許宇星，王志超，竹萬寬，杜阿朋(國家林業(yè)局 桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

化學(xué)計(jì)量學(xué)作為研究化學(xué)元素平衡的科學(xué)，主要強(qiáng)調(diào)活有機(jī)體主要組成元素(特別是碳、氮、磷)的化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系[1]。中國人工林面積居世界之首，因培育制度不健全而造成的水土流失和林分生產(chǎn)力下降等問題日趨嚴(yán)重。目前，國內(nèi)對于人工林化學(xué)計(jì)量學(xué)方面的研究越來越多，主要集中在區(qū)域生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及植物器官的元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量方面。陳亞梅等[2]對四川省樂山市蘇稽鎮(zhèn)興福寺巨桉人工混交林內(nèi)不同樹種生態(tài)系統(tǒng)各組分碳、氮、磷的化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了對比分析，為該區(qū)域制定合理的巨桉人工林營林規(guī)劃提供了理論基礎(chǔ)；曹娟等[3]總結(jié)了湖南會同不同林齡杉木人工林土壤有機(jī)碳、全氮、全磷分配格局及化學(xué)計(jì)量特征，對提高杉木人工林養(yǎng)分利用效率及林地生產(chǎn)力具有重要意義；桉樹(Eucalyptusspp.)和松樹(Pinusspp.)是中國華南地區(qū)最重要的速生豐產(chǎn)樹種，種植面積大、材質(zhì)好且生產(chǎn)力高，已成為我國南方主要戰(zhàn)略性樹種之一。但林分結(jié)構(gòu)單一、連栽、過度施肥及其他掠奪式的粗放管理模式,使桉樹人工林產(chǎn)量逐代下降、林地土壤理化性質(zhì)變差等問題日益嚴(yán)重。因此，本研究以雷州半島4個(gè)不同林齡不同品種桉樹[赤桉(E.camaldulensis)、粗皮桉(E.pellida)、托里桉(E.torelliana)、尾葉桉(E.urophylla)]人工林為研究對象，以濕加松(Pinuselliottii×Pinusoaribaea)人工林為對照，深入研究了雷州半島不同桉樹品種速豐林生活葉、凋落物和土壤的碳、氮、磷含量及其C/N、C/P、N/P化學(xué)計(jì)量比的變化規(guī)律，探討了影響雷州半島地區(qū)桉樹生長的限制性營養(yǎng)元素，以期為雷州半島桉樹速生人工林的科學(xué)合理經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣東省湛江市南方國家級林木種苗示范基地，屬北熱帶濕潤大區(qū)雷瓊區(qū)北緣，氣候?qū)儆诤Ｑ笮约撅L(fēng)氣候，年降雨量1 567 mm，5-9月為雨季，其雨量占全年85.5%；年平均氣溫23.1 ℃，年相對濕度80.4%；土壤類型主要為磚紅壤，有機(jī)質(zhì)含量在10 g/kg以上，偏酸性(pH 4.5～5.3)[4-6]。試驗(yàn)林分選取種苗基地內(nèi)4個(gè)不同品種桉樹(赤桉、粗皮桉、托里桉、尾葉桉)林分，各林分苗木均來源于種苗基地培育的生長均一[高度(25±2) cm]的網(wǎng)袋苗；濕加松為當(dāng)?shù)刭徺I的長勢良好[高度(25±2) cm]的泥袋苗。造林前均施用等量(666 kg/hm2)的專業(yè)基肥，造林后未追肥。林分具體特征見表1。

1.2 研究方法

2015年6-7月，在4個(gè)桉樹林分中分別布設(shè)3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地，在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，根據(jù)平均樹高及胸徑在各樣方內(nèi)選取3株生長良好的個(gè)體作為取樣對象，每個(gè)林分共選9株樣木,采樣時(shí)盡量從樣木上選取完全伸展、無病蟲害的成熟生活葉取樣。具體取樣方法：根據(jù)樹冠不同層次及方位，利用高枝剪或人工爬樹的方法，采集樹冠上中下東南西北4個(gè)方向的小枝，獲取生活葉的混合樣品，將每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)3株樣木所采集生活葉混合作為1個(gè)重復(fù)，每個(gè)林分共計(jì)3個(gè)重復(fù)[7]。同時(shí)，在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)以“S”形選擇1 m×1 m的5個(gè)小樣方，收集地表凋落物(包括凋落物葉、凋落枝等)，同時(shí)在小樣方中使用土鉆鉆取土樣，取樣深度為20 cm，每10 cm一層，充分混合5個(gè)樣方內(nèi)采集的凋落物及各層次土壤記為1個(gè)重復(fù)，每個(gè)林分取樣3個(gè)重復(fù)。仔細(xì)除去土樣中的可見植物殘?bào)w及土壤動(dòng)物，風(fēng)干過篩后待測[8]。土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀氧化-容量法測定，全氮(Total N,TN)含量采用凱氏法測定，全磷(Total P,TP)含量采用堿熔-鉬銻抗比色法測定；生活葉及凋落物中有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀氧化-容量法測定，全氮含量采用H2SO4-H2O2擴(kuò)散法測定，全磷含量采用釩鉬黃比色法測定。

表1 試驗(yàn)地4個(gè)品種桉樹和濕加松林分概況Table 1 Basic situation of Eucalyptus and P.elliottii×P.oaribaea plantations

注：本試驗(yàn)地均為平地，故林地坡度均為0°。

Note: The plots were all on the flat land with slope of 0°.

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS18.0軟件以及Excel2010軟件進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析，并利用鄧肯氏檢驗(yàn)法對相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同桉樹林分生活葉-凋落物-土壤的碳、氮、磷含量總體特征

由表2可知，各人工林有機(jī)碳含量總體表現(xiàn)為生活葉>凋落物>土壤，且差異顯著。不同桉樹品種雖然林齡不同，但其生活葉及凋落物中有機(jī)碳含量均無顯著差異，生活葉有機(jī)碳含量為444.40～463.21 g/kg，凋落物有機(jī)碳含量為395.00～423.43 g/kg，4種桉樹品種生活葉、凋落物的有機(jī)碳含量均顯著低于濕加松(分別為504.18和501.68 g/kg)；土壤有機(jī)碳含量為20.29～29.07 g/kg，不同品種桉樹與濕加松土壤間均無顯著差異。

表2 不同桉樹人工林生活葉、凋落物和土壤中的有機(jī)碳、全氮和全磷含量Table 2 Contents of organic C,total N and total P in leaf,litter and soil in different Eucalyptu splantations g/kg

注：同行數(shù)據(jù)后標(biāo)不同大寫字母表示相同組分不同樹種間差異顯著(P<0.05)，同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示相同樹種不同組分間差異顯著(P<0.05)。下表同。

Note:Different uppercase letters in the same row represent significant difference among different species,and different lowercase letters in the same column represent significant difference in same species among different components.The same below

各人工林全氮含量總體表現(xiàn)為生活葉>凋落物>土壤，且差異顯著。不同桉樹品種間生活葉全氮含量無顯著差異，其含量為18.06～20.60 g/kg，顯著高于濕加松生活葉全氮含量(13.41 g/kg)。各桉樹品種凋落物全氮含量為6.68～10.78g/kg，尾葉桉凋落物全氮含量(6.68 g/kg)顯著低于托里桉(10.78 g/kg)和濕加松(10.67 g/kg)，與其他桉樹品種無顯著差異。土壤全氮含量為1.60～2.18 g/kg，各品種桉樹與濕加松土壤間均無顯著差異。

各人工林不同組分全磷含量表現(xiàn)有所不同。桉樹生活葉全磷含量顯著高于凋落物與土壤全磷含量，但凋落物中全磷含量與土壤間無顯著差異(除托里桉外)；濕加松土壤全磷含量顯著高于凋落物的全磷含量，與生活葉中全磷含量無顯著差異。托里桉和濕加松生活葉全磷含量(分別為0.93和0.83 g/kg)顯著低于赤桉、粗皮桉及尾葉桉(1.50～1.71 g/kg)，后三者含量無顯著差異；不同桉樹品種間凋落物全氮含量無顯著差異，其含量為0.64～0.85 g/kg，均高于濕加松凋落物全磷含量(0.53 g/kg)；而濕加松土壤全磷含量為0.89 g/kg，顯著高于4個(gè)桉樹品種土壤全磷含量(0.67～0.79 g/kg)，除尾葉桉與粗皮桉之間土壤全磷含量差異顯著外，其余桉樹品種土壤間均無顯著差異。

2.2 不同桉樹林分生活葉-凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的總體特征

由表3可知，各桉樹品種生活葉C/N為22.57～25.23，顯著低于濕加松生活葉C/N(37.62)；15 a生尾葉桉林下凋落物C/N(63.35)顯著高于其他各桉樹品種(39.43～46.94)，但與濕加松(48.12)無顯著差異；托里桉林下土壤C/N為10.08，顯著低于赤桉和粗皮桉，與尾葉桉、濕加松無顯著差異。

各桉樹品種生活葉C/P為264.01～500.44，均顯著低于濕加松生活葉C/P(630.65)；各桉樹品種凋落物C/P為498.45～657.48，不同品種間無顯著差異，但均低于或顯著低于濕加松凋落物(1 060)；除托里桉外，其余桉樹品種與濕加松林下土壤C/P均無顯著差異。

不同品種桉樹及濕加松生活葉N/P存在顯著差異，其中托里桉(21.07)顯著高于其他各桉樹品種及濕加松(16.9)，其余各品種桉樹間生活葉N/P(10.9～13.63)無顯著差異；托里桉及濕加松凋落物N/P均高于或顯著高于其他3種桉樹品種；各品種桉樹及濕加松土壤N/P為2.02～2.93，均無顯著差異。

表3 不同桉樹人工林生活葉、凋落物和土壤中有機(jī)碳、全氮、全磷的化學(xué)計(jì)量特征Table 3 Stoichiometry features of organic C,total N and total P in leaf,litter and soil in Eucalyptus plantations

2.3 不同桉樹林分生活葉-凋落物-土壤的化學(xué)計(jì)量關(guān)系

對比不同桉樹品種生活葉、凋落物和土壤有機(jī)碳、全氮、全磷及其化學(xué)計(jì)量比相關(guān)關(guān)系(表4)可知，生活葉有機(jī)碳含量與生活葉及凋落物全磷含量均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與土壤全磷含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；生活葉全磷含量與土壤全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與生活葉及凋落物全氮含量分別呈顯著和極顯著正相關(guān)；凋落物有機(jī)碳及全氮含量與土壤全磷含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；土壤有機(jī)碳含量與其全氮含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；生活葉、凋落物、土壤C/P與其自身N/P均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表4 不同桉樹人工林生活葉、凋落物及土壤中碳、氮、磷的相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlations of C,N,P and their stoichiometry features of different components in leaf,litter and soil in Eucalyptus plantations

表4(續(xù)) Contiued table 4

注：*表示P<0.05；**表示P<0.01。

Note:*RepresentsP<0.05；**RepresentsP<0.01.

3 討論與結(jié)論

3.1 不同品種桉樹及松樹林生活葉碳、氮、磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

不同品種桉樹生活葉有機(jī)碳、全氮、全磷含量分別為444.40～463.21，18.06～20.60和0.93～1.71 g/kg，其中生活葉有機(jī)碳含量與全球植物生活葉有機(jī)碳含量平均值(464 g/kg)[1]相近，低于我國中亞熱帶地區(qū)巨桉生活葉有機(jī)碳含量(497.7 g/kg)[2]；生活葉全氮含量與全球植物生活葉及我國植物生活葉的平均氮含量(分別為20.6和20.2 g/kg)[1,9]相近，高于阿拉善54種荒漠植物生活葉的平均氮含量(10.65 g/kg)[10]；不同桉樹品種(除托里桉外)生活葉全磷含量(1.50～1.71 g/kg)略高于我國植物生活葉平均磷含量(1.46 g/kg)，但低于全球植物生活葉磷含量的平均值(1.99 g/kg)[1]。植物葉片碳元素和限制性元素氮、磷共同作用，可調(diào)節(jié)植物的生長，生活葉C/P與C/N反映了植物的營養(yǎng)利用效率及對碳的固定能力[11]。本研究中，各桉樹品種生活葉有機(jī)碳含量顯著低于對照濕加松生活葉有機(jī)碳含量(504.18 g/kg)，全氮和全磷(除托里桉外)含量顯著高于對照濕加松生活葉兩元素含量(分別為13.41和0.83 g/kg)。其中，各桉樹品種生活葉有機(jī)碳和全氮含量無顯著差異，而托里桉(0.93 g/kg)生活葉全磷含量顯著低于赤桉、粗皮桉及尾葉桉(1.50～1.71 g/kg)，后三者無顯著差異。不同桉樹品種生活葉的C/N(22.57～25.23)和C/P(264.01～500.44)顯著低于濕加松C/N(37.62)和C/P(630.65)，據(jù)此推斷，本研究區(qū)內(nèi)濕加松相較于不同林齡桉樹品種具有較高的植物營養(yǎng)利用效率及碳固定能力。

生活葉作為植物的主要光合器官，其N/P可以作為衡量植物個(gè)體或群落養(yǎng)分狀況的指標(biāo)[12]。Herbert[13]通過對不同國家桉樹人工林的研究發(fā)現(xiàn)，巨桉生活葉的N/P低于(11∶1)～(18∶1)，則桉樹林生長受氮限制，如果N/P高于這個(gè)范圍，則受磷限制。Koerselman等[12]對歐洲濕地植物的研究認(rèn)為，當(dāng)植物N/P<14時(shí)，植物生長受氮元素的限制；當(dāng)N/P>16時(shí)，生長受磷元素的限制；當(dāng)14

3.2 不同品種桉樹及松樹林凋落物碳、氮、磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

森林凋落物作為森林土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源，是物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要途徑[14]，凋落物分解速率的提高，可促進(jìn)土壤的營養(yǎng)循環(huán)，改善土壤質(zhì)量[15]。有研究表明，凋落物氮含量升高或C/N降低會加快凋落物的分解，加速養(yǎng)分循環(huán)[16]。凋落物C/N大于25時(shí)，對微生物具有氮限制性，影響凋落物的分解[17]。本研究中，8 a生赤桉和10 a生粗皮桉、托里桉凋落物C/N為39.43～46.94，低于或顯著低于15 a生尾葉桉(63.35)和濕加松(48.12)的C/N；不同桉樹品種間，尾葉桉凋落物全氮含量低于其他桉樹品種，其中與托里桉差異顯著，說明本研究區(qū)15 a生尾葉桉和濕加松林分凋落物分解速率較慢，且不同林齡桉樹林與濕加松林分凋落物分解均受氮元素限制。

3.3 不同品種桉樹及松樹林土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

土壤養(yǎng)分作為森林生態(tài)系統(tǒng)植物體營養(yǎng)元素的主要來源，其有機(jī)碳、全氮、全磷含量及化學(xué)計(jì)量特征可影響植物體各元素的平衡[2,18]。本研究區(qū)域內(nèi)，不同品種桉樹林土壤0～20 cm土層有機(jī)碳含量為20.29～29.07 g/kg，全氮含量為1.60～2.18 g/kg，全磷含量為0.67～0.79 g/kg。本研究區(qū)土壤有機(jī)碳含量與閩南山區(qū)尾巨桉林土壤有機(jī)碳含量(28.07～28.33 g/kg)[19]相似，低于廣西雅長蘭科植物自然保護(hù)區(qū)土壤有機(jī)碳含量均值(67.14 g/kg)[20]；全氮含量與閩南山區(qū)尾巨桉林下土壤全氮含量(1.80～1.88 g/kg)[19]相似，低于廣西雅長蘭科植物自然保護(hù)區(qū)土壤全氮含量均值(3.22 g/kg)[20]，高于大別山東南邊緣馬尾松純林土壤全氮含量(1.48 g/kg)[21]；全磷含量低于廣西雅長蘭科植物自然保護(hù)區(qū)土壤全磷含量均值(1.15 g/kg)[20]，高于閩南山區(qū)尾巨桉林下土壤全磷含量(0.39～0.45 g/kg)[19]。產(chǎn)生上述差異的可能原因在于本研究樣地和閩南山區(qū)均屬于南亞熱帶地區(qū)，溫度較高、降雨充沛，有利于凋落物的分解和養(yǎng)分循環(huán)，因此土壤有機(jī)碳含量與閩南山區(qū)相似；廣西雅長蘭科植物自然保護(hù)區(qū)雖屬中亞熱帶季風(fēng)區(qū)，且年均降雨量(1 051.7 mm)低于南亞熱帶，但保護(hù)區(qū)內(nèi)森林連片分布，原生性較強(qiáng)[20]，有機(jī)質(zhì)積累深厚，因此有機(jī)碳、全氮、全磷含量均高于本研究區(qū)和閩南山區(qū)土壤。本研究中，濕加松林下土壤有機(jī)碳含量(23.73 g/kg)和全氮含量(1.88 g/kg)均在不同品種桉樹林土壤有機(jī)碳與全氮含量范圍內(nèi)，且不同樹種間均無顯著差異；但濕加松林下土壤全磷含量(0.89 g/kg)顯著高于本研究各桉樹林下土壤全磷含量，可能原因在于，桉樹本身的速生特性對磷元素的吸收能力強(qiáng)于濕加松。同時(shí)，試驗(yàn)區(qū)雨季雨水較多，桉樹人工林地除雜工作頻繁，容易形成地表徑流，從而導(dǎo)致部分有機(jī)質(zhì)和全氮、磷、鉀養(yǎng)分隨雨水流失[5]。因此，建議雷州半島桉樹種植過程中，及時(shí)補(bǔ)充多元素復(fù)合肥，充分發(fā)揮氮、磷、鉀等元素的使用效果，在提高人工林產(chǎn)量的同時(shí)防止地力衰退問題的出現(xiàn)[22]。

土壤C/N、C/P和N/P是反映土壤有機(jī)質(zhì)組成及土壤資源有效性的重要指標(biāo)[23]，土壤C/N反映了土壤質(zhì)量的敏感程度，同時(shí)也反映了土壤不同元素的營養(yǎng)平衡狀態(tài)[24]。一般來講，土壤C/N與土壤分解速率成反比[23]，C/N較低表明有機(jī)質(zhì)礦化作用較快[3]。本研究中，8 a生赤桉和10 a生粗皮桉土壤C/N高于或顯著高于10 a生托里桉及15 a生尾葉桉和濕加松，同時(shí)結(jié)合不同林齡桉樹人工林以及濕加松人工林生理特性及其樹高與胸徑的生長狀況，可知10 a生托里桉及15 a生尾葉桉和濕加松表層土壤具有較快的礦化速率。

3.4 不同品種桉樹及松樹林生活葉-凋落物-土壤碳、氮、磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系

根據(jù)本試驗(yàn)不同品種桉樹及松樹林生活葉、凋落物及土壤有機(jī)碳、全氮、全磷的相關(guān)性分析結(jié)果可知，不同組分間有機(jī)碳、全氮、全磷含量及其比值均存在不同程度的相關(guān)性。其中生活葉有機(jī)碳含量與凋落物全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與土壤全磷含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，凋落物有機(jī)碳及全氮含量與土壤全磷含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說明凋落物養(yǎng)分元素含量受生活葉限制，土壤養(yǎng)分含量受凋落物限制，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部碳氮磷元素的循環(huán)在植物、凋落物與土壤之間實(shí)現(xiàn)了運(yùn)輸和轉(zhuǎn)換[25]。植物從土壤中吸收養(yǎng)分供其生長，生活葉通過光合作用合成有機(jī)物質(zhì)，植物在完成自身生活史后以凋落物的形式將養(yǎng)分歸還于土壤[7]，這也造就了不同林分有機(jī)碳和氮元素含量表現(xiàn)為生活葉>凋落物>土壤的養(yǎng)分格局。但區(qū)別于碳、氮元素，土壤磷元素主要來源于巖石風(fēng)化和凋落物分解，而巖石風(fēng)化作用是一個(gè)漫長而穩(wěn)定的過程，對土壤中含磷量影響較大，因此不同林分磷元素養(yǎng)分格局存在差異。

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