜間增溫對兩個小麥品種旗葉NR和GS活性的影響

2.5 冬春季夜間增溫對小麥籽粒谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性的影響

谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)是催化生成丙氨酸的關(guān)鍵酶。圖4表明，小麥籽粒谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性在灌漿過程中呈先升后降的趨勢。增溫提高了灌漿前期兩個品種籽粒的GPT活性，增幅表現(xiàn)為WST>WT>ST，表明冬春季夜間增溫處理能提高籽粒氨基酸供應(yīng)能力，促進(jìn)籽粒蛋白質(zhì)合成。在花后28 d，夜間增溫處理后的籽粒GPT活性低于對照。灌漿前期兩個品種之間籽粒GPT活性表現(xiàn)為煙農(nóng)19高于揚麥13，到灌漿后期兩個品種間籽粒GPT活性差異不顯著。

2.6 冬春季夜間增溫對小麥花前積累氮素轉(zhuǎn)運和花后氮素積累的影響

冬春季夜間增溫處理顯著提高了小麥花前、花后、總的氮積累量及貯存氮素轉(zhuǎn)運量(表4)，且WST處理的增幅最大，WT處理的增幅次之，ST處理的增幅最小，表明夜間增溫提高了小麥氮素的吸收與積累。各增溫處理提高了氮收獲指數(shù)，表明夜間增溫促進(jìn)了氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運，增加了籽粒氮素分配。品種間比較發(fā)現(xiàn)，各生育時期煙農(nóng)19的氮積累量高于揚麥13，增溫處理下兩個品種小麥氮素積累和貯存氮素轉(zhuǎn)運的增幅之間沒有顯著差異。

圖4 冬春季夜間增溫對兩個小麥品種籽粒GPT活性的影響

品種Cultivar增溫處理Warmingtreatment氮積累量Nitrogenaccumulation/(g·m-2)花前Pre?Anthesis花后Post?anthesis總積累量Total貯存氮素轉(zhuǎn)運量NTA/(g·m-2)氮收獲指數(shù)NHI/%揚麥13Yangmai13CK13．53f3．32d16．85e9．28d74．77bWT15．14cd3．74abc18．88c10．59b75．92aST14．04e3．61bcd17．65d9．65d75．15abWST15．54bc3．88abc19．42b10．81ab75．62ab煙農(nóng)19Yannong19CK14．20e3．50cd17．70d9．79cd75．11abWT16．02ab3．94ab19．96a11．28a76．23aST14．95d3．80abc18．75c10．32bc75．33abWST16．27a4．14a20．41a11．39a76．08a

NTA：N translocation amount；NHI：N harvest index.

2.7 小麥氮素積累、轉(zhuǎn)運與籽粒蛋白質(zhì)形成的關(guān)系

表5顯示，籽粒蛋白質(zhì)含量與花前氮積累量、花后氮積累量、氮素轉(zhuǎn)運量、氮含量和氮收獲指數(shù)均呈顯著正相關(guān)，籽粒GMP含量與開花期氮含量、氮積累量和轉(zhuǎn)運量呈正相關(guān)；HMW-GS含量與氮積累量和轉(zhuǎn)運量呈正相關(guān)；LMW-GS含量與開花期旗葉氮含量和氮收獲指數(shù)呈正相關(guān)，與花前、花后氮積累量和氮素轉(zhuǎn)運量呈極顯著正相關(guān)。表明夜間增溫通過提高小麥氮素積累和轉(zhuǎn)運來提高GMP、谷蛋白亞基及蛋白質(zhì)含量，從而改善小麥籽粒品質(zhì)。

表5 氮素積累、轉(zhuǎn)運與蛋白質(zhì)含量的相關(guān)性Table 5 Coefficients of correlation between nitrogen translocation,accumulation and grain protein content in the two wheat cultivars

*表示在0.05水平上顯著相關(guān)，**表示在0.01水平上顯著相關(guān)，n=24。

NAA:N accumulation at pre-anthesis; PNA:post-anthesis N accumulation; NTA:N translocation amount; NHI:N harvest index.* refers to significant level of 0.05， ** refers to significant level of 0.01，n=24.

3 討 論

3.1 增溫對小麥籽粒品質(zhì)的影響及其機(jī)理

小麥籽粒蛋白質(zhì)及組分含量很大程度上決定了籽粒品質(zhì)的優(yōu)劣，其中醇溶蛋白和麥谷蛋白為籽粒貯藏蛋白，其含量的高低和亞基的組成是影響小麥營養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)的一個重要因素。籽粒蛋白質(zhì)含量易受到溫度等環(huán)境影響。有關(guān)增溫對籽粒蛋白質(zhì)的影響已有較多研究，但結(jié)論頗有分歧。王鶴齡等[22]研究表明，全生育期增溫下隨著溫度增加籽粒蛋白質(zhì)含量呈上升趨勢；而Tian等[23]研究認(rèn)為增溫處理使籽粒氮濃度降低，蛋白質(zhì)含量下降。本研究表明，不同增溫處理均不同程度地提高了冬小麥籽粒清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量，進(jìn)而顯著提高了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，且冬季增溫的調(diào)控效應(yīng)較春季增溫更大。各增溫處理對谷蛋白含量的提升幅度最大，從而提高了谷/醇比。GMP是谷蛋白的重要組成部分，其含量受HMW-GS和LMW-GS表達(dá)量的影響。Zhang等[24]的研究表明，花前高溫處理使小麥高分子量麥谷蛋白亞基的表達(dá)時間提前，但降低了成熟期籽粒HMW-GS和GMP含量。本研究中，冬春季夜間增溫顯著提高了小麥籽粒高低分子量麥谷蛋白亞基和GMP含量，然而冬春季夜間增溫處理對谷蛋白亞基表達(dá)時間和表達(dá)過程的影響還有待進(jìn)一步研究。

籽粒蛋白質(zhì)含量與小麥植株相對吸氮能力密切相關(guān)。植物氮素同化的主要途徑之一是參與氨基酸的合成與轉(zhuǎn)化，NR、GS等酶參與了催化和調(diào)節(jié)。同時GS和GPT是籽粒蛋白質(zhì)積聚的關(guān)鍵調(diào)控酶[25]，GS在小麥籽粒灌漿過程中對谷氨酸合成和氮輸出起重要作用，GPT則調(diào)控氮從其主要載體谷氨酸向組成蛋白質(zhì)的其它氨基酸轉(zhuǎn)移[26]，提高氮代謝關(guān)鍵酶活性有利于植株的氮同化和籽粒蛋白質(zhì)的合成。董召娣等[21]研究認(rèn)為，較高的氮代謝酶活性促進(jìn)小麥氮代謝途徑轉(zhuǎn)運增強(qiáng)，有利于氨基酸的合成與轉(zhuǎn)化。本研究發(fā)現(xiàn)，冬春季夜間增溫提高了孕穗至花后21 d的旗葉NR、GS活性和灌漿前期籽粒GPT活性，增強(qiáng)小麥灌漿前期酶活性能有效提高小麥氮素吸收效率[27-28]，這表明冬春季夜間增溫不僅提高了小麥氮素吸收同化能力，還能保證灌漿前中期有較高的蛋白酶活性，從而促進(jìn)了籽粒蛋白質(zhì)的合成，提高了籽粒蛋白質(zhì)的積累量。

3.2 增溫對小麥氮代謝的影響及其與籽粒品質(zhì)形成的關(guān)系

小麥籽粒氮素的積累主要來源于兩部分，其中20%左右來自花后直接吸收同化的氮素，其余80%左右則為花前植株貯存氮素的再轉(zhuǎn)運[29]。花前較多的氮積累是花后氮素向籽粒中轉(zhuǎn)運的物質(zhì)基礎(chǔ)[30]。Ma等[7]研究認(rèn)為，在溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)溫度升高的同時增施氮肥可以提高植物地上部積累的氮總量。本研究表明，WST、WT和ST處理顯著提高了小麥氮素積累量和轉(zhuǎn)運量，促進(jìn)了小麥氮素積累；且小麥籽粒蛋白質(zhì)含量與氮素積累量和氮轉(zhuǎn)運量顯著正相關(guān)，這與前人的研究不一致[31]。植株氮素積累與籽粒蛋白質(zhì)含量相關(guān)與否，可能與試驗參試品種及生長環(huán)境不同造成的氮素積累差異有關(guān)。杜雄等[5]研究認(rèn)為，花前增溫顯著增加了小麥葉面積指數(shù)。本研究中，冬春季夜間增溫提高了開花期旗葉葉面積，增加了旗葉光和潛力，從而間接促進(jìn)氮素的吸收與積累，這與Cheng等[32]在水稻上的研究結(jié)果相似；同時冬春季夜間增溫提高了開花期旗葉氮含量，為花后形成光合產(chǎn)物和氮素同化奠定了良好基礎(chǔ)，使花后氮素積累量增加。籽粒蛋白質(zhì)含量與開花期旗葉氮含量顯著正相關(guān)，這與馬新明等[33]的研究結(jié)果相似。開花期旗葉籽粒GMP含量和谷蛋白亞基含量與氮素積累量和轉(zhuǎn)運量顯著相關(guān)，表明冬春季夜間增溫能夠影響小麥氮素積累和轉(zhuǎn)運，從而改善小麥籽粒品質(zhì)。

4 結(jié) 論

冬春季夜間增溫提高了小麥開花期旗葉面積、葉片氮含量、旗葉NR、GS活性，增強(qiáng)了小麥氮素吸收、同化和轉(zhuǎn)運能力，為籽粒蛋白質(zhì)合成提供了更多底物；增溫提高了小麥灌漿前期籽粒GPT活性、GMP含量和高低分子量麥谷蛋白亞基含量，從而提高了谷蛋白含量、谷/醇比和籽粒蛋白質(zhì)含量，改善了小麥營養(yǎng)品質(zhì)。

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