何文鳳， 段振淵， 時(shí)磊

新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊830052)

爬行動(dòng)物的化學(xué)感受系統(tǒng)包括犁鼻器、味覺和鼻嗅覺等(Halpern，1992；Filoramo & Schwenk，2009)。化學(xué)信息在有鱗目Squamata動(dòng)物的行為中發(fā)揮重要作用，如個(gè)體識(shí)別(Aragonetal.，2001)、配偶選擇(Labraetal.，2001；Olssonetal.，2003)、捕食者識(shí)別(Dial & Schwenk，1996；Webbetal.，2009)以及防御性行為(Halpern，1992；Cabidoetal.，2004)等。

蜥蜴主要通過(guò)犁鼻器識(shí)別化學(xué)線索來(lái)定位獵物，并對(duì)獵物作出反應(yīng)(Cooper & Burghardt，1990；Bessonetal.，2009)。蜥蜴通過(guò)舌頭收集化學(xué)信息，進(jìn)而用犁鼻器識(shí)別化學(xué)刺激發(fā)現(xiàn)和定位獵物(Cooper，1995，1997，2007)，這些化學(xué)信息對(duì)蜥蜴發(fā)現(xiàn)隱藏的獵物尤為重要(Auffenberg，1984)。彈舌(tongue-flick，TF)試驗(yàn)揭示了蜥蜴對(duì)食物的化學(xué)識(shí)別機(jī)制，蜥蜴通過(guò)彈舌來(lái)檢測(cè)食物、配偶信息和捕食者(Baeckensetal.，2017)。棉簽法常用于蜥蜴的化學(xué)信息識(shí)別研究，即用棉簽浸漬化學(xué)物質(zhì)，通過(guò)測(cè)量彈舌和咬的數(shù)量確定蜥蜴的響應(yīng)程度，無(wú)彈舌表示其對(duì)化學(xué)信號(hào)無(wú)響應(yīng)(Cooper，1998，1999；Cooperetal.，2001)。研究證實(shí)，犁鼻器化學(xué)感受對(duì)一些蜥蜴和蛇類的獵物化學(xué)識(shí)別是必需的(Cooper & Alberts，1991)。

國(guó)內(nèi)已報(bào)道的動(dòng)物的化學(xué)識(shí)別能力研究主要是小型節(jié)肢動(dòng)物，涉及食物(汪波等，2014)和識(shí)別配偶(陳海鋒，2017)等。目前關(guān)于吐魯番沙虎Teratoscincusroborowskii的研究主要集中在幼體擬態(tài)(Autumn & Han，1989)、捕食模式(Werneretal.，1997)、活動(dòng)節(jié)律(宋玉成等，2009)、年齡鑒定(李文蓉等，2010)、食性與兩性異形(劉洋等，2010)、巢域面積(李文蓉等，2013)和洞穴結(jié)構(gòu)(Songetal.，2017)等。吐魯番沙虎在夏季攝食大量的刺山柑Capparisspinosa果實(shí)(劉洋等，2010)，其消化道可以提高刺山柑種子吸水和萌發(fā)率(林英英等，2016)。夜行性哺乳動(dòng)物主要通過(guò)氣味識(shí)別和定位果實(shí)(Nevoetal.，2016)。然而，尚不清楚嚴(yán)格夜行性的吐魯番沙虎(宋玉成等，2009)如何在黑夜中發(fā)現(xiàn)并定位刺山柑果實(shí)。通過(guò)人工模擬獵物刺激(棉簽法)的試驗(yàn)研究表明，楔齒蜥Sphenodonpunctatus和鱷蜥Shinisauruscrocodilurus使用犁鼻器定位食物(Cooper & Pérez-Mellado，2001；蔣潔等，2009)。因此，推測(cè)吐魯番沙虎可能利用犁鼻器進(jìn)行食物的化學(xué)識(shí)別并定位果實(shí)。本研究通過(guò)棉簽法來(lái)檢測(cè)吐魯番沙虎食物化學(xué)識(shí)別能力，為檢驗(yàn)其能否使用犁鼻器探測(cè)獵物提供試驗(yàn)證據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

以棲息于中國(guó)西北部吐魯番地區(qū)的中國(guó)特有種吐魯番沙虎(Maceyetal.，1997；時(shí)磊等，2002)為試驗(yàn)動(dòng)物，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(±0.01 mm)測(cè)量其吻肛長(zhǎng)(snout-vent length，SVL)：SVL≥75.52 mm的個(gè)體被判定為性成熟(宋玉成等，2009)。按性別和SVL將其分為3組：成體雌性(n=16)、成體雄性(n=8)、亞成體(n=21)。實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)期間，每周投喂2次黃粉蟲Tenebriomolitor和1次水；為了能更好地激發(fā)獵物識(shí)別能力，正式試驗(yàn)前禁食4 d；試驗(yàn)室內(nèi)溫度維持在野外吐魯番沙虎活躍期的20～28 ℃(宋玉成等，2009)。

1.2 刺激物配制

飽和蔗糖溶液(6.27 mol·L-1)作為碳水化合物、純豬肉脂肪(主要是甘油三酯)作為脂類的復(fù)雜混合物、大豆蛋白粉溶液作為蛋白質(zhì)。蒸餾水為對(duì)照組，飽和蔗糖溶液、脂肪和蛋白質(zhì)溶液為試驗(yàn)組。

1.3 試驗(yàn)過(guò)程

吐魯番沙虎是嚴(yán)格夜行性動(dòng)物，難以攝像觀察其覓食過(guò)程。研究表明，紅光對(duì)吐魯番沙虎的行為沒有影響(宋玉成等，2009)，因此，用Sony HXR-MC1500C攝像機(jī)在低照度(紅光補(bǔ)償)下記錄全部試驗(yàn)過(guò)程。將棉簽緩慢移到距吐魯番沙虎吻部1.0～1.5 cm的位置，觀察其對(duì)不同化學(xué)信號(hào)的反應(yīng)。將棉簽浸入飽和蔗糖溶液、插入到純豬肉脂肪和浸入蛋白質(zhì)溶液作為3個(gè)化學(xué)信號(hào)刺激源。試驗(yàn)沒有實(shí)施刺激性氣味控制，因?yàn)檠芯勘砻?，蜥蜴可以區(qū)分特異性的氣味與生態(tài)無(wú)關(guān)的氣味(Cooper & Pérez-Mellado，2002)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組組合，每次試驗(yàn)間隔30 min。從吐魯番沙虎第一次彈舌開始計(jì)時(shí)并持續(xù)60 s，如吐魯番沙虎咬或舔棉簽，則試驗(yàn)終止(Cooper，1999；Cooperetal.，2001)。每次試驗(yàn)中，試驗(yàn)者記錄發(fā)生第一次彈舌的時(shí)間、彈舌數(shù)和到發(fā)生咬或舔的延遲時(shí)間(latency time of biting or licking，latency)。

1.4 參數(shù)定義

咬或舔的延遲時(shí)間是吐魯番沙虎第一次彈舌到發(fā)生咬或舔的間隔時(shí)間長(zhǎng)度，單位為s；彈舌速率(tongue-flicks rate，TFR)是吐魯番沙虎60 s內(nèi)的彈舌速率；若吐魯番沙虎咬或舔棉簽，則彈舌速率的計(jì)算公式如下：

TFRi=TFi/latencyi×60(Halpern & Frumin，1979)。其中，i表示某組刺激物試驗(yàn)中的某個(gè)吐魯番沙虎個(gè)體。

若吐魯番沙虎不咬或不舔棉簽，則TFRi=TFi。

彈舌攻擊得分[tongue-flicks attack scores，TFAS(R)]是吐魯番沙虎彈舌和咬或舔的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)；最大彈舌數(shù)(max tongue-flicks，TFmax)是某試驗(yàn)組內(nèi)吐魯番沙虎所有個(gè)體的最大彈舌數(shù)；若吐魯番沙虎咬或舔棉簽，則TFAS(R)由兩部分組成，一個(gè)是咬或舔的延遲時(shí)間，另一個(gè)是最大彈舌數(shù)，計(jì)算公式：TFAS(R)i=TFmax+(60-latencyi)(Cooper & Burghardt，1990)。

若吐魯番沙虎不咬或不舔棉簽，則TFAS(R)等于60 s內(nèi)的彈舌數(shù)，即TFAS(R)i=TFi(Cooper & Burghardt，1990)。該指標(biāo)在延遲期較短時(shí)賦予咬或舔更大的權(quán)重，因?yàn)槎虝貉舆t后的咬或舔表明食物的快速識(shí)別。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007整理數(shù)據(jù)和制作圖表，用SPSS

19.0處理數(shù)據(jù)。先用Kolmogorov-Smirnov和Levene’s檢驗(yàn)分別檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性，吐魯番沙虎對(duì)不同食物化合物的TFR和TFAS(R)均不滿足方差齊性(P<0.05)，故使用獨(dú)立樣本Kruskal-Wallis秩和檢驗(yàn)組間差異。描述性統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

單因素方差分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，對(duì)照組與試驗(yàn)組內(nèi)雌雄個(gè)體、成體及亞成體在TFR和TFAS(R)2個(gè)指標(biāo)的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)。因此，本文將雌雄個(gè)體、成體及亞成體數(shù)據(jù)合并分析。

2 結(jié)果

2.1 吐魯番沙虎對(duì)不同食物化合物的響應(yīng)

吐魯番沙虎對(duì)蒸餾水表現(xiàn)出最高的TFR、最大的TF數(shù)和最長(zhǎng)的延遲時(shí)間，對(duì)脂肪表現(xiàn)出最高的TFAS(R)值(表1)。

表1 吐魯番沙虎對(duì)不同食物化合物的響應(yīng)Table 1 Response to different food chemicals by Teratoscincus roborowskii

2.2 吐魯番沙虎對(duì)不同食物化合物的TFR比較

Kruskal-Wallis秩和檢驗(yàn)的結(jié)果表明，吐魯番沙虎對(duì)不同食物化合物TFR之間的總體差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=22.390，P<0.01)。組間TFR兩兩比較的結(jié)果表明，蒸餾水極顯著高于脂肪(Z=2.816，P<0.01)和蛋白質(zhì)溶液(Z=4.351，P<0.01)，飽和蔗糖溶液顯著高于脂肪(Z=-1.991，P=0.047)、極顯著高于蛋白質(zhì)溶液(Z=-3.356，P<0.01)；而蒸餾水與飽和蔗糖溶液之間(Z=0.662，P= 0.508)、脂肪與蛋白質(zhì)溶液之間(Z=1.269，P=0.204)的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(圖1)。

2.3 吐魯番沙虎對(duì)不同食物化合物的TFAS(R)比較

Kruskal-Wallis秩和檢驗(yàn)的結(jié)果表明，吐魯番沙虎對(duì)不同食物化合物TFAS(R)之間的總體差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=12.879，P<0.01)。組間TFAS(R)兩兩比較的結(jié)果表明，脂肪極顯著高于蒸餾水(Z=-3.126，P<0.01)、蛋白質(zhì)溶液(Z=2.970，P<0.01)和飽和蔗糖溶液(Z=3.043，P<0.01)；而蒸餾水與蛋白質(zhì)溶液(Z=0.218，P=0.828)、蒸餾水與飽和蔗糖溶液(Z=0.179，P=0.858)、飽和蔗糖溶液與蛋白質(zhì)溶液之間(Z=-0.044，P=0.965)的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(圖2)。

3 討論和結(jié)論

TFR反映蜥蜴化學(xué)探索行為的強(qiáng)度，TFAS(R)是彈舌速率及探索后嘗試攝食(舔或咬)的綜合指標(biāo)，反映蜥蜴對(duì)不同食物化學(xué)刺激物的綜合響應(yīng)強(qiáng)度(Cooper & Burghardt，1990)。吐魯番沙虎對(duì)蒸餾水表現(xiàn)出最高的彈舌速率，對(duì)脂肪表現(xiàn)出最高的彈舌攻擊得分；而對(duì)蒸餾水、飽和蔗糖溶液的TFR顯著大于脂肪；對(duì)脂肪的TFAS(R)卻顯著大于蒸餾水與飽和蔗糖溶液。TFAS(R)較大的原因是吐魯番沙虎在面對(duì)脂肪刺激物時(shí)，多在彈舌之后伴隨了咬或舔等嘗試攝食的行為。這一結(jié)果表明，吐魯番沙虎對(duì)脂肪刺激物產(chǎn)生了嘗試攝食的反應(yīng)。此外，吐魯番沙虎在面對(duì)浸潤(rùn)飽和蔗糖溶液的棉簽時(shí)，從彈舌迅速切換到舔，用含有味蕾的舌背面與棉簽接觸。舔可能是對(duì)具有甜味的碳水化合物的特異性反應(yīng)(Cooper & Pérez-Mellado，2002)。上述結(jié)果說(shuō)明，吐魯番沙虎能夠識(shí)別蛋白質(zhì)溶液、脂肪、飽和蔗糖溶液，并表現(xiàn)出不同的進(jìn)食反應(yīng)和彈舌攻擊得分。蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和糖類引起強(qiáng)烈的反應(yīng)是適應(yīng)性的，因?yàn)槿叨寂c食物的營(yíng)養(yǎng)成分密切相關(guān)(Cooper & Albert，1991)。吐魯番沙虎先用舌頭抽取化學(xué)線索，引起犁鼻器響應(yīng)，繼而發(fā)生舔或咬的行為。舔或咬是一種嘗試進(jìn)食的反應(yīng)，表明吐魯番沙虎通過(guò)犁鼻器的響應(yīng)來(lái)識(shí)別食物。

圖1 吐魯番沙虎在60 s試驗(yàn)內(nèi)對(duì)不同食物化合物的彈舌速率Fig. 1 Tongue-flicks rate to different food chemicals by Teratoscincus roborowskii in 60-sec trials

無(wú)相同大寫字母表示組間差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01)， 不同小寫字母表示組間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)； 下同

The absence of the same capital letters indicate there is an extremely significant difference (P<0.01)， different lowercase letters indicate there is a significant difference between groups (P<0.05)； the same below

圖2 吐魯番沙虎在60 s試驗(yàn)內(nèi)對(duì)不同食物化合物的彈舌攻擊得分Fig. 2 Tongue-flicks attack scores to different food chemicals by Teratoscincus roborowskii in 60-sec trials

蜥蜴對(duì)食物的化學(xué)識(shí)別主要是通過(guò)犁鼻器、嗅覺和味覺。不同于嗅覺系統(tǒng)，犁鼻器系統(tǒng)通過(guò)舌頭采集化學(xué)物質(zhì)繼而刺激化學(xué)感覺器官的活性(Daghfousetal.，2012)，以增強(qiáng)覓食期間獵物的檢測(cè)和定位，并減小能量消耗(Cooper & Pérez-Mellado，2002)。通常犁鼻器的響應(yīng)是通過(guò)動(dòng)物的彈舌去采樣大的非揮發(fā)性分子(Halpern，1992)。利氏壁蜥Podarcislilfordi可以通過(guò)犁鼻器識(shí)別與食物相關(guān)的幾種類型的化合物(Cooperetal.，2002)?；哪囹酓ipsosaurusdorsalis可以利用犁鼻器識(shí)別環(huán)境中隱藏在食物中的化學(xué)線索和化學(xué)因子(Cooper & Alberts，1991)。在進(jìn)化過(guò)程中，雜食性蜥蜴能夠使用化學(xué)感覺來(lái)辨別不移動(dòng)的植物性食物(Cooper & Pérez-Mellado，2002)。加那利群島的雜食性波氏蜥蜴Gallotiacaesaris對(duì)純豬肉脂肪和蔗糖響應(yīng)強(qiáng)烈(Cooper & Pérez-Mellado，2001)。楔齒蜥、利氏壁蜥和帶斑壁虎Coleonyxvariegatus對(duì)蒸餾水的TFAS(R)均小于吐魯番沙虎(Cooper & Whiting，1999；Cooperetal.，2001，2002)，可能是因?yàn)檫@些物種生活的環(huán)境濕度較大。

由此可見，吐魯番沙虎對(duì)不同食物化合物的TFR和TFAS(R)差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，表明吐魯番沙虎能夠使用犁鼻器檢測(cè)和識(shí)別食物化合物信息，可以在識(shí)別和定位獵物中發(fā)揮重要作用。

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