秦麗娟，王萬雄，張 鋒，趙有益

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院數(shù)量生物學(xué)研究中心，蘭州 730070

Allee效應(yīng)是低密度時(shí)種群的單位個(gè)體增長率與種群密度之間的正關(guān)系，由于直接關(guān)系到種群的滅絕，因此受到生態(tài)學(xué)和生物保護(hù)學(xué)的重視[1-3]。引起Allee效應(yīng)的機(jī)制有很多，例如尋找配偶限制[4-5]、合作防御[6-7]、社會(huì)功能障礙[8]、近交衰退、捕食防御[9-10]以及生物與環(huán)境的反饋[9,11]等。和局域種群類似，Allee效應(yīng)也會(huì)出現(xiàn)在集合種群，其形成原因主要是擴(kuò)散代價(jià)和侵占困難[8,12-13]。由于各種各樣的生態(tài)機(jī)制都會(huì)導(dǎo)致Allee效應(yīng)產(chǎn)生，同一個(gè)種群可能會(huì)遭受兩個(gè)或多個(gè)不同機(jī)制的Allee效應(yīng)，因此兩個(gè)或多個(gè)Allee效應(yīng)在種群的動(dòng)態(tài)和續(xù)存上的影響是很有必要的。Berec等[14]提出兩個(gè)或多個(gè)Allee效應(yīng)能影響一個(gè)種群的動(dòng)態(tài)，并提供了很多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，目前對(duì)同一種群遭受兩個(gè)或多個(gè)Allee效應(yīng)的理論研究很少。

生物有機(jī)體與環(huán)境的正反饋(即生物體本身對(duì)環(huán)境的修復(fù))是導(dǎo)致Allee效應(yīng)產(chǎn)生的一個(gè)重要的生態(tài)學(xué)機(jī)制[9,15]。生物的生長、存活和新陳代謝受物理環(huán)境(如溫度、風(fēng)和氣流)和化學(xué)環(huán)境(氧氣、毒素和荷爾蒙)的限制[16]。如果生物有機(jī)體在某種方式下能修復(fù)和改善自己的環(huán)境，較大集群的個(gè)體會(huì)生存的更好[17]。在生態(tài)系統(tǒng)中，生物有機(jī)體與環(huán)境之間的正反饋是重要的生態(tài)過程，種群的適合度通過環(huán)境作為中介間接地依賴于種群密度，從而導(dǎo)致產(chǎn)生Allee效應(yīng)[18-19]。但是，當(dāng)種群遭受其他機(jī)制引起的Allee效應(yīng)時(shí)，生物有機(jī)體與環(huán)境的反饋對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響仍不是很清楚。

對(duì)集合種水平上Allee效應(yīng)的研究，都是基于經(jīng)典的Levins模型[20-21]。Hui等研究表明，在集合種群水平上，當(dāng)斑塊侵占比例低于臨界值時(shí)，集合種群將趨于滅絕[8]。McVinish和Pollett研究了集合種群的生境質(zhì)量與Allee效應(yīng)之間關(guān)系，當(dāng)集合種群遭受Allee效應(yīng)時(shí)，更需要保護(hù)生境免遭退化和破壞[22]。Zhang等在均勻場假設(shè)下研究了適宜斑塊比例隨時(shí)間變化的情況下，生境恢復(fù)和生境破壞對(duì)集合種群續(xù)存的影響[11]，研究結(jié)果表明生物有機(jī)體對(duì)環(huán)境的修復(fù)是系統(tǒng)產(chǎn)生Allee效應(yīng)(雙穩(wěn)態(tài))的關(guān)鍵因素。本文提出了具有生境恢復(fù)的集合種群遭受其他機(jī)制引起的Allee效應(yīng)時(shí)的均勻場模型，研究了這種Allee效應(yīng)對(duì)集合種群的影響，并運(yùn)用基于元胞自動(dòng)機(jī)模型的計(jì)算機(jī)模擬，討論了局部擴(kuò)散對(duì)具有Allee效應(yīng)的集合種群的影響。

1 模型建立

1.1 基本模型

經(jīng)典的集合種群模型是建立在Levins斑塊占據(jù)模型基礎(chǔ)上的，Zhang等[11]人考慮到適宜斑塊會(huì)因人為活動(dòng)和自然因素的破壞而變?yōu)椴贿m宜斑塊，而不適宜斑塊會(huì)因人類活動(dòng)等因素的外部恢復(fù)和生物體自身內(nèi)部修復(fù)變?yōu)檫m宜斑塊，從而建立了下列模型：

(1)

式中，p表示占據(jù)斑塊比例，h表示適宜斑塊比例(1-h表示不適宜斑塊比例)，顯然p≤h，c為侵占率，e為滅絕率，d為由于人類活動(dòng)或自然災(zāi)害引起的斑塊破壞率，λ為由生物體自身對(duì)不適宜斑塊的內(nèi)部修復(fù)率，μ表示外在因素(人為活動(dòng)等)對(duì)不適宜斑塊的恢復(fù)率，其他參數(shù)的含義和上面的相同，參數(shù)c,e,d,λ和μ均為非負(fù)常數(shù)。當(dāng)λ=0時(shí)，方程(1)為經(jīng)典的Levins模型[20-21]。對(duì)系統(tǒng)(1)通過理論分析，結(jié)果表明：生物體自身對(duì)環(huán)境的修復(fù)作用是系統(tǒng)產(chǎn)生Allee效應(yīng)的關(guān)鍵因素，而且對(duì)集合種群的續(xù)存有很大影響，強(qiáng)調(diào)了生物有機(jī)體與環(huán)境的反饋在生物保護(hù)中的重要作用，。

1.2 具有Allee效應(yīng)的均勻場模型

Hui等[8]明確指出集合種群與局域種群都存在Allee效應(yīng)，當(dāng)集合種群過小時(shí)，遷移個(gè)體數(shù)量也將很小，這些個(gè)體在遷移過程中由于死亡風(fēng)險(xiǎn)使得到達(dá)空斑塊的數(shù)量降低，在斑塊內(nèi)就會(huì)發(fā)生傳統(tǒng)的Allee效應(yīng)。對(duì)系統(tǒng)(1)，考慮到集合種群會(huì)遭受其他機(jī)制引起的Allee效應(yīng)，得到下列模型

(2)

(3)

這里δ=(e+d)/c，易證上式中點(diǎn)(p*,h*)處fh>0,gp>0,gh<0。則有

1.3 基于元胞自動(dòng)機(jī)模型的空間模擬

表1 集合種群的元胞自動(dòng)機(jī)更替法則Table 1 The updating rule of metapopulation Cellular Automata

2 數(shù)值模擬與結(jié)果分析

首先，我們研究了Allee效應(yīng)對(duì)具有生境修復(fù)的集合種群動(dòng)態(tài)的影響。當(dāng)集合種群遭受Allee效應(yīng)影響(a>0)時(shí)，邊界平衡點(diǎn)E0(0,μ/(μ+d))始終局部穩(wěn)定，系統(tǒng)(2)存在兩個(gè)內(nèi)部平衡點(diǎn)(小的不穩(wěn)定，大的穩(wěn)定)或沒有內(nèi)部平衡點(diǎn)(圖1 A; 圖2A,C)，增強(qiáng)Allee效應(yīng)會(huì)導(dǎo)致種群滅絕,不利于種群續(xù)存。從圖3可以看出，在相同的破壞比例下，生物體自身對(duì)環(huán)境的內(nèi)部恢復(fù)率(λ)、人類對(duì)環(huán)境的外部恢復(fù)率(μ)以及Allee效應(yīng)(a)對(duì)集合種群的續(xù)存都有很大的影響。生境恢復(fù)有利于集合種群的續(xù)存，而Allee效應(yīng)不利種群的續(xù)存，而且集合種群的局部密度對(duì)其續(xù)存也有著決定性的影響。當(dāng)種群局部密度低于某一閾值時(shí)，集合種群將無法續(xù)存，這表明Allee效應(yīng)對(duì)集合種群的續(xù)存至關(guān)重要。同時(shí)，隨著破壞率和Allee效應(yīng)的增大，即使恢復(fù)率較大，也會(huì)導(dǎo)致種群滅絕(圖3)。

圖1 擴(kuò)散距離影響下種群動(dòng)態(tài)的相圖Fig.1 Effect of dispersal distance on population dynamics shown by phase plane(A)為全局?jǐn)U散(均勻場假設(shè))，(B)和(C)分別為鄰體大小為8和4的局部擴(kuò)散；灰線表示等傾線，黑線表示相平面軌線; 參數(shù)取值：λ=0.8,μ=0.1,c=0.8,e=0.1,d=0.1,a=0.1

其次，為了研究局部擴(kuò)散下Allee效應(yīng)對(duì)集合種群動(dòng)態(tài)的影響，我們在200×200的網(wǎng)格上采用元胞自動(dòng)機(jī)模擬，并和均勻場模型的結(jié)果作比較。圖1中的(B)和(C)分別是鄰體為8和4的元胞自動(dòng)機(jī)模擬結(jié)果，結(jié)果表明局部擴(kuò)散減弱或消除了集合種群的Allee效應(yīng)，而且隨著鄰體大小的減小，達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)的種群大小有明顯的減小。圖2描述的是依賴于初始值的種群動(dòng)態(tài)，模擬是在200×200的網(wǎng)格上將Allee效應(yīng)a和種群大小p分為200×200份,再分別運(yùn)行3000步得到的，深灰色區(qū)域表示導(dǎo)致種群滅絕的初值，淺灰色區(qū)域表示導(dǎo)致種群續(xù)存的初值，(A)—(C)是均勻場假設(shè)下的情形，結(jié)果表明種群受到中等強(qiáng)度的Allee效應(yīng)時(shí)，系統(tǒng)會(huì)存在兩個(gè)平衡點(diǎn)(一個(gè)穩(wěn)定，一個(gè)不穩(wěn)定)，當(dāng)種群受到強(qiáng)Allee效應(yīng)或種群初始密度較小時(shí)，種群趨于滅絕。圖2中(D)—(F)和(G)—(I)分別是8鄰體和4鄰體下元胞自動(dòng)機(jī)模擬結(jié)果，結(jié)果表明：生物有機(jī)體對(duì)環(huán)境的修復(fù)作用有利于種群的續(xù)存，當(dāng)物種遭受較強(qiáng)Allee效應(yīng)時(shí)，較強(qiáng)的修復(fù)率可以防止種群滅絕；局部作用能減弱甚至消除集合種群的Allee效應(yīng)，由于侵占率和生物體對(duì)斑塊的恢復(fù)率是有限的，因此局部擴(kuò)散下集合種群的密度低于均勻場情形下的密度，鄰體大小不同時(shí)密度也有所不同(圖2)。不考慮統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性，適度的Allee效應(yīng)也可導(dǎo)致空間異質(zhì)性，強(qiáng)Allee效應(yīng)會(huì)導(dǎo)致集合種群的滅絕(圖4)。

3 討論

人類活動(dòng)造成的生境破壞可以使廣泛分布的物種退縮到狹小的破碎化生境中, 物種將因?yàn)锳llee效應(yīng)、自然災(zāi)害、流行病等趨向滅絕，生境破碎和喪失對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)的微小改變都將迫使人類付出更大的代價(jià)[23]。環(huán)境(生境)恢(修)復(fù)將有助于集合種群中物種的生存，可減小物種的滅絕風(fēng)險(xiǎn)[24]。生境恢復(fù)主要包括人為活動(dòng)的外部恢復(fù)和生物有機(jī)體對(duì)自身環(huán)境的內(nèi)部修復(fù)(即生物與環(huán)境的反饋)[11]，生物有機(jī)體與環(huán)境的反饋在現(xiàn)實(shí)生活中是普遍存在的，特別在諸如干旱地區(qū)、潮間帶等比較惡劣的環(huán)境[25-26]，而且這種反饋可以引起物種復(fù)雜的空間分布模式[27-28]。因此，研究集合種群的續(xù)存與動(dòng)態(tài)問題，不僅要考慮生境的破壞與破碎化，而且要考慮人類對(duì)種群環(huán)境的恢復(fù)和生物有機(jī)體對(duì)環(huán)境的修復(fù)。

圖2 Allee 效應(yīng)a對(duì)集合種群動(dòng)態(tài)的影響Fig.2 Influence of the Allee effect aon the dynamics of metapopulation參數(shù)取值：c=0.8,e=0.1,d=0.1,μ=0.1,(A)、(D)、(G)中λ=0,(B)、(E)、(H) 中λ=0.4,(C)、(F)、(I) 中λ=0.8

圖4 在200×200網(wǎng)格上，受Allee效應(yīng)的集合種群的空間分布Fig.4 Spatial distribution of metapopulation subjected to Allee effect on a 200×200 lattice時(shí)間t=3000，其中黑色、灰色和白色分別表示被占有的斑塊、適宜的空斑和不適宜的斑塊. 參數(shù)取值：λ=0.8,μ=0.1,c=0.8,e=0.1,d=0.1

集合種群是由局部種群組成的種群，每一個(gè)局部種群都存在滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，種群的續(xù)存只能在集合種群上[29]。集合種群Allee效應(yīng)產(chǎn)生的主要原因是建群困難和擴(kuò)散損失。當(dāng)集合種群過小時(shí)，發(fā)生遷移的個(gè)體數(shù)量也很小，這些個(gè)體在遷移過程中有死亡風(fēng)險(xiǎn)，使得到達(dá)適宜空斑塊的數(shù)量降低，在斑塊內(nèi)就會(huì)發(fā)生傳統(tǒng)意義上的Allee效應(yīng)[30-31]。本文建立了生境恢復(fù)下具有Allee效應(yīng)的集合種群均勻場模型和元胞自動(dòng)機(jī)模型，通過平衡態(tài)分析和數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn)，生境恢復(fù)有利于集合種群的續(xù)存，而Allee效應(yīng)不利種群的續(xù)存，而且集合種群的局部密度對(duì)其續(xù)存也有著決定性的影響。

空間模式被很多生態(tài)學(xué)家關(guān)注，在物種的競爭與共存[32-33]、物種的多樣性與續(xù)存[34]、傳染病的傳播[35-36]、空間格局的形成[37-38]等中起著關(guān)鍵的作用?？臻g模式對(duì)Allee 效應(yīng)的出現(xiàn)有很重要的意義。當(dāng)生物體與環(huán)境的作用是局部有限時(shí)，集合種群的Allee 效應(yīng)被減弱。由局部作用產(chǎn)生的空間模式的出現(xiàn)可以解釋Allee效應(yīng)的這種減弱現(xiàn)象(圖4)，因此空間模式的形成可以防止種群滅絕。

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