張婉茹，吳姝菊，王曉萍(哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150025)

稗屬(Echinochloa)植物也稱稗子、稗草，隸屬于禾本科(Gramineae)，是一年生或多年生的草本植物[1]。全世界大約有35種，只有兩個栽培種(E.frumentacea和E.utilis)，其余均為野生種[2]。稗屬植物繁殖力強、生態(tài)適應(yīng)性廣，大多數(shù)為田間雜草，因其含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)、草質(zhì)柔軟、抗逆性強、適口性好，近年來多被作為牧草或飼料來研究利用。另外，稗屬植物還蘊含豐富的基因資源，其巨大的應(yīng)用價值正在被逐漸發(fā)掘和利用。為此，總結(jié)稗屬植物種質(zhì)資源研究和在飼草、優(yōu)良基因等領(lǐng)域開發(fā)利用的進展，并對其日后的發(fā)展方向進行初步展望，旨在為稗屬植物的進一步研究和利用提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 稗屬植物種質(zhì)資源及分布

目前，全世界稗屬植物有50余種(包含亞種和變種)，最早在歐洲和亞洲印度發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已廣泛分布在全球熱帶和溫帶地區(qū)[3]?！吨袊参镏尽纷钚掠⑽男抻啺嬷杏涊d我國稗屬植物有8個種，6個變種(表1)，在全國各地均有大量分布，其中北方地區(qū)最多[4]。稗屬植物生態(tài)適應(yīng)性強，在沼澤、溝渠旁、低洼荒地以及稻田中均有大面積分布。大部分稗屬植物既喜潮濕又抗旱，不僅可以生活在水中與水稻(Oryzasativa)爭奪營養(yǎng)，還能在旱地生長危害大豆(Glycinemax)、玉米(Zeamays)、棉花(Gossypium)和小麥(Triticumaestivum)等農(nóng)作物[5]。

2 稗屬植物種質(zhì)資源研究進展

2.1 稗屬植物系統(tǒng)進化研究進展

蔡聯(lián)炳和郭延平[6]研究了禾本科植物葉片表皮結(jié)構(gòu)細胞主要類型的演化和系統(tǒng)分類，將稗屬劃分到黍超族黍亞科。許瑾等[7]對稻屬及其近緣種禾本科植物的葉綠體psbA-trnH基因進行擴增和測序，并分析它們的系統(tǒng)進化關(guān)系和序列差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)稗草和玉米、稻屬的親緣關(guān)系很近。一些重復(fù)DNA順序具有基因組特異性，用它們作探針可以分析同屬或同科物種的起源關(guān)系和親緣關(guān)系。利用水稻基因組中克隆出的一些重復(fù)序列作探針，研究它們在禾本科植物中的分布情況和雜交多態(tài)性表現(xiàn)，在研究pRRD9重復(fù)順序時發(fā)現(xiàn)稗草(E.crusgalli)與狗尾草(Setariaviridis)的親緣關(guān)系較近[8]。

Yabuno[9-11]通過細胞遺傳學(xué)研究認為六倍體野生稗E.crusgalli和E.colona分別是栽培稗E.utilis和E.frumentacea的祖先，四倍體稻稗(E.oryzicola)(2n=4x=36)作為稻田中最具代表性的雜草，被認為是六倍體野生稗和栽培稗(2n=6x=54)的基因組供體。Hilu[12]采用隨機擴增多態(tài)性DNA標記技術(shù)對Yabuno提出的稗屬植物系統(tǒng)發(fā)育進行驗證，通過數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)栽培稗E.utilis和E.frumentacea在遺傳上有很大的區(qū)別，但它們分別和E.crusgalli、E.colona劃分到了一組，四倍體稻稗則與E.utilis、E.crusgalli表現(xiàn)出了很近的遺傳關(guān)系，該結(jié)果與細胞學(xué)結(jié)果基本一致。Aoki和Yamaguchi[13]以水稻基因sh4代表稗屬植物同源基因組的復(fù)制，研究了亞洲稗屬植物的遺傳分化關(guān)系，結(jié)果證實了亞洲異源六倍體的稗與稻稗的兩個基因組相同，而多年生四倍體E.stagnina有一個基因組與稻稗相同，另一個基因組來源不明。研究還發(fā)現(xiàn)，西半球的孔雀稗(E.cruspavonis)與亞洲的稗和稻稗具有較近的親緣關(guān)系，而光頭稗(E.colona)和稗屬其他各種的親緣關(guān)系都比較遠[13]。Aoki和Yamaguchi[14]利用核DNA轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS)和葉綠體基因序列來研究稗和稻稗的親緣關(guān)系，ITS和葉綠體DNA結(jié)果都表明生長在西半球的稗與歐亞地區(qū)的稗在遺傳上有明顯差別，但與美國的孔雀稗和海岸稗(E.walteri)表現(xiàn)出密切關(guān)系，nrDNA ITS結(jié)果表明，歐亞的稗和稻稗之間沒有差別，但二者的葉綠體DNA序列卻有明顯差別，該研究結(jié)果證明稻稗是稗的父本。

2.2 稗屬植物遺傳多樣性研究進展

2.2.1形態(tài)學(xué)研究進展 形態(tài)學(xué)標記是指植株生長發(fā)育過程中，肉眼可見的外部形態(tài)特征，如植株高度、葉片形狀、小穗長度等，是個體基因型的外在表現(xiàn)[15]。依據(jù)形態(tài)性狀來研究植物的遺傳變異是最直接最簡便的方法，也是目前稗屬植物分類鑒定的主要依據(jù)?；ㄐ颉⑿∷?、芒等形態(tài)特征是稗屬植物鑒定中最重要的形態(tài)參數(shù)[16]，但是，由于其生存范圍廣，同種類植物在不同的生存環(huán)境下，其形態(tài)特征如植株高度、小穗顏色、芒長等均有較大的差異。稗屬植物的形態(tài)性狀具有高度變異性，這使得研究者們對其劃分界限產(chǎn)生了不同的觀點，因此，稗屬植物的分類鑒定依然沒有統(tǒng)一的標準。

Ruiz-Santaella等[17]在觀察稗草形態(tài)性狀時發(fā)現(xiàn)，小穗芒長作為鑒別稗屬植物重要特征之一，也會受環(huán)境條件影響而發(fā)生變化。Gupta等[18]從印度不同生態(tài)環(huán)境中收集了194份湖南稗子(E.frumentacea)，并根據(jù)收集地域?qū)⑦@些種質(zhì)分為5組，發(fā)現(xiàn)不同地理環(huán)境的稗屬植物形態(tài)性狀差異顯著。對不同來源的34種稗屬植物進行形態(tài)差異和遺傳變異的比較發(fā)現(xiàn)，各品種之間的形態(tài)差異和遺傳變異性都比較大，這些變異可能是由于農(nóng)業(yè)耕作方式、作物生長特性和地理環(huán)境差異以及除草劑的施用引起的[19]。在我國重要農(nóng)業(yè)區(qū)稻田稗草的多樣性研究中，依據(jù)21項形態(tài)性狀，從206份稗屬植物中鑒別出8個類群，分析發(fā)現(xiàn)這些類群在葉長、葉寬、小穗芒長、小穗長度等9個性狀方面有顯著差異[20]。對一年生牧草稗的遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn),其形態(tài)性狀遺傳變異顯著，說明稗的遺傳多樣性豐富，有利于優(yōu)質(zhì)育種材料的選擇[21]。

2.2.2細胞學(xué)標記 染色體是細胞內(nèi)遺傳物質(zhì)的主要載體和遺傳信息的攜帶者。染色體變異主要表現(xiàn)為染色體數(shù)目變異和結(jié)構(gòu)變異，具體表現(xiàn)在核型(染色體數(shù)目、大小、有無隨體、著絲點位置等)及帶型(C帶、N帶、G帶等)兩個方面[22]。染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)不僅是鑒定植物品種最重要、最準確的指標，也是稗屬植物重要的細胞學(xué)特征。

Yabuno[9-11]在研究日本稗屬植物染色體時發(fā)現(xiàn)一年生野生稗草E.oryzicola、E.hispidula的染色數(shù)為2n=36，E.crusgallivar.caudata、E.crusgallivar.praticola、E.crusgallivar.formosensis、E.colonum、E.oryzoides和栽培種E.frumentacea、E.utilis的染色體數(shù)則為2n=54(表2)。馮久煥和張廷璧[23]首次對國內(nèi)稗屬植物的細胞學(xué)進行了研究，發(fā)現(xiàn)9種(含變種)試驗材料的染色體數(shù)目只有兩種類型2n=36和2n=54，其中無芒稗、孔雀稗、旱稗的染色體數(shù)目是2n=36，稗、西來稗、長芒稗、硬稃稗和水田稗的是2n=54；經(jīng)過核型分析發(fā)現(xiàn)無芒稗、旱稗、稗、硬稃稗和長芒稗的核型是2A型，西來稗、孔雀稗和水田稗的核型是2B型；此外，他們還發(fā)現(xiàn)各品種間的核型構(gòu)成是不同的，尤其是隨體染色體數(shù)目以及在核型中的順序和位置，這對于稗屬植物的分類鑒定具有重要意義。吳姝菊等[24-25]對黑龍江省4個品種的寒地稗草進行細胞學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，它們的染色體數(shù)都是2n=54，核型類型都是2B型，并且這4種稗草的染色體數(shù)目與馮久煥和張廷壁[23]報道的稗相同，且染色體形態(tài)特征和結(jié)構(gòu)也相似，但核型不同，推測這4種寒地稗草是稗的變種。目前，對稗屬植物染色體數(shù)目及核型的研究相對較少，而對其帶型的分析則未見報道。因為稗屬植物的染色體很小，屬于小染色體，而且相鄰的染色體對之間的長度差別不明顯，所以，很難把不同的染色體對區(qū)別開。核型分析有利于人們從細胞水平認識稗屬植物的演化、種群間親緣關(guān)系、遺傳變異等，為稗屬植物的分類提供理論基礎(chǔ)。

2.2.3生化標記 生化標記主要包含同工酶標記和貯藏蛋白標記。蛋白質(zhì)是基因表達的直接產(chǎn)物，電泳后產(chǎn)生的蛋白質(zhì)條帶可以在生化水平上反映出植物的遺傳變異[26]。Asíns和Barreda[27]通過對伊比利亞半島東部的35種田間稗草同工酶的研究發(fā)現(xiàn)，其群體內(nèi)具有很高的遺傳一致性，并結(jié)合形態(tài)學(xué)，認為E.hispidula和E.oryzoides是E.crusgalli的種下類群。Nakayama等[28]利用同工酶特征，對稗屬植物進行分類鑒定，認為稗、紫穗稗和水田稗為同一個種，該結(jié)果與Yamaguchi等[29]測定的基因序列和RAPD擴增結(jié)果一致。蛋白質(zhì)組成是由基因表達決定的，幾乎不會受到外界環(huán)境因素的影響，其組成成分的不同能夠反映出基因型的差異。因此，生化標記可以在一定程度上反映稗屬植物的遺傳多樣性，而國內(nèi)有關(guān)這方面的研究還屬空白。

2.2.4分子標記 分子標記作為直接分析核苷酸序列差異的研究方法，和其他遺傳標記相比較，具有數(shù)量龐大，不受植物體發(fā)育時期、檢測部位、季節(jié)及環(huán)境的影響，多態(tài)性高，檢測方法簡單、快速等優(yōu)勢，目前常用的分子標記有十多種[30]。

Yasuda等[31]把PCR-RFLP技術(shù)應(yīng)用在對日本稻稗和稗的分子鑒定中，利用該技術(shù)成功地把這兩個種區(qū)別開，另外在這兩種稗草的采集地區(qū)內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)種內(nèi)變異。Altop和Mennan[19]通過形態(tài)標記和RAPD分子標記研究了土耳其不同地理環(huán)境中的稗屬植物的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)不同種在形態(tài)特征方面有很大的差異，如發(fā)芽速度、開花時間、葉面積、植株高度、小穗長度等；另外，用7個RAPD引物擴增出了55個條帶，其中多態(tài)性條帶所占百分比為74.54%，這說明了不同地理環(huán)境中的稗屬植物在表型和基因型上都有著很大的差別。其他研究者同樣使用RAPD分子標記證實了稗屬植物種內(nèi)變異豐富[12,32]。Kaya等[33]利用4個AFLP引物對對稗屬植物的28個個體進行研究，平均每個引物對擴增出41.5個條帶，平均多態(tài)信息含量(PIC)為0.26，在種內(nèi)和種間都檢測到了高水平的遺傳變異。Danquah等[34]使用AFLP和SSR標記鑒定24種稗屬植物，6個AFLP引物共擴增出909個條帶，其中有775個條帶呈現(xiàn)出多態(tài)性，占總擴增條帶的85.3%。而微衛(wèi)星的基因多樣性為0.28～0.72，這與AFLP結(jié)果相似。并利用AFLP和SSR標記將光頭稗從稗和孔雀稗中區(qū)分出來，該研究證明了AFLP和SSR不僅可以用于鑒別基因型，也可以幫助解決稗屬的分類問題。劉德好等[35-36]通過正交試驗法優(yōu)化了稗屬植物的ISSR-PCR反應(yīng)體系，利用該反應(yīng)體系篩選出9對條帶清晰、重復(fù)性好、多態(tài)性豐富的ISSR引物，并利用這9對引物擴增出137條DNA譜帶，其中有136個條帶具有多態(tài)性，多態(tài)位點百分比高達99.3%，這表明稗屬植物的種間多態(tài)性極其豐富。通過對ISSR標記結(jié)果進行聚類分析，最后把53份樣本劃分成九大類群。付菲[37]利用流式細胞術(shù)和分子標記技術(shù)對稗屬植物進行研究，49份供試材料被劃分成水田稗和稗兩大類，而SNP標記又把稗分成4類，即稗原變種、細葉旱稗、光頭稗和另一未知稗類。

3 應(yīng)用價值研究

3.1 經(jīng)濟價值

栽培稗很早就被種植利用，考古學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，早在4 000年以前，日本人就開始種植紫穗稗作為重要的糧食作物[2]。稗草對環(huán)境的適應(yīng)能力很強，當周圍環(huán)境惡化而不利于其生長時，稗草會抑制自身的營養(yǎng)生長，促進生殖生長，加快種子成熟[38]。稗草的繁殖能力也很強，一株成熟的稗草可產(chǎn)生3 000粒以上的種子，且種子在旱田中可存活2～3年，在水田中可存活5～7年，期間只要達到萌發(fā)條件便可出苗生長[39]。在高寒地區(qū)農(nóng)牧交錯帶灌溉條件下種植稗草，其鮮草產(chǎn)量一般在50～100 t·hm-2，干草產(chǎn)量在20 t·hm-2左右，籽實產(chǎn)量可達5 t·hm-2[40]。稗草不僅草產(chǎn)量高，而且營養(yǎng)豐富，粗蛋白含量大部分高于稻谷(表3)，纖維素含量也高，其鮮草可用于飼喂牛、羊、兔、魚。稗草籽粒的營養(yǎng)也很豐富，其粗蛋白和幾種主要的氨基酸含量與玉米、高粱(Sorghumbicolor)相似(表4)，是很好的精飼料或釀酒的原料[41]。另外，稗草的莖葉纖維可作造紙原料，根和幼苗可入藥，有止血功效，穎果還可以用來制糖和釀酒[5]。正是由于稗草的抗逆性強、適口性好、營養(yǎng)價值高，近年來逐漸引起許多國家學(xué)者的重視，認為稗草是發(fā)展綠色畜產(chǎn)品的新型優(yōu)質(zhì)飼草。在澳大利亞和新西蘭，經(jīng)常把紫穗稗作為一年生牧草種植，它可以彌補多年生牧草生產(chǎn)和品質(zhì)的不足[2]。易鳳銀和彭科林[41]從中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院引入5個優(yōu)良品種，并連續(xù)3年對其生育特性、經(jīng)濟性狀和栽培技術(shù)進行研究，最終選育出3個適應(yīng)性強、生長旺盛、草產(chǎn)量和產(chǎn)籽量高、營養(yǎng)豐富的品種，并認為這3個品種適宜在南方大面積推廣種植。古忠玉[42]在黑龍江地區(qū)收集了40份稗子，并在合江和牡丹江進行試種，經(jīng)鑒定選出4個優(yōu)良品種，拉林小粒稗、綏化鎖鏈稗、肇東粳稗和哈爾濱大散稗，其中綏化鎖鏈稗和肇東粳稗屬于糧草兼用類型。

表3 稗草和稻谷營養(yǎng)成分的對比[41,43]Table 3 Comparison of nutrient compositions of Echincohloa and paddy[41,43]

營養(yǎng)成分計算以干物質(zhì)為基礎(chǔ)。

Nutrient compositions are calculated based on dry matter.

表4 稗草、玉米和高粱籽粒的營養(yǎng)成分的對比[41,43]Table 4 Comparison of nutrient components of barnyard grass, maize and sorghum grain[41,43]

3.2 優(yōu)良基因的利用

稗屬植物是C4植物，其光合效率明顯高于C3植物，甚至比其他C4農(nóng)作物還高，如高粱、玉米、甘蔗(Saccharumofficinarum)等[44]。為提高C3農(nóng)作物的光合效率，科研人員正試圖把稗屬植物的C4光合酶基因?qū)胨?、小麥、煙?Nicotianatabacum)等C3農(nóng)作物中。張桂芳等[45]和王金明等[46]已經(jīng)克隆出稗草的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因(ppc)和家稗的丙酮酸磷酸雙激酶(PPDK)基因，研究了其結(jié)構(gòu)和功能特點，為稗屬資源的開發(fā)和利用奠定了理論基礎(chǔ)。目前，張桂芳等[47]已經(jīng)通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法成功地把稗草根型ppc基因轉(zhuǎn)入到水稻中，并且獲得了高效表達的T6代轉(zhuǎn)基因水稻。除光合效率比較高以外，稗草還具有一些比水稻更好的生物學(xué)特性，如耐旱、生長繁茂、競爭性強等。在研究稗草與水稻的競爭關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，稗草利用光能和水分的能力均比水稻強，但蒸發(fā)和傳導(dǎo)能力比水稻弱，所以稗草的耐旱性和耐水性都比水稻強[48]。研究者們把旱稻基因型旱65當作母本，把稗草長芒稗當作父本進行遠緣雜交和回交，選育出“遠F2-1”單株后代系,育性正常，雜種優(yōu)勢明顯，具有穗大粒多、抗逆性強、光合效率高等優(yōu)良性狀[49-50]。遠緣雜交是導(dǎo)入外源基因的有效途徑，利用這種方法，把稗草的抗逆性基因和光合酶基因?qū)朐耘嗪档局?，培育出抗逆性強、光合效率高、結(jié)實率高的優(yōu)良品種，必將促進稻類遺傳育種的長遠發(fā)展。

3.3 基因組DNA的利用

野生稗草具有很強的耐鐵毒能力，利用穗莖注射DNA技術(shù)把稗草的總DNA轉(zhuǎn)入到水稻中，可獲得一些耐鐵毒的變異株系，且這些株系的耐鐵毒能力明顯高過其受體[51]，此方法可以作為培育耐鐵毒水稻的一種新方法。而采用花粉管道法把稗草的總DNA轉(zhuǎn)入到水稻受體R122中，可得到4個穩(wěn)定的稗草DNA導(dǎo)入系，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)入系在株高、株型、分蘗能力、粒形、稻瘟病抗性、稻米品質(zhì)等生物學(xué)性狀上產(chǎn)生了很大的變異[52]。通過花粉管通道法把稗草的總DNA轉(zhuǎn)入到水稻恢復(fù)系渝恢1351中，可獲得趨于穩(wěn)定的D4代材料，個別材料的苗期耐寒力增強或中后期抗病能力增強[53]，說明稗草在培育水稻新材料方面具有很大的潛質(zhì)。

4 展望

過去多把稗屬植物看作稻田中的惡性雜草，對稗屬植物的研究主要集中在稗屬植物對除草劑的抗藥性和不同除草劑對稗屬植物的防治效果等方面[54-55]。近年來，由于我國農(nóng)田種草養(yǎng)畜產(chǎn)業(yè)的興起和退牧還草工程的實施，稗草正逐漸成為我國主要栽培牧草之一[56]。稗草具有產(chǎn)量高、品質(zhì)好、抗逆性強、可以多次刈割利用等特點，日后定會在牧草產(chǎn)業(yè)中占據(jù)重要位置[41]。我國稗屬植物資源豐富，種類多樣，但是缺乏對稗草資源的合理利用，尤其是稗屬植物作為飼草方面的應(yīng)用價值沒有得到充分的開發(fā)，對此，未來我國對稗屬植物的研究應(yīng)主要集中在以下幾個方面：1)我國稗屬植物種類多樣，但分布混亂，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，為更好地推廣和利用這些優(yōu)質(zhì)稗草，應(yīng)加強對稗草種群分布、資源搜集和系統(tǒng)分類的研究。2)種質(zhì)資源多樣性是育種工作的基礎(chǔ)[57]，而有關(guān)稗屬植物遺傳多樣性的研究報道很少。目前，分子標記技術(shù)在種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究中最為廣泛[58]，所以應(yīng)加快稗屬植物EST-SSR、SNP等最新分子標記的開發(fā)。3)隨著測序技術(shù)的不斷完善，基因組學(xué)研究得到空前發(fā)展，但是稗屬植物的基因組學(xué)研究(如基因組大小、來源、演化等)仍十分有限?；蚪M學(xué)研究可以為種質(zhì)資源收集和保護提供理論指導(dǎo),也為闡明植物起源和演化、全面評估種質(zhì)資源結(jié)構(gòu)多樣性提供核心理論和技術(shù),同時大幅度提高基因發(fā)掘和種質(zhì)創(chuàng)新效率[59]。禾本科一些模式生物如二穗短柄草(Brachypodiumdistachyon)、小麥等植物的全基因組序列測定都已經(jīng)完成[60]，因此，可以采用比較基因組學(xué)研究方法對稗草基因組開展一些研究工作。稻稗(E.oryzicola)(2n=4x=36)被認為是稗(E.crusgalli)(2n=6x=54)的祖先，可作為稗屬的模式生物開展全基因組測序工作，這將成為推動稗屬植物研究的重要事件。

References:

[1] 陳守良.中國植物志 第九卷.北京:科學(xué)出版社,1990:250-261.

Chen S L.Flora of China Volumes 9.Beijing:Science Press,1990:250-261.(in Chinese)

[2] 羅長富,閔瑾如.栽培稗草的起源及其生物學(xué)特性.草業(yè)科學(xué),1990,7(5):21-23.

Luo C F,Min J R.Origin and the biology of cultivated baryard grass.Pratacultural Science,1990,7(5):21-23.(in Chinese)

[3] 周平,郭水良,印麗萍.稗屬植物的分類與系統(tǒng)學(xué)研究概況.雜草科學(xué),2013,31(1):1-4.

Zhou P,Guo S L,Yin L P.Status of research on taxonomy and systematics of the genusEchinochloa.Weed Science,2013,31(1):1-4.(in Chinese)

[4] Chen S L,Sylvia M P.Flora of China Volume 22.Beijing:Science Press and Missouri Botanical Garden Press,2013.

[5] 張桂芳,丁在松.野生植物資源:稗屬植物.北京農(nóng)業(yè),2016(6):158-159.

Zhang G F,Ding Z S.Wild Plant Resources：Echinacea.Beijing Agriculture,2016(6):158-159.(in Chinese)

[6] 蔡聯(lián)炳,郭延平.禾本科植物葉片表皮結(jié)構(gòu)細胞主要類型的演化與系統(tǒng)分類和發(fā)育途徑的探討.西北植物學(xué)報,1995,15(4):323-335.

Cai L B,Guo Y P.Studies on constituent cells of leaf epidermis,systematics and phylogenetic path of the family Poaceae.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,1995,15(4):323-335.(in Chinese)

[7] 許瑾,徐濤,肖正康,朱水芳,張萬霞.禾本科psbA-trnH基因的序列分析及其在斑點野生稻鑒定中的應(yīng)用.生物技術(shù)通報,2011(2):85-92.

Xu J,Xu T,Xiao Z K,Zhu S F,Zhang W X.Analysis ofpsbA-trnHgene sequences of Gramineae and its application in identification ofOryzapunctata.Biotechnology Bulletin,2011(2):85-92.(in Chinese)

[8] 韓愛東,林建東,繆汝槐,俞皓,劉良式.一些水稻的重復(fù)DNA順序在稻屬和其它禾本科植物中的多態(tài)性.植物學(xué)報(英文版),1997,39(6):577-581.

Han A D,Lin J D,Miao R H,Yu H,Liu L S.Distribution of repetitive DNA sequences derived from rice genome in genusOryzaand family Poaceae.Acta Botanica Sinica,1997,39(6):577-581.(in Chinese)

[9] Yabuno T.Morphological and cytological studies in the genusEchinochloa.Seiken Ziho,1953,6(6):66-71.

[10] Yabuno T.Cytotaxonomic studies on the two cultivated species and the wild relatives in the genusEchinochloa.Cytologia,1962,27(3):296-305.

[11] Yabuno T.Biosystematic study of the genusEchinochloa.Japanese Journal of Botany,1966,19(2):277-323.

[12] Hilu K W.Evidence from RAPD markers in the evolution ofEchinochloa,millets (Poaceae).Plant Systematics and Evolution,1994,189(3/4):247-257.

[13] Aoki D,Yamaguchi H.Oryzash4 gene homologue represents homoeologous genomic copies in polyploidyEchinochloa.Weed Biology and Management,2009,9(3):225-233.

[14] Aoki D,Yamaguchi H.Genetic relationship betweenEchinochloacrusgalliandEchinochloaoryzicolaaccessions inferred from internal transcribed spacer and chloroplast DNA sequences.Weed Biology and Management,2008,8(4):233-242.

[15] 齊曉芳,張新全,凌瑤,劉偉,彭燕.我國狗牙根種質(zhì)資源研究進展.草業(yè)科學(xué),2011,28(3):444-448.

Qi X F,Zhang X Q,Ling Y,Liu W,Peng Y.Research progress of theCynodondactylongermplasm in China.Pratacultural Science,2011,28(3):444-448.(in Chinese)

[16] Yamaguchi H,Umemoto S,Masanaga Y.Studies on barnyard grasses,especially on non-shattering form ofEchinochloaoryzicolaVasing. in Yunkui Plateau,China.Journal of Weed Science and Technology,1996,41(2):111-115.

[17] Ruiz-Santaella J P,Bastida F,Franco A R,De Prado R.Morphological and molecular characterization of differentEchinochloaspp. andOryzasativapopulations.Journal of Agricultural and Food Chemistry,2006,54(4):1166-1172.

[18] Gupta A,Mahajan V,Kumar M,Gupta H S.Biodiversity in the barnyard millet (Echinochloafrumentacea,Link,Poaceae) germplasm in India.Genetic Resources and Crop Evolution,2009,56(6):883-889.

[19] Altop E K,Mennan H.Genetic and morphologic diversity ofEchinochloacrusgalli,populations from different origins.Phytoparasitica,2011,39(1):93-102.

[20] 陸永良,劉德好,余柳青,劉都才,郭水良.中國主要農(nóng)區(qū)稻田稗草分類與多樣性研究.植物科學(xué)學(xué)報,2014,32(5):435-445.

Lu Y L,Liu D H,Yu L Q,Liu D C,Guo S L.Classification and diversity ofEchinochloain paddy fields of main agricultural regions in China.Plant Science Journal,2014,32(5):435-445.(in Chinese)

[21] 劉杰淋,唐鳳蘭,張月學(xué),劉鳳岐,朱瑞芬.一年生牧草稗遺傳多樣性的初步研究.黑龍江畜牧獸醫(yī),2014(13):103-104.

Liu J L,Tang F L,Zhang Y X,Liu F Q,Zhu R F.Preliminary study on the genetic diversity of annual barnyard grass as a forage grass.Heilongjiang Animal Science and Veterinary Medicine,2014(13):103-104.(in Chinese)

[22] 蒲艷艷,宮永超,李娜娜,田茜,丁漢鳳.中國小麥作物遺傳多樣性研究進展.中國農(nóng)學(xué)通報,2016,32(30):7-13.

Pu Y Y,Gong Y C,Li N N,Tian Q,Ding H F.A review of genetic diversity of wheat crops in China.Chinese Agricultural Science Bulletin,2016,32(30):7-13.(in Chinese)

[23] 馮久煥,張廷璧.國產(chǎn)稗屬植物的細胞學(xué)研究.植物科學(xué)學(xué)報,1993,11(4):293-299.

Feng J H,Zhang T B.Cytological studies on Chinese species ofEchinochloa.Plant Science Journal,1993,11(4):293-299.(in Chinese)

[24] 吳姝菊.2種寒地稗草農(nóng)藝學(xué)性狀與細胞學(xué)研究.草地學(xué)報,2010,18(2):280-285.

Wu S J.Biological traits and cytology study of two kinds of barnyardgrass from cold areas.Acta Agrestia Sinica,2010,18(2):280-285.(in Chinese)

[25] 吳姝菊,李新玲,唐鳳蘭.大頭稗(005)與鵝頭稗(031)的生物學(xué)性狀與細胞學(xué)研究.草業(yè)學(xué)報,2011,20(3):198-204.

Wu S J,Li X L,Tang F L.Studies of biological traits and karyotype of two barnyard grass variety.Acta Prataculturae Sinica,2011,20(3):198-204.(in Chinese)

[26] 王清酈,趙淑芬,孫啟忠,溫定英.胡枝子屬植物遺傳多樣性及其應(yīng)用價值研究進展.草業(yè)科學(xué),2012,29(11):1771-1777.

Wang Q L,Zhao S F,Sun Q Z,Wen D Y.Progress on genetic diversity and application value ofLespedezaplants.Pratacultural Science,2012,29(11):1771-1777.(in Chinese)

[27] Asíns M J,Barreda D G D.Morphologic and isozyme variation in barnyardgrass (Echinochloa) weed species.Weed Technology,1999,13(2):209-215.

[28] Nakayama Y,Umemoto S,Yamaguchi H.Identification of polyploid groups in the genusEchinochloaby isozyme analysis.Journal of Weed Science and Technology,1999,44(3):205-217.

[29] Yamaguchi H,Utano A,Yasuda K,Yano A,Soejima A.A molecular phylogeny of wild and cultivatedEchinochloain East Asia inferred from non-coding region sequences oftrnT-L-F.Weed Biology and Management,2005,5(4):210-218.

[30] 吳則東,江偉,馬龍彪.分子標記技術(shù)在農(nóng)作物品種鑒定上的研究進展及未來展望.中國農(nóng)學(xué)通報,2015,31(33):172-176.

Wu Z D,Jiang W,Ma L B.Research progress and future prospects of molecular marker technology applied in crop variety identification.Chinese Agricultural Science Bulletin,2015,31(33):172-176.(in Chinese)

[31] Yasuda K,Yano A,Nakayama Y,Yamaguchi H.Molecular identification ofEchinochloaoryzicolaVasing. andE.crus-galli(L.) Beauv. using a polymerase chain reaction-restriction fragment length polymorphism technique.Weed Biology and Management,2002,2(1):11-17.

[32] Roy S,Simon J P,Lapointe F J.Determination of the origin of the cold-adapted populations of barnyard grass (Echinochloacrusgalli) in eastern North America:A total-evidence approach using RAPD DNA and DNA sequences.Canadian Journal of Botany,2000,78(12):1505-1513.

[33] Kaya H B,Demirci M,Tanyolac B.Genetic structure and diversity analysis revealed by AFLP on differentEchinochloaspp. from northwest Turkey.Plant Systematics and Evolution,2014,300(6):1337-1347.

[34] Danquah E Y,Johnson D E,Riches C,Arnold G M,Karp A.Genetic diversity inEchinochloaspp. collected from different geographic origins and within rice fields in Cote d′Ivoire.Weed Research,2002,42(5):394-405.

[35] 劉德好,陸永良,婁玉霞,郭水良.正交試驗法優(yōu)化稗屬植物ISSR-PCR反應(yīng)體系.上海農(nóng)業(yè)學(xué)報,2016,32(4):17-21.

Liu D H,Lu Y L,Lou Y X,Guo S L.Optimization of ISSR-PCR reaction system ofEchinochloaby orthogonal design.Acta Agriculturae Shanghai,2016,32(4):17-21.(in Chinese)

[36] 陸永良,劉德好,郭水良,余柳青.基于ISSR標記的中國稻田稗屬植物分類.浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報,2014,26(5):1309-1314.

Lu Y L,Liu D H,Guo S L,Yu L Q.Classification ofEchinochloaspecies in Chinese paddy fields based on ISSR markers.Acta Agriculturae Zhejiangensis,2014,26(5):1309-1314.(in Chinese)

[37] 付菲.稗屬植物的分類鑒定及其與水稻化感作用研究.杭州:浙江大學(xué)碩士學(xué)位論文,2016.

Fu F.Classification ofEchinochloaspecies and their allelopathy with rice.Master Thesis,Hangzhou:Zhejiang University,2016.(in Chinese)

[38] 馮文煦.雜草與作物間的競爭關(guān)系概述.雜草學(xué)報,1990,4(2):43-47.

Feng W X.An overview of the competitive relationship between weeds and crops.Journal of Weed Science,1990,4(2):43-47.(in Chinese)

[39] 錢希.蘇北農(nóng)墾稻區(qū)稗屬植物的發(fā)生以及對生態(tài)環(huán)境的反應(yīng).雜草學(xué)報,1990,4(2):29-34.

Qian X.Occurrence ofEchinochloain the northern Jiangsu agricultural reclamation rice area and its response to ecological environment.Journal of Weed Science,1990,4(2):29-34.(in Chinese)

[40] 張月學(xué),唐鳳蘭,嚴洪東.寒地牧草高產(chǎn)栽培關(guān)鍵技術(shù).第2版.哈爾濱:黑龍江科技出版社,2004:53-107.

Zhang Y X,Tang F L,Yan H D.The Key Planting Techniques for High Yield Cultivation of Forage in Cold Area.The Second Edition.Harbin:Heilongjiang Science and Technology Press,2004:53-107.(in Chinese)

[41] 易鳳銀,彭科林.飼用稗草生育特性及栽培利用的研究.草業(yè)科學(xué),1993,10(5):62-64.

Yi F Y,Peng K L.Study on the growth characteristics and culture utilization ofEchinochloacrusgalli.Pratacultural Science,1993,10(5):62-64.(in Chinese)

[42] 古忠玉.四個直接利用的稗子資源.中國種業(yè),1983(1):27-28.

Gu Z Y.Four the direct use of barnyard grass resources.China Seed Industry,1983(1):27-28.(in Chinese)

[43] 熊本海,羅清堯,趙峰,龐之洪.中國飼料成分及營養(yǎng)價值表(2015年第26版)制訂說明.中國飼料,2015(21):23-33.

Xiong B H,Luo Q R,Zhao F,Pang Z H.China feed composition and nutritional value table (26thedition, 2015)formulation of instructions.China Feed,2015(21):23-33.(in Chinese)

[44] 張麗.C3、C4不同作物光合生理特性比較的研究.北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2004.

Zhang L.Comparison of photosynthetic characteristics for C3and C4plants.Master Thesis.Beijing:China Agricultural University,2004.(in Chinese)

[45] 張桂芳,趙明,丁在松,張麗,肖俊濤.稗草磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)基因的克隆與分析.作物學(xué)報,2005,31(10):1365-1369.

Zhang G F,Zhao M,Ding Z S,Zhang L,Xiao J T.Cloning and characterization of phosphoenolpyruvate carboxylase gene fromEchinochloacrusgalli.Acta Agronomica Sinica,2005,31(10):1365-1369.(in Chinese)

[46] 王金明,丁在松,張桂芳,趙明.家稗丙酮酸磷酸雙激酶(PPDK)基因的克隆及序列分析.作物學(xué)報,2007,33(6):927-930.

Wang J M,Ding Z S,Zhang G F,Zhao M.Cloning and sequence analysis ofPPDKgene inEchinochloacrusgallivar.frumentacea(Roxb.) W. F. wight.Acta Agronomica Sinica,2007,33(6):927-930.(in Chinese)

[47] 張桂芳,丁在松,趙明.稗草(Echinochloacrusgalli)根型ppc基因?qū)λ镜倪z傳轉(zhuǎn)化及其對光合速率的調(diào)節(jié)效應(yīng).作物學(xué)報,2015(3):507-513.

Zhang G F,Ding Z S,Zhao M.Transformation of barnyardgrass (Echinochloacrusgalli) root type phosphoenolpyruvate carboxylase gene into rice (Oryzasativa) plants and their effects on photosynthesitic gas exchange.Acta Agronomica Sinica,2015(3):507-513.(in Chinese)

[48] 喬麗雅,王慶亞,張守棟,李揚漢.稗屬(EchinochloaBeauv.)雜草的生物學(xué)特性研究進展.雜草科學(xué),2002,20(3):10-14.

Qiao L Y,Wang Q Y,Zhang S D,Li Y H.Research advances in biological characteristics ofEchinochloaweed.Weed Science,2002,20(3):10-14.(in Chinese)

[49] 李慧敏,趙鳳梧,李愛國,白麗榮,張建,趙明,王志敏,趙秀琴.旱稻(Oryzasativa)×長芒稗(Echinochloacaudata)遠緣雜交后代結(jié)實率及雜種優(yōu)勢分析.核農(nóng)學(xué)報,2003,17(1):11-15.

Li H M,Zhao F W,Li A G,Bai L R,Zhang J,Zhao M,Wang Z M,Zhao X Q.Study on seed set and heteroses of distant cross of upland rice(Oryzasativa)×long-awn-barnyard-grass(Echinochloacaudata).Acta Agriculturae Nudeatae Sinica,2003,17(1):11-15.(in Chinese)

[50] 趙鳳梧,李慧敏,趙明,劉冬成,王志敏,趙秀琴,劉勇.旱稻×稗草遠緣雜交研究.華北農(nóng)學(xué)報,2003,18(9):76-80.

Zhao F W,Li H M,Zhao M,Liu D C,Wang Z M,Zhao X Q,Liu Y.Studies on distant hybridization of upland rice (O.sativa)×Barnyard Grass (E.caudata).Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2003,18(9):76-80.(in Chinese)

[51] 周建林,李陽生,李達模.稗草DNA導(dǎo)入水稻產(chǎn)生的變異體的耐鐵毒特性和RAPD分析.作物學(xué)報,2001,27(4):529-532.

Zhou J L,Li Y S,Li D M.Analysis on RAPD pattern and iron-toxicity tolerance of variants induced by introducingEchinochloacrusgalliDNA into rice.Acta Agronomica Sinica,2001,27(4):529-532.(in Chinese)

[52] 王豐,柳武革,李金華,劉振榮,李曙光,廖亦龍,彭惠普,毛興學(xué).水稻外源DNA導(dǎo)入系的創(chuàng)建及主要性狀分析.分子植物育種,2004,2(4):489-494.

Wang F,Liu W G,Li J H,Liu Z R,Li S G,Liao Y L,Peng H P,Mao X X.Construction of exogenous DNA introgression lines and analysis of its main traits in rice.Moleeular Plant Breeding,2004,2(4):489-494.(in Chinese)

[53] 李經(jīng)勇,唐永群.稗草DNA導(dǎo)入渝恢1351后代性狀變異研究.中國稻米,2012,18(2):27-29.

Li J Y,Tang Y Q.Study on offsprings character variation of barnyardgrass DNA introduced into Yuhui 1351.China Rice,2012,18(2):27-29.(in Chinese)

[54] 李崗,吳聲敢,吳長興,趙學(xué)平,王強,陳麗萍,蒼濤,俞瑞鮮,任海英.稗草對二氯喹啉酸抗性研究進展.雜草科學(xué),2012,30(2):1-5.

Li G,Wu S G,Wu C X,Zhao X P,Wang Q,Chen L P,Cang T,Yu R X,Ren H Y.Research advances on resistance of barnyard grass (Echinochloacrusgalli) to quinclorac.Journal of Weed Science,2012,30(2):1-5.(in Chinese)

[55] 馬國蘭,柏連陽,劉都才,劉雪源,唐濤,彭亞軍.抗二氯喹啉酸稗草對6種除草劑的多抗性分析及田間控制效果評價.草業(yè)學(xué)報,2014,23(6):259-265.

Ma G L,Bai L Y,Liu D C,Liu X Y,Tang T,Peng Y J.Control of herbicide resistantEchinochloacrusgalliindirect-seeded rice crop.Acta Prataculturae Sinica,2014,23(6):259-265.(in Chinese)

[56] 肖金玉,蒲小鵬,徐長林.禁牧對退化草地恢復(fù)的作用.草業(yè)科學(xué),2015,32(1):138-145.

Xiao J Y,Pu X P,Xu C L.Effects of grazing prohibition on restoration of degraded grassland.Pratacultural Science,2015,32(1):138-145.(in Chinese)

[57] 楊發(fā)榮,黃杰,魏玉明,李敏權(quán),何學(xué)功,鄭健.藜麥生物學(xué)特性及應(yīng)用.草業(yè)科學(xué),2017,34(3):607-613.

Yang F R,Huang J,Wei Y M,Li M Q,He X G,Zheng J.A review of biological characteristics,applications,and culture ofChenopodiumquinoa.Pratacultural Science,2017,34(3):607-613.(in Chinese)

[58] 董雪妮,唐宇,丁夢琦,未麗,李金博,吳燕民,邵繼榮,周美亮.中國蕎麥種質(zhì)資源及其飼用價值.草業(yè)科學(xué),2017,34(2):378-388.

Dong X N,Tang Y,Ding M Q,Wei L,Li J B,Wu Y M,Shao J R,Zhou M L.Germplasm resources of buckwheat in China and their forage value.Pratacultural Science,2017,34(2):378-388.(in Chinese)

[59] 黎裕,李英慧,楊慶文,張錦鵬,張金梅,邱麗娟,王天宇.基于基因組學(xué)的作物種質(zhì)資源研究:現(xiàn)狀與展望.中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,48(17):3333-3353.

Li Y,Li Y H,Yang Q W,Zhang J P,Zhang J M,Qiu L J,Wang T Y.Genomics-based crop germplasm research:Advances and perspectives.Scientia Agricultura Sinica,2015,48(17):3333-3353.(in Chinese)

[60] 凌宏清.小麥及其近緣種基因組測序研究進展與發(fā)展趨勢.麥類作物學(xué)報,2016,36(4):397-403.

Ling H Q.Progress and perspectives of the genome sequencing in wheat and its relatives.Journal of Triticeae Crops,2016,36(4):397-403.(in Chinese)