李兵

摘 要：基因定位在高中生物教學(xué)中是一個(gè)非常重要的知識(shí)范疇，高考題中也常常涉及。但即使是高三學(xué)生，能夠系統(tǒng)掌握的人也是鳳毛麟角。文章試圖結(jié)合試題從三個(gè)方面較為全面、系統(tǒng)地加以闡述，希望對(duì)高中生掌握基因定位有所幫助。

關(guān)鍵詞：基因定位；自由組合；連鎖互換

中圖分類號(hào)：Q75 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 收稿日期：2017-11-02

作者簡(jiǎn)介：李 兵（1965—），男，湖南大學(xué)附屬中學(xué)高級(jí)教師。

狹義的基因定位是指基因所屬連鎖群以及基因在染色體上位置測(cè)定。1911年，T.H.morgan、widson等人首次將紅綠色盲基因定位于X染色體上，開創(chuàng)了人類基因定位的先河。1968年，Donahue利用系譜分析法將Duffg血型基因定位于1號(hào)染色體，是人類首次在常染色體上進(jìn)行的基因定位。20世紀(jì)70年代后，體細(xì)胞雜交重組、DNA分子雜交和PCR技術(shù)的出現(xiàn)和應(yīng)用，使基因定位的方法愈加先進(jìn)，基因定位的速度越來越快。顯而易見，狹義基因定位強(qiáng)調(diào)的不僅是方法，更重要的是技術(shù)手段，屬專業(yè)性強(qiáng)、層次較高的范疇。

廣義的基因定位主要是指高中生物試題中，如何判斷基因是質(zhì)基因還是核基因？在常染色體上還是在性染色體上？兩對(duì)及以上等位基因是自由組合還是連鎖互換？以及判斷某對(duì)具體基因是否位于染色體的特定位置上？它主要注重的是方法，是高中生物遺傳常見考點(diǎn)。遇到此類試題，能夠從容下筆的學(xué)生并不多見，我結(jié)合試題從三個(gè)方面加以闡述，希望對(duì)高中生掌握基因定位有所幫助。

一、怎么判斷基因是質(zhì)基因還是核基因？如果是核基因，又如何判斷位于常染色體上還是性染色體上？

作為遺傳物質(zhì)的DNA，可以位于細(xì)胞質(zhì)中，也可以位于細(xì)胞核中。在核內(nèi)，DNA既可以位于常染色體上，也可以位于性染色體上。那么該如何判斷呢？我們先看例題：

例1：根據(jù)以下實(shí)驗(yàn)可知（見表1），三對(duì)相對(duì)性狀的遺傳方式最可能是（ ）

A. 豌豆豆莢形狀為細(xì)胞核遺傳，番茄果實(shí)顏色為細(xì)胞質(zhì)遺傳，紫羅蘭胚表皮顏色為細(xì)胞質(zhì)遺傳。

B. 豌豆豆莢形狀為細(xì)胞核遺傳，番茄果實(shí)顏色遺傳方式不能確定，紫蘿蘭胚表皮顏色為細(xì)胞質(zhì)遺傳。

C. 豌豆豆莢形狀為細(xì)胞核遺傳，番茄果實(shí)顏色為細(xì)胞核遺傳，紫羅蘭胚表皮顏色遺傳方式不能確定。

D. 豌豆豆莢形狀遺傳方式不能確定，番茄果實(shí)顏色為細(xì)胞質(zhì)遺傳，紫羅蘭胚表皮顏色為細(xì)胞核遺傳。

解決上述問題的方法就是正交與反交。具體歸納如下（見表2）。

在上述例題中，每個(gè)實(shí)驗(yàn)都分成了正交和反交。顯而易見，實(shí)驗(yàn)①的結(jié)果完全相同，屬于核遺傳，控制豌豆豆莢形狀的基因位于染色體上（豌豆為兩性花，沒有常染色體與性染色體之分）；實(shí)驗(yàn)②粗略地看：似乎性狀與母本相同，應(yīng)為細(xì)胞質(zhì)遺傳。但母本上結(jié)的果實(shí)，其果皮是由母本雌蕊子房壁發(fā)育而成，并不是子代（果實(shí)內(nèi)種子中的胚才是真正的子代），此時(shí)還不知道子代果實(shí)是什么顏色，故番茄果實(shí)顏色遺傳方式不能確定；實(shí)驗(yàn)③的結(jié)果是子代性狀與母本相同，故紫羅蘭胚表皮顏色為細(xì)胞質(zhì)遺傳。因此例題的答案為B。當(dāng)然生物的遺傳相當(dāng)復(fù)雜，如果遇到從性遺傳和母性遺傳則另當(dāng)別論。

二、研究兩對(duì)及兩對(duì)以上等位基因時(shí)，如何判斷它們是位于一對(duì)同源染色體上還是兩對(duì)以上同源染色體上？

如果問題只涉及一對(duì)等位基因則比較簡(jiǎn)單。如果涉及兩對(duì)或以上等位基因，必須先弄清楚基因在染色體上的位置關(guān)系。同樣我們先看一個(gè)例題：

例2：水稻的高莖（B）對(duì)矮莖（b）為顯性，花粉粒長形（D）對(duì)圓形（d）為顯性，花粉粒非糯性（E）對(duì)花粉粒糯性（e）為顯性，非糯性花粉遇碘變藍(lán)黑色，糯性花粉遇到碘呈橙紅色?，F(xiàn)有品種甲（BBDDee）、乙（bbDDEE）、丙（BBddEE）和丁（bbddee），進(jìn)行了如下兩組實(shí)驗(yàn)。下列分析合理的是（見表3）。

A. 由組合一可知：基因B/b和基因D/d位于兩對(duì)同源染色體上。

B. 由組合二可知：基因E/e僅和基因B/b位于不同對(duì)同源染色體上。

C. 若僅用花粉鑒定法（檢驗(yàn)F1花粉性狀）即可驗(yàn)證基因自由組合定律，可選用的雜交組合有甲×丙、丙×丁。

D. 除單獨(dú)使用花粉鑒定法，可用于驗(yàn)證基因自由組合定律的親本組合另有兩個(gè)。

對(duì)于多對(duì)基因是否位于一對(duì)同源染色體上，往往看F1（雜合體）自交或測(cè)交的后代性狀分離比是否符合自由組合的典型分離比（如自交9∶3∶3∶1、測(cè)交1∶1∶1∶1）。當(dāng)然測(cè)交的分離比實(shí)際上反映的是F1產(chǎn)生的配子種類及比例。在例2中，甲和丁雜交后代基因型為BbDdee，如果B/b和D/d分別位于兩對(duì)同源體上，不管e在什么位置，F(xiàn)1產(chǎn)生的配子種類及比例應(yīng)為BDe：Bde：bDe：bde=1∶1∶1∶1而實(shí)際比為4∶1∶1∶4，說明B和D、b和d連鎖在一起，Bd、bD是互換的結(jié)果，B/b、D/d的位置關(guān)系為（如圖1所示）：故A選項(xiàng)錯(cuò)誤。組合二丙和丁雜交，F(xiàn)1為BbddEe，其產(chǎn)生的配子種類及比例為BdE：Bde：bdE：bde=1∶1∶1∶1。只看組合二，基因的位置關(guān)系理論上有：

三種可能。但結(jié)合組合一可知實(shí)際關(guān)系為第一種，故B選項(xiàng)錯(cuò)誤。至于僅用花粉鑒定法驗(yàn)證基因的自由組合，F(xiàn)1必須是DdEe，D/d、E/e 位于兩對(duì)同源染色體且控制的性狀為花粉的長形、圓形、非糯性、糯性。符合條件的組合只有甲×丙、乙×丁，故C選項(xiàng)錯(cuò)誤?？捎糜隍?yàn)證自由組合定律的親本組合有甲×乙、甲×丙、乙×丁、丙×丁四種，除去單獨(dú)使用花粉鑒定法的甲×丙、乙×丁外，還有甲×乙、丙×丁兩種，因此例2的正確答案為D。

三、判斷某對(duì)等位基因是否在同源染色體的特定位置

近些年來，考查基因定位的試題有所拓展，常常在試題中設(shè)置了一些限定條件，根據(jù)條件判斷某些基因是否在染色體的特定位置上。我們還是先看一個(gè)例題：

例3：玉米葉片葉綠素的合成受其7號(hào)染色體上一對(duì)等位基因（A、a）的控制，同時(shí)也受光照的影響。在玉米植株中，體細(xì)胞含2個(gè)A的植株葉片呈深綠色，含一個(gè)A的植株葉片呈淺綠色；體細(xì)胞沒有A的植株葉片呈黃色，會(huì)在幼苗期后死亡。

（1）在正常光照下，AA植株葉片呈深綠色，而在遮光條件下卻呈黃色，說明生物形狀受 控制。單獨(dú)種植一株淺綠色成熟植株上結(jié)出的種子的基因型及比例是 。

（2）現(xiàn)有一淺綠色突變體成熟植株甲，其體細(xì)胞（如圖3）中一條7號(hào)染色體的片段m發(fā)生缺失，記為q；另一條正常7號(hào)染色體記為p。片段m缺失的花粉會(huì)失去受精活力，且片段m缺失卵細(xì)胞若無A或a基因則不能完成受精作用。有人推測(cè)植株甲的A或a基因不會(huì)在片段m上，你認(rèn)為他的推測(cè)是否正確？ 。為什么？ 。

（3）為了進(jìn)一步確定上述植株甲的基因A、a在染色體p、q上的分布，現(xiàn)將植株甲進(jìn)行自交得到F1，待F1長成成熟植株后，觀察并統(tǒng)計(jì)F1表現(xiàn)型及比例。

①若F1 ，則植株甲體細(xì)胞中基因A位于q上，基因a位于p上；②若F1 ，則植株甲體細(xì)胞中基因A位于p上，基因a位于q上。

做這種類型題目，關(guān)鍵是把握住、理解好限定條件。本例題（1）問不屬拙文探討內(nèi)容，在此不作解答。重點(diǎn)看第（2）問，限定條件是片段m缺失的花粉失去受精活力，且片段m缺失的卵細(xì)胞若無A或a基因則不能完成受精作用。該淺綠色植株7號(hào)同源梁色體P、q一條來自父方，另一條來自母方。因?yàn)槠蝝缺失的花粉失去受精活力，故染色體P來自精子，那么q則來自卵細(xì)胞，而q染色體缺少了m片段，如果A或a在m片段，則q染色體則無A或a基因，而這樣的卵細(xì)胞不能完成受精作用，因此A或a基因不會(huì)在片段m上。本例題（3）問也屬基因定位，但難度不大，本文也不作分析解答。

總之，從例題出發(fā)，我把三種不同類型基因定位的解題方法、解題關(guān)鍵及思維過程展現(xiàn)給大家，希望高中生能將知識(shí)內(nèi)化，找到解題的決竅，也希望同行批評(píng)指正。

參考文獻(xiàn)：

[1]趙榮全 ， 閆 然. 基因定位的判斷方法[J]. 中學(xué)生理科應(yīng)試， 2016（8）： 50-52.

[2]王錦柱， 許時(shí)倫. 淺談基因位教學(xué)的體會(huì)[J].天中學(xué)刊，1993（4）：70-71.