韓世潔，董寬虎，王 朋(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山西 太谷 030801)

白羊草(Bothriochloaischaemum)為禾本科孔穎草屬多年生牧草，具有適應(yīng)性好、耐旱、耐放牧、耐鹽堿、耐燒等特性,匍匐短根莖，分蘗能力較強(qiáng)，根系發(fā)達(dá),可防風(fēng)固土[1]。營養(yǎng)價值及消化率都較高，家畜喜食，可全年放牧，宜作家畜的優(yōu)質(zhì)飼料。白羊草相對而言易建群、高產(chǎn),可增加肉牛的生產(chǎn)潛力,而且種子更替較快[2]。白羊草屬于喜暖中旱生植物，主要分布在華北、西北的南部及中南區(qū)北部及黃土高原[3]。白羊草草地作為山西主要草地類型之一，總面積約1.73×106hm2，約占山西省總草地面積的46.60%[4]。如果將其作為家畜的主要飼料作物，加大生產(chǎn)并更好地利用，就可以在一定程度上解決目前存在的飼草問題[5]。

光合作用是植物將光能轉(zhuǎn)化為物質(zhì)、能量的過程，作為“龐大的綠色工廠”，直接關(guān)系著植物產(chǎn)量的高低[6]。牧草高產(chǎn)的直接途徑是增加牧草有機(jī)物質(zhì)的積累[7]。近年來，關(guān)于山西不同居群白羊草的選育在生產(chǎn)性能、農(nóng)藝性狀、營養(yǎng)品質(zhì)等方面已有報道[8-9]；研究者對不同水肥條件下白羊草的光合生理生態(tài)日變化、光響應(yīng)曲線及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的光合特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，配施氮、磷肥可以提高白羊草的最大凈光合速率，增加了其光合潛力，改善了其PSⅡ反應(yīng)中心的功能及結(jié)構(gòu)[10-13]；對引進(jìn)牧草種柳枝稷(Panicumvirgatum)與白羊草的光合生理生態(tài)特征研究時發(fā)現(xiàn)，白羊草的凈光合速率呈雙峰曲線，而且兩個峰值出現(xiàn)在09:30和13:30[14]；肖列等[15]通過模擬試驗研究CO2濃度、干旱脅迫、氮沉降對白羊草葉綠素含量和光響應(yīng)曲線的影響時發(fā)現(xiàn)，隨CO2及施氮量的增加，白羊草的表觀量子效率、葉片SPAD值及光飽和點均趨于增加；在白羊草與胡枝子(Lespedezadavurica)混播的研究中，白羊草的光合速率和水分利用率也呈雙峰曲線[16-17]。多數(shù)研究者主要研究了白羊草在不同處理后的日變化或響應(yīng)曲線，而牧草在各生育期光合特性均不相同，因此其光合生理生態(tài)特性也不盡相同，還需結(jié)合牧草實際利用情況，研究其最佳的利用時期，實現(xiàn)牧草利用價值的最大化。但目前尚缺乏對栽培選育的不同居群白羊草結(jié)合光合特性進(jìn)行綜合評價篩選的研究，而選育牧草高產(chǎn)的關(guān)鍵就是牧草是否具有較好的光合作用。

因此，本研究運(yùn)用Li-6400光合儀測定比較山西4個不同居群栽培白羊草在拔節(jié)、孕穗、抽穗、開花、結(jié)實期的光合特性，分析白羊草的凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、水分利用率(WUE)等參數(shù)的變化，但僅以分析單個指標(biāo)來評價白羊草的光合特性具有片面性，會忽略其他因子的影響。牧草品質(zhì)評價方法中灰色關(guān)聯(lián)度分析法是應(yīng)用較多且比較全面、客觀的綜合評價方法[18-22]。因此，對4個居群5個時期白羊草的光合特性進(jìn)行綜合評價，旨在明確栽培條件下4個居群光合作用的優(yōu)異程度，探究不同居群白羊草在積累合成有機(jī)物質(zhì)過程中的最佳利用時期，為牧草的生產(chǎn)實踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗材料為山西農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)試驗田種植的山西本土白羊草(白羊草的原采集地信息如表1所列)。試驗地采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，重復(fù)4次，共16個小區(qū)，小區(qū)面積為15 m2。2014年4月30日播種，采用人工開溝條播，播種量為9.2 kg·hm-2，播種深度為2 cm，每小區(qū)播種10行，行距30 cm[19,21]，整個生育期間進(jìn)行田間不定期人工中耕、鋤草。

1.2 測定項目及方法

1.2.1生育期的觀測 生育期均以50%植株進(jìn)入各生育期為準(zhǔn)，從返青開始，每10 d觀測一次，直至生長季結(jié)束。分返青期(TGS)、分蘗期(TS)、拔節(jié)期(JS)、孕穗期(BS)、抽穗期(HS)、開花期(AS)、結(jié)實期(RS)。在接近各生育期時，需每天觀測。

1.2.2光合生理指標(biāo)的測定 試驗從2016年5月開始，采用美國Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400光合儀，于天氣晴朗時測定。2016年5月至9月午12:00-14:00，選取植株頂端新近充分展開的健康葉片，3次重復(fù)，分別測取平魯、代縣、太谷、平定4個居群白羊草處于拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期、結(jié)實期這5個時期葉片的光合生理特性，指標(biāo)主要包括Pn、Tr、Gs、Ci、WUE等參數(shù)。

1.2.3灰色關(guān)聯(lián)度分析方法 運(yùn)用灰色系統(tǒng)理論，建立一個參考品種X0={X0(1),X0(2),X0(3),…，X0(N)}，N表示不同的光合參數(shù)，數(shù)列X0由4個居群不同時期的最優(yōu)參數(shù)組成，4個居群在各時期的光合指標(biāo)分別為因素構(gòu)成比較數(shù)列X0={Xi(1),Xi(2),Xi(3),…，Xi(N)}，i表示個居群(i=1,2,…,19,20)。

表1 材料來源Table 1 The source of the materials

數(shù)據(jù)的無量綱化處理：

φi=Xi/X0。

(1)

絕對差的計算：

Δi(k)=|X0(k)-Xi(k)|=1-φi。

(2)

算出關(guān)聯(lián)系數(shù)ζi(k)[18,20]，ζi(k)為X0與Xi在第k點的關(guān)聯(lián)系數(shù)：

(3)

式中：min(i)min(k)|X0(k)-Xi(k)|為二級最小差，max(i)max(k)|X0(k)-Xi(k)|為二級最大差，ρ為分辨系數(shù)，一般取值在0～1的范圍內(nèi)，本研究取ρ=0.5。

等權(quán)關(guān)聯(lián)度δ即為該項指標(biāo)在總評價中所占的比重(本研究中n=5)：

(4)

將不同時期、居群的白羊草和其不同光合特性所占權(quán)重的大小相結(jié)合進(jìn)行綜合排序：

(5)

式中：Δi為各光合指標(biāo)的加權(quán)關(guān)聯(lián)度，i=1,2,3，…，n，W(k)為各光合指標(biāo)在光合特性中的重要性賦予的權(quán)重值[21]。

本研究在考慮評價對象的差異性的前提下，權(quán)重系數(shù)由變異系數(shù)法確定。參考品種以Pn、Tr、Gs、WUE的最大值及Ci的最小值組成，4個居群5個時期分別標(biāo)注為PLJS(平魯拔節(jié))、PLBS(平魯孕穗)、PLHS(平魯抽穗)、PLAS(平魯開花)、PLRS(平魯結(jié)實)；依次類推為PDJS、PDBS、PDHS、PDAS、PDRS；DXJS、DXBS、DXHS、DXAS、DXRS；TGJS、TGBS、TGHS、TGAS、TGRS。運(yùn)用公式(1)～(3)分別由無量綱化及絕對差值計算出關(guān)聯(lián)系數(shù)，再根據(jù)公式(4)、(5)求得加權(quán)關(guān)聯(lián)度。

1.3 數(shù)據(jù)整理

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，運(yùn)用IBM SPSS Statistics 20軟件進(jìn)行單因素方差分析，并進(jìn)行Duncan多重比較(P=0.05)。試驗數(shù)據(jù)均采用4個居群白羊草各個指標(biāo)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候期的觀測

在2016年觀測過程中，除平定居群外，其他3個居群的白羊草在返青期、分蘗期生長趨于一致，但從拔節(jié)期開始，平魯和平定居群的生長狀況存在明顯差別，在拔節(jié)、孕穗期，兩個居群相差近一個月，平魯居群到達(dá)抽穗期時，代縣、太谷居群才剛到孕穗期，而平定居群還未開始拔節(jié)，太谷居群處于開花期時，代縣、平魯居群已經(jīng)開始結(jié)實，甚至枯黃。平魯居群生育期明顯較早于其他3個居群，平定居群最晚。由其生育天數(shù)可以看出，平魯居群的生育天數(shù)最短，其次依次為代縣居群、太谷居群和平定居群(表2)。

2.2 不同居群白羊草凈光合速率(Pn)的比較

4個居群達(dá)到最大凈光合的時期并不相同(表3)，以太谷開花期最高，其次是太谷抽穗期，平定孕穗期也較高，其Pn的值分別為26.71、23.95和23.46 μmol·(m2·s)-1。從同一生育期不同居群來看，在拔節(jié)期，以平魯、太谷最高，其次為代縣、平定，前兩個與后兩個居群差異顯著(P<0.05)；在孕穗期，平定居群達(dá)到最大，顯著高于其他3個居群；在抽穗期和開花期，太谷居群顯著高于其他3個居群；抽穗期平魯、平定、代縣差異不顯著(P>0.05)。除了平定拔節(jié)期高于結(jié)實期外，其他3個居群的結(jié)實期均小于其各個時期。

從同一居群不同生育期來看，太谷居群的凈光合速率從拔節(jié)期到開花期一直遞增，在開花期達(dá)到最大。平魯和代縣居群在孕穗和開花期較高，與其拔節(jié)、結(jié)實期存在顯著差異(P<0.05)；平定居群在孕穗期達(dá)到最大值，之后趨于遞減。4個居群在5個生育期Pn變化的均值，以太谷居群最高，其后依次為平魯、代縣、平定居群。

表2 4個居群白羊草的生育期Table 2 Growth stages of four B. ischaemum populations

表3 4個居群白羊草的凈光合速率Table 3 Net photosynthetic rate of four B. ischaemum populations μmol·(m2·s)-1

同列不同小寫字母表示同一居群不同生育期差異顯著(P<0.05),同行不同大寫字母表示同一生育期不同居群差異顯著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant differences among different growth stages under the same population at the 0.05 level, and different capital letters within the same row indicate significant differences among different population under the same growth stage at the 0.05 level.

2.3 不同居群白羊草蒸騰速率(Tr)的比較

不同居群白羊草在不同生育期的蒸騰速率明顯不同(表4)，以太谷孕穗期[9.09 mmol·(m2·s)-1]最高，其次是平定孕穗期。4個居群白羊草的Tr隨生育期均先增加后減小，平定、太谷居群在孕穗期達(dá)最高后遞減；平魯、代縣居群從拔節(jié)期開始增強(qiáng)，在開花期達(dá)到最高后減弱；平定、太谷居群的5個時期之間均差異顯著(P<0.05)；4個居群在拔節(jié)、孕穗、抽穗、開花期的Tr均高于其結(jié)實期。

從同一個生育期不同居群看，在拔節(jié)期太谷、平定顯著低于其他兩個居群(P<0.05)，但在孕期期顯著高于其他兩個居群；抽穗期時太谷、平定、代縣居群間無顯著差異(P>0.05)，但均顯著高于平魯居群；開花期時4個居群之間均有顯著差異。4個居群白羊草在5個生育期Tr的均值，以代縣居群最高，其后依次為太谷、平魯、平定居群。

2.4 不同居群白羊草葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的比較

4個居群白羊草在不同生育期的Gs變化趨勢與其Pn的變化相近(表5)。從不同居群看，以太谷開花期最大，Gs為0.279 2 mol·(m2·s)-1，平定、平魯和代縣3個居群均以孕穗期的Gs最大，分別為0.191 1、平魯0.164 2和代縣0.162 3 mol·(m2·s)-1。平定、代縣居群的孕穗期與其抽穗期、開花期和拔節(jié)、結(jié)實期都存在顯著差異(P<0.05)，抽穗期和開花期間差異不顯著(P>0.05)。太谷居群孕穗、抽穗期的Gs差異不顯著，但與其他3個時期差異很大。太谷居群在拔節(jié)、孕穗、抽穗、開花期的Gs均大于其他3個居群。4個居群白羊草在5個生育期的Gs均值，以太谷居群最大，其次分別為平魯、平定、代縣居群。

表4 4個居群白羊草的蒸騰速率Table 4 Transpiration rate of four B. ischaemum populations mmol·(m2·s)-1

表5 4個居群白羊草的葉片氣孔導(dǎo)度Table 5 Leaf stomatal conductance of four B. ischaemum populations mol·(m2·s)-1

2.5 不同居群白羊草胞間CO2濃度(Ci)的比較

胞間CO2濃度隨著白羊草生育期的不同而不斷變化(表6)。太谷居群5個生育期的Ci均大于其他3個居群，平魯、代縣居群在結(jié)實期的Ci最大；而太谷和平定居群的變化趨勢相同，在開花期Ci最大。而且各居群在拔節(jié)期的Ci高于孕穗期和抽穗期(除平定外)。開花期時4個居群有明顯差異。從4個居群白羊草在5個生育期的Ci均值看，太谷居群的最高，其次為平魯、平定、代縣。

2.6 不同居群白羊草水分利用率(WUE)的比較

葉片的水分利用率即為光合速率與蒸騰速率的比值[22]。以平魯、太谷居群拔節(jié)期的WUE最高，分別為3.83、3.37 μmol·mmol-1，平定、代縣在結(jié)實期的WUE次之，且兩兩居群在同一時期的WUE變化也相似。太谷居群在孕穗期的Tr最高，但在開花期的Pn最高，導(dǎo)致太谷居群的WUE在孕穗期最小，開花期較大。除平定外，其他3個居群的WUE變化趨勢均與其Tr變化趨勢相反。平魯居群在各生育期的WUE差異顯著。拔節(jié)、抽穗、開花期太谷居群的WUE都顯著高于其他3個居群(P<0.05)，而且抽穗期時4個居群的WUE存在顯著差異。4個居群白羊草在5個生育期WUE的均值，以太谷居群的綜合WUE明顯高于其他居群。

2.7 灰色關(guān)聯(lián)度分析法

若根據(jù)加權(quán)關(guān)聯(lián)度大小規(guī)定：當(dāng)Δi≥0.700 0時判定光合特性高；0.600 0≤Δi<0.700 0時，判定光合特性良好；當(dāng)0.500 0≤Δi<0.600 0時，判定光合特性中等；當(dāng)Δi<0.500 0時，判定光合特性較差。本研究中(表8)，除平定開花期及4個居群的結(jié)實期表現(xiàn)較差外，平定、代縣居群以孕穗期最好，太谷居群以開花期光合最優(yōu)，平魯居群整體具中等光合特性，其他時期也表現(xiàn)中等。從白羊草的生育期看，以抽穗期表現(xiàn)良好(0.600 0≤Δi<0.700 0)。

表6 4個居群白羊草的胞間CO2濃度Table 6 Intercellular CO2 concentration of four B. ischaemum populations μmol·mol-1

表7 4個居群白羊草的水分利用率Table 7 Water use efficiency of four B. ischaemum populations μmol·mmol-1

表8 不同居群白羊草與參考品種的關(guān)聯(lián)度Table 8 Grey correlative degrees between different B. ischaemum populations and reference cultivar

Δi,加權(quán)關(guān)系度。

Grey corre lative degrees.

3 討論

3.1 不同居群白羊草凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、WUE的變化

光合速率的高低決定了光合作用及能力的強(qiáng)弱，是植物產(chǎn)量高低的關(guān)鍵。本研究中4個居群白羊草的凈光合速率均隨生育期發(fā)展呈先增加后減小的趨勢，且以太谷開花期最高，其次是平定孕穗期，均大于20 μmol·(m2·s)-1,都屬于高光合速率型[23]，而且太谷除了孕穗期外，其他4個時期光合速率均較高，光合速率的大小也決定了植物產(chǎn)量的高低，這與其他研究[8-9]中太谷較其他居群產(chǎn)量較高的結(jié)果相符合。

氣孔是植物葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的主要通道，大多數(shù)植物的氣孔可依據(jù)不同的環(huán)境條件調(diào)節(jié)其開度的大小，以此獲得CO2最大進(jìn)入量[24]。Farquhar和Sharkey[25]指出胞間CO2濃度的變化是分析判斷光合速率變化是否受氣孔或非氣孔因素影響的依據(jù)。白羊草抽穗期前，氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度兩者升降正好相反，說明其限制因素主要是非氣孔因素引起的。抽穗期后，每個居群的變化不盡相同，可能同時受氣孔、非氣孔因素影響。平定和太谷居群的凈光合速率與其氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度同時升高和降低，其主要受氣孔因素限制，而且每個時期的胞間CO2濃度均以太谷居群的較高。

4個居群白羊草的蒸騰速率均先增加后減小，且在拔節(jié)、孕穗、抽穗、開花期的蒸騰速率和凈光合速率均高于其結(jié)實期的光合速率。可能是由于白羊草葉量或葉綠素含量的減少，葉片的衰老、枯黃及酶活性的下降，使白羊草光合作用的能力減弱。太谷居群在孕穗期蒸騰速率最大，但是其真正的水分利用率和凈光合速率卻較小，反而在開花期，蒸騰速率值適中時，水分利用率和凈光合速率最大，這表明適度的蒸騰速率可以促進(jìn)植株的代謝、減少水分的過度耗散、增加了水分的利用率。白羊草返青后，幼苗的氣孔導(dǎo)度開度力越大，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度正相關(guān)，保持較高的氣孔導(dǎo)度，有利于CO2的同化，蒸騰作用的增強(qiáng)，提高了植株的光合速率[25]?？赡苡捎谥仓晔懿煌瑫r間段季節(jié)氣候的變化及自身的光合能力的影響，其蒸騰速率值不盡相同。太谷居群在拔節(jié)、孕穗、抽穗、開花期的氣孔導(dǎo)度均大于其他3個居群，這與太谷居群高產(chǎn)的出現(xiàn)直接關(guān)聯(lián)。除平定外，其他3個居群的水分利用率變化均與其蒸騰速率變化趨勢相反，與其凈光合速率和蒸騰速率相關(guān)，而且蒸騰速率的高低關(guān)系著水分的消耗以及植物自身的代謝。

3.2 不同居群白羊草光合特性的綜合表現(xiàn)

本研究采用灰色關(guān)聯(lián)度分析法對山西不同居群白羊草的光合特性進(jìn)行綜合評價，可以較好地評價各光合指標(biāo)與參考品種的關(guān)聯(lián)程度，避免了單一指標(biāo)對評價的片面性。通過加權(quán)關(guān)聯(lián)度的計算綜合評價，以平定、代縣孕穗期及太谷開花期的光合效率最優(yōu)。由各居群的最大光合特性來看，平魯居群最適宜在抽穗期利用，平定居群在孕穗期利用最好，代縣居群在孕穗、開花期較好，太谷居群在抽穗、開花期利用較好。結(jié)合4個居群的生育期，在抽穗期光合特性均表現(xiàn)良好。這與白羊草以抽穗期為刈割利用時期相一致[21]?？赡苁怯捎谠诜痔Y、拔節(jié)期植物屬于幼苗生長階段，各器官發(fā)育不成熟，所以不是最佳的利用時期。在孕穗期達(dá)不到期望的產(chǎn)草量，而平定居群能在孕穗期表現(xiàn)最佳，是因為其拔節(jié)期較其他3個居群的時間長、葉量多，使光合積累的有機(jī)物質(zhì)較多，所以光合特性表現(xiàn)最好。隨著生育期的推進(jìn)，莖量大于葉量，產(chǎn)量有所提高，但是器官開始衰退，光合能力逐減。因此通過主客觀評價，在抽穗期可以綜合實現(xiàn)有機(jī)物質(zhì)的較多累積及最大利用產(chǎn)草量。

4 結(jié)論

太谷居群5個生育期的胞間CO2濃度及氣孔導(dǎo)度(除結(jié)實期外)均大于其他3個居群，且凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度在開花期最大。除平定居群外，其他3個居群的白羊草在結(jié)實期的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均顯著低于其他各個時期。

用灰色關(guān)聯(lián)度分析法綜合評價，除平定開花期及4個居群的結(jié)實期綜合光合特性表現(xiàn)較差外，平定、代縣居群以孕穗期最好，太谷居群以開花期光合最優(yōu)，平魯居群整體具中等光合特性，其他時期也表現(xiàn)中等。從白羊草的生育期看，整體以抽穗期表現(xiàn)最好。

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