安亞南 吳 飛 郭志敏 王春平 張海燕 何金明

(1.亞太興牧(北京)科技有限公司，北京 100193；2.國家飼料工程中心,北京 100193：3.林州亞太興牧科技有限公司，林州 456550)

血氨主要來源于機(jī)體或飼糧蛋白質(zhì)和氨基酸經(jīng)脫氨基作用產(chǎn)生的氨，其主要去路是運(yùn)送到肝臟中通過尿素循環(huán)合成尿素，尿素運(yùn)送至腎臟后隨尿液排出體外。血氨來源的增加或去路的減少都會(huì)引起血氨濃度的增高。高血氨對(duì)動(dòng)物機(jī)體產(chǎn)生諸多危害，血氨濃度變化已經(jīng)逐漸引起大家的關(guān)注。本文將從血氨的代謝過程、不同動(dòng)物血氨濃度范圍、高血氨產(chǎn)生的可能原因和影響以及高血氨的預(yù)防措施等方面進(jìn)行綜述，為實(shí)際生產(chǎn)中高血氨的防控提供參考。

1 血氨的代謝

血氨的來源包括內(nèi)源性和外源性，內(nèi)源性氨主要來源于機(jī)體氨基酸的轉(zhuǎn)氨基和脫氨基作用。嘌呤、嘧啶的分解及腺苷酸脫氨基作用也可生成少量氨[1]，腎遠(yuǎn)曲小管上皮細(xì)胞的的谷氨酰胺酶催化谷氨酰胺也會(huì)生成一定量的氨。外源性氨主要是消化道中未被消化吸收的飼糧蛋白質(zhì)和氨基酸，在消化道細(xì)菌的作用下釋放出的氨，經(jīng)腸道吸收進(jìn)入血液循環(huán)。對(duì)于反芻動(dòng)物，飼糧中的非蛋白氮，如氨化秸稈和尿素，可在瘤胃微生物脲酶的作用下快速分解，經(jīng)瘤胃壁吸收后進(jìn)去血液。

一般來說，吸收的氨進(jìn)入消化道外周靜脈血液，與內(nèi)臟器官外周靜脈血液匯聚后經(jīng)血液循環(huán)運(yùn)輸?shù)介T靜脈，最終流入肝臟[2]。此外，其他組織(如腦組織)產(chǎn)生的氨還可與谷氨酸在谷氨酰胺合成酶的作用下生成無毒的谷氨酰胺，以谷氨酰胺的形式運(yùn)送至腎臟代謝[3]。血氨的去路主要是在肝臟中經(jīng)尿素循環(huán)生成無毒的尿素，經(jīng)血液循環(huán)運(yùn)送至腎臟隨尿液排出。

2 動(dòng)物血氨濃度

目前為止，關(guān)于人血氨濃度的研究較多。研究表明，健康成年人靜脈血氨濃度為30 μmol/L，一般不超過59 μmol/L[4]。下文是目前已發(fā)表文獻(xiàn)中報(bào)道的血氨濃度值，并按照不同動(dòng)物不同部位進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)整理，以便于后期對(duì)血氨的進(jìn)一步研究。

2.1 反芻動(dòng)物

如表1所示，相同動(dòng)物的不同部位血氨濃度差別較大。對(duì)于羊動(dòng)脈、頸靜脈、門靜脈和肝靜脈這4個(gè)部位，肝靜脈的血氨濃度最低，門靜脈最高，而動(dòng)脈和頸靜脈的血氨濃度處于中間值。這可能是由于門靜脈匯聚了來自消化道和外周組織中的血氨，并將血氨運(yùn)送至肝臟。進(jìn)入肝臟后，血氨進(jìn)入肝細(xì)胞，經(jīng)過尿素循環(huán)轉(zhuǎn)化為無毒的尿素。根據(jù)表1中羊的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，羊的動(dòng)脈血氨的濃度范圍為40～150 μmol/L，頸靜脈血氨濃度范圍為40～110 μmol/L，門靜脈血氨濃度范圍為200～500 μmol/L，肝靜脈血氨濃度范圍為30～135 μmol/L。

奶牛和肉牛血氨濃度的測(cè)定通常采集頸靜脈和尾靜脈血液，表1列出了肉牛及奶牛干奶期和泌乳期的血氨濃度。從表中數(shù)據(jù)可知，泌乳高峰期奶牛的血氨濃度最高，泌乳期奶牛的血氨濃度高于干奶期和未配種奶牛。荷斯坦公牛和育肥牛的血氨濃度在100μmol/L以內(nèi)。給奶牛飼喂尿素等非蛋白氮時(shí)，其血氨濃度快速上升。Davidovich等[5]給腌公牛在瘤胃中直接添加尿素0.5 g/kg BW，胃細(xì)菌脲酶可將尿素快速水解為二氧化碳和氨，5 min內(nèi)頸動(dòng)脈血氨濃度由76.5 μmol/L上升至100.0 μmol/L，頸靜脈血氨濃度由64.7 μmol/L迅速上升至252.9 μmol/L。

表1 反芻動(dòng)物不同生理階段不同部位的血氨濃度

2.2 家禽

目前，家禽上血氨的研究較少，且主要集中在肉雞上。表2為肉雞不同日齡時(shí)的血氨濃度，由表可知，1～21日齡肉雞的血氨濃度范圍在87.9～188.0 μmol/L，22～42日齡肉雞的血氨濃度范圍在121.7～211.0 μmol/L。查翹楚等[22]測(cè)定了19周齡蛋雞的血氨濃度，其平均值在133.8 μmol/L。

2.3 豬

對(duì)于單胃動(dòng)物豬來說，血氨濃度是一個(gè)重要的血液生化指標(biāo)。表3列出了豬不同階段不同部位的血氨濃度?？傮w來說，豬門靜脈血氨濃度要高于動(dòng)脈血氨濃度，這與反芻動(dòng)物的血氨分布特點(diǎn)相似；另外，相同部位的血氨濃度相差較大，這可能是由于飼糧組成不同造成的。關(guān)于豬血氨濃度的變化還有待于進(jìn)一步的研究。

3 高血氨形成的可能原因及其危害

對(duì)于人來說，血氨濃度達(dá)到100 μmol/L預(yù)示著體內(nèi)氮代謝發(fā)生紊亂，超過1 000 μmol/L便會(huì)出現(xiàn)急性高血氨癥[4]。由于對(duì)血氨方面的研究較少，動(dòng)物高血氨沒有明確的定義，本文主要是指動(dòng)物出現(xiàn)非正常狀況下的血氨濃度。

表3 不同階段豬的不同部位血氨濃度

3.1 高血氨形成的原因

人高血氨癥發(fā)生的原因主要是由遺傳因素或者尿素循環(huán)中間酶缺失引起的尿素循環(huán)障礙，如N-乙酰谷氨酸合成酶基因缺陷和鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶缺失[39]。而動(dòng)物高血氨的產(chǎn)生除上述遺傳因素外，還包括肝臟或腎臟功能受損，飼糧蛋白質(zhì)組成不合理及環(huán)境中氨氣濃度過高等。腸道吸收的氨占到進(jìn)入肝門靜脈的總氨的27%～51%[40]，當(dāng)動(dòng)物機(jī)體肝臟功能受損時(shí)，肝臟合成尿素清除氨的能力降低，以至于來自腸道的氨不經(jīng)肝臟解毒便直接進(jìn)入體循環(huán)[3]，造成血氨濃度升高。動(dòng)物腎臟功能發(fā)生障礙，機(jī)體代謝產(chǎn)物不能及時(shí)排出，使尿素氮的濃度急劇升高，尿素可通入腸腔和胃腸道，在腸道細(xì)菌尿素酶的作用下分解產(chǎn)生氨，氨吸收后使得血氨濃度繼續(xù)升高[41]。

對(duì)于單胃動(dòng)物和禽類來說，當(dāng)飼糧蛋白質(zhì)組成不合理或蛋白質(zhì)水平較高時(shí)，多余的氨基酸會(huì)在肝臟經(jīng)脫氨轉(zhuǎn)化為糖和脂肪，同時(shí)生成氨。對(duì)于家禽來說，因體內(nèi)尿素循環(huán)的缺失，其體內(nèi)氨只能通過合成尿酸排出體外。血液中尿酸過多時(shí)，易以尿酸鹽沉淀在關(guān)節(jié)、胸腹腔及各種臟器表面而引起家禽痛風(fēng)癥。而家禽的飼養(yǎng)密度較大，舍內(nèi)有害氣體特別是氨氣很容易聚集，危害家禽健康。宋弋等[25]發(fā)現(xiàn)，隨著環(huán)境氨氣濃度的增加，肉雞體內(nèi)血氨濃度逐漸升高，紅細(xì)胞數(shù)量、紅細(xì)胞壓積和紅細(xì)胞平均體積也有上升趨勢(shì)，舍內(nèi)高濃度氨氣(80 mg/kg)還有可能誘發(fā)肉雞腹水癥。

反芻動(dòng)物飼糧中常加入非蛋白氮來供給瘤胃微生物合成蛋白質(zhì)所需的氮源，從而達(dá)到補(bǔ)充蛋白質(zhì)的效果。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，尿素一般可以代替反芻動(dòng)物飼糧中30%的粗蛋白質(zhì)，但飼糧中有足量的粗蛋白質(zhì)時(shí)，添加尿素有可能引起氨中毒[42]。另外，尿素在反芻動(dòng)物瘤胃中短時(shí)間就能全部降解，產(chǎn)生大量極易吸收的氨，瘤胃微生物不能迅速利用氨，從而使得大量氨通過瘤胃壁進(jìn)入血液。研究發(fā)現(xiàn)，給肉牛腸系膜血管補(bǔ)充氯化銨(NH4Cl)，3 h后觀測(cè)到肝靜脈的血氨濃度急劇升高[43]，而給健康公牛添加尿素0.5 g/kg BW，41 min后血氨濃度達(dá)到了782.0 μmol/L[44-45]。

3.2 高血氨的危害

血氨濃度過高，特別是動(dòng)脈血氨濃度過高時(shí)，腦組織對(duì)氨的攝入量大大增加，大量氨進(jìn)入腦組織，氨與大量α-酮戊二酸結(jié)合生成谷氨酸，谷氨酸與氨進(jìn)一步結(jié)合成谷氨酰胺，同時(shí)消耗了大量ATP。氨過度消耗了腦組織中α-酮戊二酸，導(dǎo)致三羧酸循環(huán)減慢，加上前期ATP的大量消耗，易使腦細(xì)胞供能不足，腦細(xì)胞的正常生理功能受到影響，嚴(yán)重時(shí)可能會(huì)發(fā)生昏迷，甚至死亡。高濃度血氨還可改變腦內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)(如乙酰膽堿、γ-氨基丁酸、5-羥色胺)的濃度，干擾神經(jīng)遞質(zhì)的正常傳遞，使中樞神經(jīng)系統(tǒng)功能紊亂。

飼糧蛋白質(zhì)組成不合理或蛋白質(zhì)水平較高的飼糧會(huì)使動(dòng)物肝臟的脫氨基作用和腎臟的排泄增加，動(dòng)物的血氨濃度明顯增加，長期采食易引起肝臟和腎臟方面的疾病。給雜交公牛飼喂尿素0.5 g/kg BW，瘤胃細(xì)菌脲酶的快速水解作用使血氨濃度快速上升，在頸靜脈血氨濃度分別為558.8 μmol/L時(shí)，公牛出現(xiàn)肌肉抽搐等血氨中毒情況，當(dāng)血氨濃度達(dá)到1 632 μmol/L時(shí)，公牛出現(xiàn)昏迷甚至窒息的中毒癥狀[44]。

長期處于低氨氣濃度的畜舍中，動(dòng)物也可能發(fā)生氨氣慢性中毒，其表現(xiàn)為抵抗力下降、發(fā)病率升高，同時(shí)還伴隨采食量和日增重及繁殖性能的降低。一般來說，家禽對(duì)畜舍環(huán)境中的氨氣最為敏感，單胃動(dòng)物比反芻動(dòng)物更為敏感。家禽體內(nèi)氨和哺乳動(dòng)物相似，來源于氨基酸的脫氨基作用、嘌呤和嘧啶的脫氨基作用及消化道吸收的氨。目前家禽體內(nèi)未發(fā)現(xiàn)尿素循環(huán)，體內(nèi)氨不易排出，所以血氨濃度不宜過高。飼糧蛋白質(zhì)或高氨氣環(huán)境引起血氨濃度過高，會(huì)影響腦神經(jīng)細(xì)胞和肌肉細(xì)胞的新陳代謝，使肉雞采食量和日增重均明顯下降[46]。

4 高血氨的預(yù)防措施

根據(jù)不同階段動(dòng)物的營養(yǎng)需要合理配制飼糧，提高蛋白質(zhì)利用率，增加飼糧氮的吸收，以減少機(jī)體不合理的蛋白質(zhì)和氨基酸的脫氨作用，從源頭上減少氨的產(chǎn)生。目前，應(yīng)用低蛋白質(zhì)平衡氨基酸飼糧已成為提高飼糧蛋白質(zhì)利用率的一種趨勢(shì)。魯寧等[47]對(duì)比了蛋白質(zhì)水平為14%的低蛋白質(zhì)氨基酸平衡飼糧與蛋白質(zhì)水平為18%的正常飼糧對(duì)15 kg去勢(shì)公豬的飼喂效果，發(fā)現(xiàn)低蛋白質(zhì)氨基酸平衡飼糧并不影響生長豬的生長性能，同時(shí)尿氮和糞氮的排泄量均顯著降低。另外，在飼糧中添加促進(jìn)尿素循環(huán)的添加劑[如N-氨甲酰谷氨酸(NCG)]也可以提高氨類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化率，提高飼糧蛋白質(zhì)的利用率。NCG是N-乙酰谷氨酸(NAG)的結(jié)構(gòu)類似物，可激活氨甲酰磷酸合成酶-Ⅰ，促進(jìn)尿素循環(huán)的進(jìn)行以加速氨的轉(zhuǎn)化。劉星達(dá)等[35]在母豬飼糧中添加0.08%NCG，發(fā)現(xiàn)母豬血液尿素氮和血氨濃度均降低，同時(shí)飼糧氮的利用率提高。

對(duì)于反芻動(dòng)物，在飼喂尿素時(shí)，一定要與其他飼料原料拌勻，同時(shí)供給足量的易溶性碳水化合物，以便于給瘤胃微生物提供所必需的能源和碳架。此外，3月齡以下犢牛，其瘤胃還未發(fā)育完善，尿素也起不到優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)的效果，所以不建議使用。

大部分家畜生活在畜舍內(nèi)，畜舍內(nèi)動(dòng)物糞尿及墊料經(jīng)微生物發(fā)酵分解產(chǎn)生氨氣，舍內(nèi)外交換不暢，畜舍內(nèi)便會(huì)聚集大量的氨氣?？梢郧宄笊醿?nèi)動(dòng)物的糞便，從根源上減少氨氣的產(chǎn)生；也可以增加通風(fēng)頻率，排出畜舍內(nèi)氨氣來減少氨氣濃度。有研究表明，對(duì)于雞舍內(nèi)氨氣濃度的安全范圍，1～21日齡肉雞舍內(nèi)氨氣濃度應(yīng)不超過13 mg/kg，22～42日齡肉雞則不應(yīng)超過20 mg/kg[28]。畜牧場(chǎng)環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)則規(guī)定，畜舍空氣中氨的濃度不高于20.0 mg/m3，雞舍中氨氣濃度不高于15.0 mg/m3[48]。

除非動(dòng)物出現(xiàn)血氨中毒癥狀，血氨濃度的高低不易從直觀上看出。從高血氨的危害上說，可以通過血氨分析儀監(jiān)測(cè)血氨濃度的變化以采取必要的措施，以避免出現(xiàn)動(dòng)物生產(chǎn)性能降低造成的經(jīng)濟(jì)損失。

5 小 結(jié)

隨著畜牧業(yè)大規(guī)模和高密度的集約化養(yǎng)殖模式的進(jìn)行，血氨濃度的變化逐漸成為人們關(guān)注動(dòng)物健康狀況的一項(xiàng)重要指標(biāo)。及時(shí)準(zhǔn)確地了解動(dòng)物血氨濃度的變化有助于提前預(yù)判飼糧配制是否合理、畜舍環(huán)境是否適宜以及動(dòng)物自身的健康狀況，從而針對(duì)性地采取防控措施，更好地促進(jìn)動(dòng)物的健康成長，提高養(yǎng)殖者的經(jīng)濟(jì)效益。

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