張迎輝

(福州植物園福州350012)

植物作為天然的碳吸收體和碳存儲體，能夠通過光合作用吸收環(huán)境中的二氧化碳并釋放出氧氣，調(diào)節(jié)城市環(huán)境碳氧平衡、改善空氣質(zhì)量，發(fā)揮其生態(tài)功能。植物的碳氧平衡能力作為環(huán)境生態(tài)效應研究的一個重要指標已得到廣泛的應用，研究者們采用不同的方法對植物固碳釋氧作用進行了探索。國外對城市綠地碳儲量的研究較早，大多采用森林樹木生物量回歸方程計算碳儲量的方法。1998年McPherson等[1]對美國薩克拉門托市城市森林碳儲量進行了評估；2002年Nowak等[2]用同樣的方法對美國10個城市的綠地碳貯量進行了評估；管東生等[3]以生物量方程為基礎，推算了城市綠地的固碳釋氧能力，探討了廣州市綠地對城市碳氧平衡的作用；白林波等[4]利用遙感技術研究分析了合肥土地利用及樹木分布的格局，按照理論年平均氣候生產(chǎn)力計算了城市綠地每年的釋氧固碳量；吳婕等[5]利用光合測定儀并結(jié)合遙感和GIS技術，對不同類型城市綠地的固碳釋氧效應進行了研究，探索城市層次的植物生態(tài)效益。近年來，利用光合作用測定研究植物的光合特性、固碳釋氧效應日漸增多[6-8]。通過這些不同的樹木固碳釋氧量計算方法，對量化評估城市綠地碳氧平衡能力進行了探索，為城市綠化樹種選擇和配置提供了依據(jù)，也為我們進一步開展這方面的研究提供有益的參考。

竹林生態(tài)系統(tǒng)為吸收二氧化碳、釋放氧氣的大碳匯，在碳循環(huán)中起重要作用，但目前對觀賞竹類的研究多集中在園林應用、配置造景、適應性[9-11]等方面，對其固碳釋氧效應的定量研究較少。本文通過測定光合速率和葉面積指數(shù)，對不同竹種在不同月份的固碳釋氧效應進行分析，以期篩選出固氧釋碳優(yōu)良的竹種，為竹類植物在園林生態(tài)景觀功能性植物的配置應用等提供借鑒。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于福建省福州市，屬典型的亞熱帶季風氣候，四季常青，雨量充沛，溫暖濕潤，霜少無雪，無霜期達326 d。氣候資源豐富，年平均降水量為900～2 100 mm，年平均氣溫為20～25℃，年相對濕度約77%。生境條件優(yōu)良，適宜竹類生長。

1.2 試驗材料

選取福建農(nóng)林大學百竹園內(nèi)觀賞價值較高的12種觀賞竹種為研究對象(表1)，所選竹種植株生長健康、無病蟲害，所處大氣、海拔、土壤等環(huán)境條件一致。

1.3 試驗方法

1.3.1 葉面積指數(shù)測定

對12種觀賞竹的冠幅、株高、胸徑進行測定，采用標準枝法對整株竹子的葉片數(shù)量進行調(diào)查。將竹子分為上、中、下3個等級，統(tǒng)計其每個等級的枝數(shù)和葉片數(shù)，并測量出標準竹覆蓋的土地面積，計算出每株標準竹的枝數(shù)和總?cè)~片數(shù)。用標準竹的葉面積指數(shù) (LAI)來代表各竹種的平均葉面積指數(shù)。計算公式：LAI＝總?cè)~面積/土地面積，單位為1。

表1 試驗用12種觀賞竹種名稱

1.3.2 光合速率測定

試驗于2013年4—8月進行，在晴朗少云、無風天氣，自然光照條件下，采用Li-6400便攜式植物光合測量儀從8∶00到18∶00每間隔2 h測量1次；每個竹種每次選擇6個大小相似、健康的葉片，每個葉片取3～5個瞬時光合速率值，3次重復。

1.3.3 計算方法

各竹種單位葉面積固定CO2量、釋放O2量和單位土地面積固定CO2量、釋放O2量的計算參考邵永昌等[12]對上海地區(qū)17個常用城市綠化樹種固碳釋氧量的計算方法。

1.3.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)處理和制圖，采用SPSS 19.0軟件進行相關統(tǒng)計與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同竹種葉面積指數(shù)

從不同竹種葉面積指數(shù)的測定結(jié)果 (表2)可以看出，竹種間存在極顯著差異。葉面積指數(shù)最大的是小葉琴絲竹，為19.50；青絲黃竹次之，為14.25；黃槽竹葉面積指數(shù)最小，僅為0.58，與小葉琴絲竹相差約34倍。不同竹種葉面積指數(shù)由大到小的排序為：小葉琴絲竹＞青絲黃竹＞佛肚竹＞鳳尾竹＞撐篙竹＞唐竹＞黃金間碧玉竹＞花吊絲竹＞金鑲玉竹＞紫竹＞闊葉箬竹＞黃槽竹。葉面積指數(shù)反映的是單位土地面積上植物的總?cè)~面積量，表明樹木葉片的疏密程度和樹冠的冠形，葉面積指數(shù)越大，說明葉片的層疊程度越大，對光能可形成多層利用，可減少光能的浪費。各竹種葉面積指數(shù)的大小反映了對光能利用能力的高低。

表2 12種觀賞竹葉面積指數(shù)

2.2 不同月份不同竹種凈光合速率的變化

植物在進行光合作用時，受光照強度、空氣溫度和濕度、大氣CO2濃度等環(huán)境因子和自身生理特性的影響，其光合作用會不斷地發(fā)生變化，故其凈光合速率在不同時間會出現(xiàn)相應的變化。

由圖1可以看出，不同月份各竹種的凈光合速率明顯不同，各竹種的凈光合速率月變化趨勢為7月＞8月＞6月＞5月＞4月，這主要是因為植物在進行光合作用時易受光照、溫度等多種外界環(huán)境因素影響和自身生理結(jié)構(gòu)的限制；同時每個月份的光照強度、溫濕度以及植物的生長情況也不同，故凈光合速率隨著月份的變化而呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性。觀賞竹的日凈光合速率，7月份為3.12～6.32μmol/(m2·s)， 8 月 份 為 2.49 ～4.94μmol/(m2·s)， 6月份為 1.48～4.32μmol/(m2·s)， 5月份為 1.39～4.17 μmol/(m2·s)，4月份為0.96～3.55 μmol/(m2·s)。

圖1 12種觀賞竹不同月份日平均凈光合速率

12種觀賞竹日平均凈光合速率由大到小的排序為闊葉箬竹＞黃槽竹＞佛肚竹＞花吊絲竹＞撐篙竹＞黃金間碧玉竹＞青絲黃竹＞紫竹＞金鑲玉竹＞鳳尾竹＞小葉琴絲竹＞唐竹。日平均凈光合速率值最大的竹種是闊葉箬竹，為4.66μmol/(m2·s)；其次為黃槽竹和佛肚竹，分別為3.94和3.90μmol/(m2·s)；最小的是唐竹，僅為2.06μmol/(m2·s)，最大值是最小值的2倍多。日平均凈光合速率能反映出不同植物的光合生物學特性，其值越大，植物的光合能力越強，說明闊葉箬竹、黃槽竹、佛肚竹光合能力較高，唐竹的光合能力最弱。

2.3 不同月份不同竹種單位葉面積固碳釋氧量

不同月份不同竹種單位葉面積的固碳釋氧量見圖2和圖3。從分析結(jié)果看，在整個竹種的生長期中，同一竹種在不同月份的固碳釋氧量存在著顯著差異，12種觀賞竹的平均單位葉面積固碳釋氧量由大到小排序為闊葉箬竹＞黃槽竹＞佛肚竹＞花吊絲竹＞撐篙竹＞黃金間碧玉竹＞青絲黃竹＞紫竹＞金鑲玉竹＞鳳尾竹＞小葉琴絲竹＞唐竹。其中單位葉面積固碳釋氧量最大的為闊葉箬竹，固碳量為17.73 g/(m2·d)，釋氧量為12.90 g/(m2·d)；黃槽竹和佛肚竹次之，固碳量分別為14.91和14.81 g/(m2·d)，釋氧量分別為10.84和10.77 g/(m2·d)；最小的是唐竹，固碳量為 7.85 g/(m2·d)，釋氧量為6.85 g/(m2·d)，闊葉箬竹固碳釋氧量是唐竹的近2倍。

圖2 12種觀賞竹不同月份單位葉面積固碳量

圖3 12種觀賞竹不同月份單位葉面積釋氧量

12個竹種在不同月份的固碳量和釋氧量變化趨勢相似，總的變化趨勢是7月＞8月＞6月＞5月＞4月。其原因可能為：4月份處于春季，竹子剛開始萌發(fā)枝葉，光照和溫度適宜竹子生長，但因4月雨水也較為充沛，濕度較大，對光合作用有一定的影響，故光合能力較弱；5月開始逐漸進入夏季，氣溫逐漸上升，光照越來越強，竹子進入生長盛期，葉片生長旺盛，竹子的光合利用率升高；雖然夏季中午氣溫較高會導致部分竹種出現(xiàn) “午休”現(xiàn)象，但是隨著夏季日照時間的增長，其固碳釋氧主要集中在上午和下午這2個時段，故其固碳釋氧量依然較4月高。

2.4 不同月份不同竹種單位土地面積固碳釋氧量

從測定分析結(jié)果 (圖4和圖5)看，12個竹種在不同月份的單位土地面積固碳釋氧量與單位葉面積固碳釋氧量變化趨勢相似，總的變化趨勢為7月＞8月＞6月＞5月＞4月；平均單位土地面積固碳量為8.65～168.92 g/(m2·d)、釋氧量為6.29～122.86 g/(m2·d)。在引入葉面積指數(shù)指標后，12個竹種單位土地面積固碳釋氧量與單位葉面積固碳釋氧量相比排序明顯不同，單位土地面積平均固碳釋氧量由大到小排序為青絲黃竹＞小葉琴絲竹＞佛肚竹＞撐篙竹＞黃金間碧玉竹＞花吊絲竹＞鳳尾竹＞唐竹＞金鑲玉竹＞紫竹＞闊葉箬竹＞黃槽竹。其中單位土地面積固碳釋氧量最大的竹種是青絲黃竹，固碳量為168.92 g/(m2·d)， 釋氧量為 122.86 g/(m2·d)；小葉琴絲竹和佛肚竹次之，固碳量分別為160.80和135.25 g/(m2·d)，釋氧量分別為116.92和98.37 g/(m2·d)；最小的是黃槽竹，固碳量為8.65 g/(m2·d)，釋氧量為6.29 g/(m2·d)，最大固碳釋氧量是最小的近20倍。

圖4 12種觀賞竹在不同月份單位土地面積固碳量

圖5 12種觀賞竹在不同月份單位土地面積釋氧量

2.5 不同竹種碳氧平衡效應的聚類分析

對12個竹種單位土地面積固碳釋氧能力進行聚類分析，結(jié)果如圖6。將其固碳釋氧能力分為3類：第1類是青絲黃竹、小葉琴絲竹、佛肚竹，固碳釋氧能力最強；第2類是撐篙竹、黃金間碧玉竹、花吊絲竹、鳳尾竹、唐竹，固碳釋氧能力較強；第3類是金鑲玉竹、黃槽竹、紫竹、闊葉箬竹，固碳釋氧能力較弱。聚類分析結(jié)果可為竹類植物在園林景觀中的應用提供參考，可根據(jù)需要選擇固碳釋氧能力強的竹種，也可在固碳釋氧能力為同一類的竹種中選擇合適的觀賞竹進行替換，以更大程度地發(fā)揮觀賞竹的生態(tài)功能和美學功能。

圖6 12種觀賞竹單位土地面積固碳釋氧能力聚類分析

3 結(jié)論與討論

光合速率大小和單位葉面積固碳釋氧量反映了植物通過葉片光合作用固碳釋氧能力的強弱，而整株固碳釋氧量則體現(xiàn)了植物個體在固碳釋氧方面的綜合水平[13]。在本研究中，單位葉面積固碳釋氧量最大的竹種是闊葉箬竹、黃槽竹，在引入葉面積指數(shù)指標后，其單位土地面積的固碳釋氧能力明顯小于其他竹種。因此，在對綠地固碳釋氧效應進行評估時，對植物綠量進行系統(tǒng)分析是非常必要的。本文所測定的12個竹種在不同月份的固碳釋氧能力差異明顯，單位葉面積固碳釋氧變化和單位土地面積固碳釋氧變化趨勢均為7月＞8月＞6月＞5月＞4月。夏季高溫脅迫，容易破壞植物光合和呼吸作用的平衡，從而降低植物的光合能力，但是夏季日照時間長，上午和傍晚的光合能力較強，是主要的固碳時間段[8]，因此各竹種在7—8月份有最高的固碳量。

將12個觀賞竹的固碳釋氧能力分為3類，其中闊葉箬竹、紫竹等的固碳釋氧能力較弱，可能與其具有較強的滯塵能力有關[14]。在自然環(huán)境中大氣顆粒物可能會在植物葉片的表面形成一層天然的物理屏障，影響植物的光合作用，使其對光能的利用率下降，從而降低植物的光合能力。綜合試驗結(jié)果表明，青絲黃竹、撐篙竹、黃金間碧玉竹、花吊絲竹是大型觀賞竹種中固碳釋氧能力較優(yōu)良的竹種，唐竹是中型觀賞竹種中固碳釋氧能力優(yōu)良的竹種，佛肚竹、鳳尾竹是小型觀賞竹種中固碳釋氧能力優(yōu)良的竹種，在園林景觀配置中可根據(jù)實際情況加以選用。

植物固碳釋氧過程是十分復雜的動態(tài)生物學過程，除了與植物物種的生長狀況有關外，還與小氣候環(huán)境的溫度、濕度、土壤、采樣點等因素有關。本試驗主要從觀賞竹單位葉面積固碳釋氧量和單位土地面積固碳釋氧量2個方面探討了竹種的固碳釋氧效應，研究表明竹種葉面積指數(shù)大小對竹種的固碳釋氧效應的影響較大，在今后的研究中還可以從環(huán)境因素 (如溫度、光照、水分)等方面研究竹種固碳釋氧效應的影響因素。

[1] McPherson E G.Atmospheric carbon dioxide reduction by Sacramento's urban forest[J].Journal of Arboriculture，1998，24(4)：215-223.

[2] Nowak D J，Crane D E.Carbon storage and sequestration by urban trees in the USA[J].Environmental Pollution， 2002，116(3)：381-389.

[3] 管東生，陳玉娟，黃芬芳.廣州市城市綠地系統(tǒng)碳貯存、分布及其在碳氧平衡中的作用[J].中國環(huán)境科學，1998，18(5)：437-441.

[4] 白林波，吳文友，吳澤民，等.RS和GIS在合肥市綠地系統(tǒng)調(diào)查中的應用[J].西北林學院學報，2001，16(1)：59-63.

[5] 吳婕，李楠，陳智，等.深圳特區(qū)城市植被的固碳釋氧效應[J].中山大學學報(自然科學版)，2010，19(4)：86-92.

[6] 王麗勉，胡永紅，秦俊，等.上海地區(qū)151種綠化植物固碳釋氧能力的研究[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報，2007，26(3)：399-401.

[7] 陸貴巧，尹兆芳，谷建才，等.大連市主要行道綠化樹種固碳釋氧功能研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報，2006，29(6)：49-51.

[8] 張娜，張巍，陳瑋，等.大連市6種園林樹種的光合固碳釋氧特性[J].生態(tài)學雜志，2015，34(10)：2742-2748.

[9] 劉娟，莊志勇，唐雯.觀賞竹在園林景觀中的應用研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學，2014，21(21)：54-56.

[10] 蔡慶民.觀賞竹種選擇及其在園林景觀中的應用[J].安徽農(nóng)學通報，2015，21(18)：114-115.

[11] 黃滔，黃程前，劉瑋，等.湖南長沙地區(qū)13種觀賞竹抗寒性研究[J].中國農(nóng)學通報，2015，31(25)：6-12.

[12] 邵永昌，莊家堯，王柏昌，等.上海地區(qū)主要綠化樹種夏季光合特性和固碳釋氧能力研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學學報，2016，43(1)：94-101.

[13] 饒顯龍，王丹，吳仁武，等.杭州西湖公園6種木蘭科植物固碳釋氧能力[J].福建林業(yè)科技，2014，41(3)：1-5.

[14] 洪茜，倪樂，吳佳木，等.紫竹等12種觀賞竹春季滯塵效應研究[J].中國農(nóng)學通報，2014，30(13)：34-39.