程鎮(zhèn)燕， 范 澤， 張植元， 曲 木， 劉宏超， 喬秀亭， 白東清

(天津農(nóng)學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院/天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300384)

糖類或脂肪對(duì)蛋白質(zhì)的節(jié)約效應(yīng)是非蛋白能量源影響魚(yú)類蛋白需求的關(guān)鍵因素。研究表明，魚(yú)類對(duì)脂肪的高利用性，使得脂肪能夠充分發(fā)揮節(jié)約蛋白質(zhì)的作用，90%以上的脂肪均可利用于魚(yú)體增質(zhì)量和分解供能[1]。但相對(duì)更為廉價(jià)的能源-糖類在節(jié)約養(yǎng)殖魚(yú)類飼料蛋白過(guò)程中所產(chǎn)生的效果并不如脂肪那么顯著。大量研究表明，相對(duì)于陸生動(dòng)物，魚(yú)類尤其是肉食性魚(yú)類對(duì)糖的利用能力低下[2]，并擁有自身獨(dú)特的體質(zhì)，這種體質(zhì)有2個(gè)特點(diǎn)：“低血糖耐受性”——指魚(yú)類對(duì)低血糖的耐受能力強(qiáng)[3]；“高血糖不耐受性”——指增加糖負(fù)荷后，魚(yú)類血糖水平升高，并且高血糖狀態(tài)持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng)，即臨床上所指的葡萄糖不耐癥[4]，也正因?yàn)榇唆~(yú)類被冠以“先天的糖尿病患者”。

隨著近些年研究的深入，發(fā)現(xiàn)造成魚(yú)類糖利用能力低下的傳統(tǒng)主流觀點(diǎn)，如魚(yú)類血液中胰島素水平較低、魚(yú)類外周組織對(duì)葡萄糖利用能力較弱、能更為有效地刺激魚(yú)類胰島素分泌的因素是氨基酸而非糖類等。但在一些草食性、雜食性魚(yú)類，甚至一些肉食性魚(yú)類中并非如此[3]，如隨著胰島素放射免疫測(cè)定方法的發(fā)展，很多研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)類胰島素水平相似于甚至高于哺乳動(dòng)物，鯉魚(yú)(Cyprinuscarpio)即使在空腹時(shí)胰島素水平也高于哺乳動(dòng)物[5]，說(shuō)明內(nèi)生胰島素絕對(duì)量的不足并非是造成魚(yú)類對(duì)糖的低利用性的關(guān)鍵因素[6]。糖負(fù)荷增加后，魚(yú)類胰島素響應(yīng)時(shí)間通常慢于哺乳動(dòng)物[7]，也就是說(shuō)在攝食糖類一段時(shí)間后，胰島素調(diào)節(jié)作用才會(huì)充分發(fā)揮，與之相關(guān)的調(diào)節(jié)因素包括機(jī)體內(nèi)在的胰島素受體數(shù)量、受體與胰島素的親和力等。在各種魚(yú)類中進(jìn)行葡萄糖耐受試驗(yàn)的結(jié)果不盡相同，但有些差異是值得重視的，如血糖峰值出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)因魚(yú)種不同而有差異；對(duì)不同葡萄糖劑量的應(yīng)答反應(yīng)亦不相同；雜食性魚(yú)類的基礎(chǔ)血糖水平比肉食性魚(yú)類低[3]等等?？梢?jiàn)，為了實(shí)現(xiàn)糖類對(duì)養(yǎng)殖魚(yú)類飼料蛋白節(jié)約作用的這一設(shè)計(jì)，真正勾勒和展現(xiàn)魚(yú)類糖代謝調(diào)控機(jī)制的清晰藍(lán)圖，還有一些空白和存在不一致或矛盾的地方需要未來(lái)進(jìn)一步探索。

本試驗(yàn)選擇鯉魚(yú)為研究對(duì)象，采用葡萄糖耐受試驗(yàn)法，探討和比較了2個(gè)葡萄糖注射劑量對(duì)鯉魚(yú)血糖、血漿胰島素、胰高血糖素、肝糖原及糖酵解與糖異生關(guān)鍵酶的影響，旨在了解鯉魚(yú)餐后糖代謝應(yīng)答反應(yīng)特點(diǎn)，為探索和改善典型雜食性魚(yú)類——鯉魚(yú)的糖利用能力奠定理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)用魚(yú)及飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)魚(yú)由天津天祥水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司所提供，在相同條件下飼養(yǎng)的健康鯉魚(yú)幼魚(yú)，運(yùn)至天津農(nóng)學(xué)院循環(huán)水養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)室后，飼養(yǎng)于5個(gè)78 cm×58 cm×46 cm(約200 L)水族箱中，每天投喂商品飼料(粗蛋白32%、粗脂肪6.8%)2次，日投飼率4%左右，基本達(dá)到飽食狀態(tài)。

暫養(yǎng)1周后，選取體質(zhì)健壯、規(guī)格相近、無(wú)傷無(wú)病的魚(yú)隨機(jī)分配到12個(gè)78 cm×58 cm×46 cm(約200 L)的水族箱中，每箱放10尾。鯉魚(yú)先用市售飼料飼喂2周，然后禁食2周(充分耗盡試驗(yàn)魚(yú)肝糖原)，再用于葡萄糖耐受試驗(yàn)。試驗(yàn)時(shí)鯉魚(yú)平均體質(zhì)量為(36.12±1.18)g。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 葡萄糖注射 試驗(yàn)魚(yú)在實(shí)驗(yàn)室適應(yīng)性飼養(yǎng)后，禁食24 h，然后注射葡萄糖溶液，一組劑量為常用糖耐量試驗(yàn)劑量，為1 670 mg/kg體質(zhì)量，記為高劑量組(H組)；另一組為 417 mg/kg體質(zhì)量，記為低劑量組(L組)。與直接投喂含糖飼料不同，采用注射方式，葡萄糖吸收入血的過(guò)程較快，血糖升高幅度也較大。因此，在本試驗(yàn)中設(shè)定了低劑量組，以期觀察到類似于進(jìn)食飼料糖后的代謝反應(yīng)。

從水族箱中逐尾撈取試驗(yàn)魚(yú)，H組和L組2個(gè)處理組分別依照1 670、417 mg/kg的劑量進(jìn)行腹腔葡萄糖注射。注射前隨機(jī)撈取9尾試驗(yàn)魚(yú)，并依次注射相應(yīng)體積的蒸餾水，作為0 h處理。

1.2.2 采樣 在注射后的1、3、6、9、12 h對(duì)2個(gè)劑量組試驗(yàn)魚(yú)采樣，每個(gè)水族箱代表一個(gè)采樣時(shí)間點(diǎn)。采樣時(shí)，在每個(gè)時(shí)間點(diǎn)逐尾撈取對(duì)應(yīng)水族箱試驗(yàn)魚(yú)，麻醉后用經(jīng)過(guò)7%肝素鈉溶液潤(rùn)濕的2 mL注射器進(jìn)行靜脈抽血，全血樣本以 4 000 r/min 離心10 min，收集血漿。每箱共取9尾魚(yú)，每3尾魚(yú)的血漿合并為一個(gè)樣本。血漿保存于-80 ℃冰箱中待測(cè)。

1.2.3 指標(biāo)測(cè)定 血糖采用葡萄糖氧化酶——過(guò)氧化物酶法進(jìn)行測(cè)定，試劑盒由南京建成生物工程研究所生產(chǎn)。血漿胰島素、胰高血糖素均采用購(gòu)自南京建成生物工程研究所的酶聯(lián)免疫試劑盒測(cè)定。血漿中丙酮酸激酶(PK)和己糖激酶(HK)的活性均使用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒進(jìn)行測(cè)定。肝糖原用堿消化法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 注射不同劑量葡萄糖后鯉魚(yú)血漿葡萄糖含量隨時(shí)間的變化

2個(gè)劑量組鯉魚(yú)在注射葡萄糖后的12 h內(nèi)血糖含量的總體趨勢(shì)相似。注射葡萄糖后1 h血糖值迅速升高，隨后迅速下降，并在6 h時(shí)降至空腹水平，隨后繼續(xù)下降，但在12 h時(shí)又恢復(fù)至空腹水平。但兩者血糖含量達(dá)到峰值的時(shí)間不同，H組在3 h時(shí)達(dá)到峰值，而L組在1 h達(dá)到峰值。2個(gè)劑量組血糖含量的變化幅度不同，在6 h前H組鯉魚(yú)血糖值在注射葡萄糖后的每個(gè)時(shí)間點(diǎn)均高于L組，且在注射后的1、3 h時(shí)，H組血糖值顯著高于L組(P<0.05)(圖1)。

2.2 注射不同劑量葡萄糖后鯉魚(yú)血漿胰島素含量隨時(shí)間的變化

由圖2可知，2個(gè)劑量組鯉魚(yú)血漿胰島素含量在注射前和注射后的每個(gè)時(shí)間點(diǎn)均無(wú)顯著差異(P>0.05)。注射葡萄糖后，H組鯉魚(yú)血漿胰島素含量從注射前的6.76 mIU/L上升至約10.54 mIU/L，然后呈下降趨勢(shì)，但均高于注射前水平。L組血漿胰島素含量變化幅度較小，注射葡萄糖后1 h血漿胰島素含量上升至約7.33 mIU/L，在之后的3～12 h內(nèi)幾乎沒(méi)有變化，均接近于注射前水平。

2.3 注射不同劑量葡萄糖后鯉魚(yú)血漿胰高血糖素含量隨時(shí)間的變化

在注射前和注射后的每個(gè)時(shí)間點(diǎn)2個(gè)劑量組鯉魚(yú)血漿胰高血糖素含量差異并不顯著(P>0.05)。注射葡萄糖后6 h內(nèi)，2個(gè)劑量組鯉魚(yú)血漿胰高血糖素變化相似，均呈先下降后上升再下降的趨勢(shì)。而在注射6 h后，2個(gè)劑量組血漿胰高血糖素含量呈不同的的變化趨勢(shì)，H組含量先上升后恢復(fù)至注射前水平，L組則是先下降后恢復(fù)至注射前水平(圖3)。

2.4 注射不同劑量葡萄糖后鯉魚(yú)血漿肝糖原含量隨時(shí)間的變化

由圖4可見(jiàn)，在注射葡萄糖后的不同時(shí)間點(diǎn)H組鯉魚(yú)肝糖原含量大體上高于注射前的水平(8.19 mg/g)，但與注射前水平相比差異不顯著(P>0.05)。L組鯉魚(yú)肝糖原含量在注射葡萄糖后的不同時(shí)間點(diǎn)則總體低于注射前的水平。在注射葡萄糖后6 h時(shí)，H組和L組均恢復(fù)至注射前水平，但之后兩組呈現(xiàn)不同的變化，H組肝糖原含量先上升，在12 h時(shí)接近于空腹水平，而L組在6 h后呈下降趨勢(shì)。

2.5 注射不同劑量葡萄糖后鯉魚(yú)血漿糖酵解關(guān)鍵酶活性隨時(shí)間的變化

由圖5、圖6可知，在注射葡萄糖后H組和L組鯉魚(yú)糖酵解關(guān)鍵酶活性的變化趨勢(shì)相似。丙酮酸激酶的活性均在注射葡萄糖后3 h時(shí)達(dá)到最高水平，且顯著高于其他各時(shí)間點(diǎn)(P<0.05)。而2個(gè)劑量組鯉魚(yú)在注射葡萄糖后12 h內(nèi)血漿己糖激酶活性均未發(fā)生顯著變化(P>0.05)。

3 討論

3.1 注射不同劑量葡萄糖對(duì)鯉魚(yú)血漿葡萄糖含量的影響

“葡萄糖耐量”是指經(jīng)口攝入或注射葡萄糖使血糖水平升高后，由機(jī)體細(xì)胞從血液中帶走的糖使得血糖濃度降到原來(lái)正常水平的速度，用曲線來(lái)表示這一變化叫做耐糖曲線。在本研究中，注射葡萄糖后高、低2個(gè)劑量組鯉魚(yú)的耐糖曲線存在一定差異，2組血糖含量峰值、達(dá)到峰值的時(shí)間及血漿葡萄糖含量恢復(fù)至注射葡萄糖前水平的時(shí)間均不同。H組在 3 h 時(shí)達(dá)到峰值，峰值約為14.98 mmol/L，血糖恢復(fù)時(shí)間為 6 h，而L組在1 h達(dá)到峰值，峰值約為8.86 mmol/L，血糖恢復(fù)時(shí)間為3 h。

耐糖曲線的意義在于通過(guò)曲線中的“兩值兩時(shí)”，即空腹血糖值、口攝人或注射葡萄糖后血漿葡萄糖含量的峰值、達(dá)到峰值的時(shí)間及血糖恢復(fù)時(shí)間，可以直觀地看出機(jī)體血糖變化情況從而推斷出機(jī)體對(duì)血糖濃度的調(diào)節(jié)能力。空腹血糖<6.1 mmol/L，30～60 min血漿葡萄糖含量達(dá)高峰，峰值<11.1 mmol/L，2 h恢復(fù)到正常水平，即<7.8 mmol/L，上述為人類正常糖耐量水平，依據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn)發(fā)現(xiàn)低劑量組鯉魚(yú)的耐糖曲線與上述描述吻合，說(shuō)明本試驗(yàn)中，注射葡萄糖劑量為417 mg/kg時(shí)，鯉魚(yú)表現(xiàn)出較強(qiáng)的降低血糖負(fù)荷能力，這與同為雜食性魚(yú)類的羅非魚(yú)糖耐受試驗(yàn)結(jié)果[8]一致。而注射葡萄糖劑量為1 670 mg/kg時(shí)，鯉魚(yú)表現(xiàn)出糖耐量降低癥狀，但相對(duì)于其他魚(yú)類仍表現(xiàn)出較強(qiáng)的降低血糖負(fù)荷能力。在蔡春芳等對(duì)異育銀鯽(Carassiusauratusgibelio)進(jìn)行的葡萄糖耐量試驗(yàn)中，禁食時(shí)血糖含量為 6.06 mmol/L，在灌喂1 670 mg/kg葡萄糖后，1 h血糖顯著升高，達(dá)16.53 mmol/L，3 h升至 21.27 mmol/L，3 h后血糖開(kāi)始緩慢下降，但18 h時(shí)血糖仍顯著高于禁食水平[9]。同采用腹腔注射方式，大菱鲆(Scophthalmusmaximus)在注射1 000 mg/kg葡萄糖時(shí)血糖恢復(fù)時(shí)間約需24 h[10]，虹鱒(Oncorhynchusmykiss)在注射 3 000 mg/kg 葡萄糖時(shí)血糖恢復(fù)時(shí)間約需18 h[11]。由此可以看出，雜食性魚(yú)類由高血糖狀態(tài)恢復(fù)到空腹水平的速度通常要快于肉食性魚(yú)類[12-13]。上述分析表明，葡萄糖負(fù)荷后鯉魚(yú)降低高血糖能力相對(duì)強(qiáng)于其他魚(yú)類，而灌喂或注射后魚(yú)類葡萄糖的應(yīng)答反應(yīng)也因魚(yú)種和劑量而異。

3.2 注射不同劑量葡萄糖后鯉魚(yú)的激素調(diào)節(jié)機(jī)制

在哺乳動(dòng)物中，胰島素/胰高血糖素是一對(duì)拮抗調(diào)節(jié)血糖變化的激素，可進(jìn)行降血糖或升血糖調(diào)節(jié)。胰島素是一種降低血糖的激素，是促進(jìn)合成的激素，主要作用是促進(jìn)葡萄糖的轉(zhuǎn)化和糖原的生成，抑制糖原異生，從而維持血糖的動(dòng)態(tài)平衡，而胰高血糖素的作用正好與之相反。因?yàn)橐葝u素在哺乳動(dòng)物調(diào)節(jié)和維持血糖動(dòng)態(tài)平衡中的關(guān)鍵作用和地位，所以在進(jìn)行口服糖耐量試驗(yàn)的同時(shí)，通常也會(huì)進(jìn)行胰島素釋放試驗(yàn)，來(lái)了解胰島B細(xì)胞的儲(chǔ)備功能，從而有助于糖尿病的早期診斷、分型和指導(dǎo)治療[14-15]。在本研究中也對(duì)注射不同劑量葡萄糖后鯉魚(yú)胰島素的變化情況進(jìn)行了檢測(cè)，將耐糖曲線和胰島素釋放曲線結(jié)合分析，發(fā)現(xiàn)雖然高低劑量組的2種曲線存在一定差異，但均能證明鯉魚(yú)為糖尿病體質(zhì)，首先空腹胰島素含量約為6.75 mIU/L，略低于正常水平，在高劑量組中，血糖在注射后3 h達(dá)到最高水平，而在高血糖的刺激下胰島素卻在6 h時(shí)達(dá)到最高，刺激后呈遲緩反應(yīng)，且峰值低于正常應(yīng)到達(dá)的水平，表現(xiàn)為“胰島素釋放障礙型”；而在低劑量組中，雖然血糖和胰島素峰值均出現(xiàn)在注射后1 h，但因?yàn)槲礄z測(cè)注射后2 h血漿胰島素濃度，無(wú)法確定峰值出現(xiàn)時(shí)間，需要在今后的研究中進(jìn)一步確定，但從總體趨勢(shì)來(lái)看，所表現(xiàn)類型亦屬于“胰島素釋放障礙型”。這種類型在人類臨床醫(yī)學(xué)中屬于2型糖尿病，原名叫成人發(fā)病型糖尿病。2型糖尿病患者體內(nèi)產(chǎn)生胰島素的能力并非完全喪失，而是因胰島素受體數(shù)量少，且與胰島素親和力弱，導(dǎo)致胰島素的作用效果較差[16]。這種情況也在魚(yú)類的糖耐量試驗(yàn)中得到證實(shí)，如吉富羅非魚(yú)(Oreochromismiloticus)[17]。上述分析表明，胰島素及其受體的響應(yīng)時(shí)間滯后于血糖反應(yīng)的特點(diǎn)是魚(yú)類對(duì)糖不耐受的一個(gè)十分重要的原因。

血糖穩(wěn)態(tài)的一個(gè)重要特征是胰島A細(xì)胞有效地釋放胰高血糖素，但是近年隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)胰高血糖素分泌調(diào)節(jié)受損可能是誘發(fā)糖尿病的另一獨(dú)立因素[16，18-19]，特別是2型糖尿病體質(zhì)的患者。在本研究中，在低劑量組中，胰高血糖素含量隨血糖含量變化較為正常。但在高劑量組中，由于機(jī)體長(zhǎng)時(shí)間處于高血糖狀態(tài)，胰島A細(xì)胞對(duì)血糖的敏感性下降，導(dǎo)致血糖對(duì)胰高血糖素分泌的抑制作用減弱。此外，還發(fā)現(xiàn)胰島素水平的升高并不能抑制胰高血糖素的分泌，提示胰島A細(xì)胞存在胰島素抵抗。

3.3 注射不同劑量葡萄糖后鯉魚(yú)的糖代謝調(diào)節(jié)機(jī)制

糖代謝包含了很多途徑，雖看似雜亂無(wú)章、毫無(wú)關(guān)聯(lián)，但實(shí)際上每個(gè)途徑之間都有一個(gè)非常關(guān)鍵的紐帶將它們聯(lián)系在一起，使得糖代謝能夠高效有序地進(jìn)行。因此，在分析糖代謝過(guò)程時(shí)，應(yīng)該用聯(lián)系的觀點(diǎn)分析各個(gè)途徑，找出相互影響、相互制約和相互作用的部分，有利于真正了解魚(yú)類的糖代謝調(diào)節(jié)機(jī)制。魚(yú)類的糖代謝途徑主要通過(guò)肝臟的糖酵解、糖異生、檸檬酸循環(huán)、磷酸戊糖、糖原合成和降解等過(guò)程。在本研究中，在注射葡萄糖后，對(duì)糖酵解的關(guān)鍵限速酶及肝糖原含量進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)合耐糖曲線和胰島素釋放曲線綜合分析發(fā)現(xiàn)：注射高劑量葡萄糖時(shí)血漿血糖含量呈上升趨勢(shì)且在3 h出現(xiàn)峰值，在6 h時(shí)含量迅速降低至接近注射前水平，而糖酵解關(guān)鍵酶己糖激酶和丙酮酸激酶活性注射后也呈上升趨勢(shì)且峰值也出現(xiàn)在3 h，后因血糖含量下降二者的活性也逐漸下降。在分析肝糖原含量變化時(shí)應(yīng)考慮其變化是一個(gè)合成與分解同時(shí)存在的動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程，注射后1 h因糖酵解酶活性不強(qiáng)，所以參與糖原合成的血糖較多，肝糖原含量呈上升趨勢(shì)，隨著時(shí)間的推進(jìn)，糖酵解關(guān)鍵酶活性逐漸增強(qiáng)，參與糖原合成的血糖減少，在注射后3 h，糖酵解關(guān)鍵酶活性出現(xiàn)峰值，糖酵解強(qiáng)度最大，而肝糖原此時(shí)分解大于合成，所以3 h時(shí)其含量出現(xiàn)了低峰，之后隨血糖含量下降肝糖原卻在3～9 h呈上升趨勢(shì)，是因?yàn)檠獫{胰島素的含量在不斷上升，并在6 h出現(xiàn)峰值，促進(jìn)了肝糖原的合成。在9 h后的下降趨勢(shì)是因?yàn)轶w內(nèi)血糖水平已低于注射前水平，需要通過(guò)肝糖原的分解來(lái)調(diào)節(jié)體內(nèi)血糖濃度恢復(fù)至正常水平。注射低劑量葡萄糖時(shí)，血漿血糖含量呈上升趨勢(shì)且在1 h出現(xiàn)峰值，而糖酵解關(guān)鍵酶的變化情況相同，所以血糖含量在1 h后呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。血糖含量雖在 1 h 出現(xiàn)峰值，但明顯低于正常峰值水平，且其中一部分還參與糖酵解，所以需要肝糖原分解來(lái)維持血糖平衡，因此肝糖原含量呈下降趨勢(shì)，之后肝糖原的變化趨勢(shì)及原因與注射高劑量葡萄糖時(shí)相同。鯉魚(yú)的這種糖代謝機(jī)制在其他魚(yú)類的糖耐量試驗(yàn)中并未出現(xiàn)過(guò)，如同食性的吉富羅非魚(yú)表現(xiàn)出糖酵解關(guān)鍵酶活性和糖原含量出現(xiàn)峰值的時(shí)間依然滯后于魚(yú)類對(duì)糖類的吸收[8]，以及肉食性的斜帶石斑魚(yú)(Epinepheluscoioides)表現(xiàn)出高葡萄糖負(fù)荷下肝糖原合成代謝增強(qiáng)，而低葡萄糖負(fù)荷下肝糖原分解代謝增強(qiáng)[20]。上述分析表明，葡萄糖負(fù)荷后鯉魚(yú)通過(guò)糖代謝途徑調(diào)節(jié)血糖處于動(dòng)態(tài)平衡的能力相對(duì)強(qiáng)于其他魚(yú)類，但上述分析僅是從宏觀水平去解釋了糖代謝關(guān)鍵酶活性及糖原含量在葡萄糖負(fù)荷后如何發(fā)生變化，并未從微觀水平闡述糖代謝調(diào)節(jié)機(jī)制和找出其中影響糖代謝的關(guān)鍵因子，如鯉魚(yú)胰島素受體數(shù)量及其作用于胰島素的響應(yīng)時(shí)間和葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體家族轉(zhuǎn)運(yùn)能力在葡萄糖負(fù)荷后會(huì)發(fā)生怎樣的變化，這些可以在今后的研究中進(jìn)行深入的研究。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)鯉魚(yú)注射葡萄糖后的耐糖曲線和胰島素釋放曲線分析發(fā)現(xiàn)，血糖水平顯著提高，且維持時(shí)間較長(zhǎng)，激素調(diào)節(jié)相對(duì)滯后，屬于2型糖尿病體質(zhì)。但同時(shí)發(fā)現(xiàn)鯉魚(yú)自身的糖代謝調(diào)節(jié)對(duì)于這種體質(zhì)有很好的適應(yīng)，糖酵解關(guān)鍵酶活性與血糖含量同時(shí)達(dá)到峰值，糖原的合成與分解靈活且有效地調(diào)節(jié)著血糖濃度的平衡。因此，胰島素及其受體的響應(yīng)時(shí)間滯后于血糖反應(yīng)的特點(diǎn)是鯉魚(yú)糖耐量降低的一個(gè)十分重要的原因。目前，關(guān)于鯉魚(yú)胰島素受體數(shù)量及其作用于胰島素的響應(yīng)時(shí)間和葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體家族轉(zhuǎn)運(yùn)能力在葡萄糖負(fù)荷后如何變化的研究相對(duì)較少，尚待進(jìn)一步思考和探索。

[1]李愛(ài)杰. 水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料學(xué)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1996：18-19.

[2]蔡春芳，陳立僑. 魚(yú)類對(duì)糖的利用評(píng)述[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2006，30(5)：608-613.

[3]Polakof S，Mommsen T P，Soengas J L. Glucosensing and glucose homeostasis：from fish to mammals[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part B：Biochemistry and Molecular Biology，2011，160(4)：123-149.

[4]Legate N J，Bonen A，Moon T W. Glucose tolerance and peripheral glucose utilization in rainbow trout (Onacorhyachusmykiss)，American eel(Anguillarostrata)，and black bullhead catfish(Ameiurusmelos)[J]. General and Comparative Endocrinology，2001，122(1)：48-59.

[5]Hertz Y，Epstein N，Abraham M，et al. Effects of metformin on plasma insulin，glucose metabolism，and protein synthesis in the common carp(CyprinuscarpioL.)[J]. Aquaculture，1989，80(1/2)：175-187.

[6]Mommse T P，Plisetskaya E M. Insulin in fishes and agnathans：history，structure and metabolic regulation[J]. Reviews in Aquatic Sciences，1991，4(2/3)：225-259.

[7]Peres H，Gongalves P，Oliva-Teles A. Glueose tolerance in gilthead seabream(Sparusaurata)and European seabass(Dicentrarchuslabrax)[J]. Aquaeulture，1999，179(1/2/3/4)：415-423.

[8]劉含亮，孫敏敏，王紅衛(wèi)，等. 注射葡萄糖對(duì)吉富羅非魚(yú)血漿生化指標(biāo)、胰島素和糖酵解關(guān)鍵酶的影響[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2012，19(5)：813-820.

[9]蔡春芳，陳立僑，宋學(xué)宏，等. 異育銀鯽口服葡萄糖后血糖、血脂和肝糖原的變化[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2002，26(3)：237-241.

[10]Garcia-Riera M P. Hemre G-I. Glucose tolerance in turbot，ScophthalmusmaximusL.[J]. Aquaculture Nutrition，1996，2(2)：117-120.

[11]Harmon J S，Eilertson C D，Sheridan M A，et al. Insulin suppression is associated with hypersomatostatinemia and hyperglucagonemia in glucose-injected rainbow trout[J]. The American Journal of Physiology，1991，261(3 Pt 2)：R609-R613.

[12]黃鶴忠，丁 磊，宋學(xué)宏，等. 青魚(yú)和草魚(yú)葡萄糖耐量的比較研究[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2005(4)：496-500.

[13]毛義波，劉泓宇，譚北平，等. 飼料碳水化合物水平及饑餓處理對(duì)斜帶石斑魚(yú)生長(zhǎng)及葡萄糖耐受能力的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2014，38(4)：549-558.

[14]陳偉訓(xùn)，金珍成. OGTT和胰島素釋放試驗(yàn)在肝源性糖尿病的診斷價(jià)值[J]. 浙江預(yù)防醫(yī)學(xué)，2007，19(1)：9-11.

[15]王純敬，羅玉珍. 肝源性糖尿病患者OGTT和胰島素釋放試驗(yàn)的臨床價(jià)值[J]. 北京中醫(yī)藥大學(xué)，2014，12(14)：88-89.

[16]趙靈燕. 2型糖尿病中醫(yī)證候要素診斷量表的研制及初步應(yīng)用研究[D]. 北京：北京中醫(yī)藥大學(xué)，2014.

[17]劉含亮. 注射葡萄糖對(duì)羅非魚(yú)糖代謝，胰島素受體和GLUT4基因表達(dá)的影響[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[18]徐 濤，石 梅，邱云霞，等. 胰高血糖素與2型糖尿病及糖調(diào)節(jié)異常的相關(guān)性研究[J]. 中國(guó)中藥雜志，2014(12)：2356-2363.

[19]賀宏波. 胰高血糖素與2型糖尿病相關(guān)研究述評(píng)[C]//中華中醫(yī)藥學(xué)會(huì)糖尿病分會(huì). 第十四次全國(guó)中醫(yī)糖尿病大會(huì)論文集. 北京：中華中醫(yī)藥學(xué)會(huì)糖尿病分會(huì)，2012.

[20]楊 偉，葉繼丹，王 琨，等. 斜帶石斑魚(yú)經(jīng)葡萄糖灌喂后的代謝反應(yīng)[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2012，36(3)：563-568.