藍(lán)艷茹，高 鵬，劉起棠，黃景鳳，段廷玉(.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院， 甘肅 蘭州 73000；.新疆阿勒泰戈寶茶股份有限公司，新疆 阿勒泰 836509)

羅布麻(Apocynumvenetum)是夾竹桃科，多年生宿根性草本植物，根深2～3 m，能生長(zhǎng)10～20年[1]，具有喜光、抗風(fēng)蝕、耐貧瘠、鹽堿、干旱、酷暑寒冷等特點(diǎn)，是保持水土、涵養(yǎng)水分、防風(fēng)固沙的荒漠植物之一[2-3]。羅布麻成分可以作成藥片用于醫(yī)療，治療高血壓病、心力衰竭、高脂血癥、對(duì)頭痛、眩暈、腦脹、失眠、多夢(mèng)、利尿和浮腫有較好緩解作用[4]。其纖維細(xì)、潔白柔軟、強(qiáng)力高、具絲狀、吸濕性好、散水散熱快、耐腐蝕，還具有抗菌性，受到紡織界的關(guān)注[5]。羅布麻在俄國(guó)、中亞地區(qū)、地中海沿岸及印度、北美等地均有分布，在我國(guó)主要生長(zhǎng)在新疆、內(nèi)蒙古、甘肅、青海、江蘇沿海地區(qū)及山東的黃河故道[6]。

新疆阿勒泰地區(qū)是目前我國(guó)為數(shù)不多、連片分布的野生羅布麻地區(qū)，同時(shí)，該地區(qū)也是我國(guó)人工種植羅布麻面積最大的地區(qū)[7]，新疆阿勒泰戈寶茶公司種植面積超過(guò)2 000 hm2。近年來(lái)，羅布麻病害發(fā)生逐年加重，尤其是羅布麻柵銹菌(Melampsoraapocyni)[8-9]引致的銹病，造成重要經(jīng)濟(jì)損失[8]。國(guó)內(nèi)外只是對(duì)一些引致羅布麻病害的病原進(jìn)行了簡(jiǎn)單的描述，沒(méi)有對(duì)病害進(jìn)一步展開(kāi)研究。自2011年以來(lái)，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院牧草病理學(xué)團(tuán)隊(duì)系統(tǒng)開(kāi)展了羅布麻銹病的發(fā)生及防控。本研究在之前的基礎(chǔ)上，特別是在栽培羅布麻開(kāi)展化學(xué)防治后，對(duì)野生區(qū)和栽培區(qū)銹病發(fā)生及與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行分析，以期為進(jìn)一步提高防效，促進(jìn)羅布麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概況

試驗(yàn)點(diǎn)位于新疆阿勒泰阿拉哈克石礫戈壁(87°33′50″ E，47°42′41″ N)，屬大陸性寒冷氣候，該地區(qū)年均溫4.5 ℃，最高氣溫41 ℃、最低氣溫-45 ℃，年均降水量126.7 mm，年均蒸發(fā)量2 120 mm，日照時(shí)間最長(zhǎng)超過(guò)16 h。研究區(qū)植被以羅布麻為主，其他植物包括芨芨草(Achnatherumsplendens)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、水麥冬(Triglochinpalustre)、狗尾草(Setairaviridis)、堿蓬(Suaedaaustralis)、甘草(Radixglycyrrhizae)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、蘆葦(Phragmitescommunis)、草地風(fēng)毛菊(Saussureaamara)、苦馬豆(Sphaerophysasalsula)、賴草(Leymussecalinus)、琉苞菊(Hyaleapulchella)、白茅(Imperatacylindrica)、三裂葉絹蒿(Seriphidiumjunceum)、鹽穗木(Halostachyscaspica)等。

1.2 樣地設(shè)立

在野生區(qū)設(shè)立兩個(gè)獨(dú)立的羅布麻研究區(qū)(大約相距5 km)監(jiān)測(cè)銹病，一個(gè)在鹽湖(87°33′ E，47°42′ N，海拔492～547 m)，另一個(gè)在紅溝(87°31′ E，47°39′ N，海拔483～485 m)。兩個(gè)野生區(qū)土壤為鹽堿土，pH 7.8～8.2。在臨近鹽湖的兩個(gè)栽培區(qū)均設(shè)立了監(jiān)測(cè)羅布麻銹病試驗(yàn)點(diǎn)：6齡羅布麻試驗(yàn)區(qū)(位于87°32′ E，47°44′ N，海拔在510 m)和7齡羅布麻試驗(yàn)區(qū)(87°32′ E，47°43′ N，海拔482～516 m)。兩個(gè)栽培區(qū)羅布麻均來(lái)自野生區(qū)羅布麻種子建植，2015年，經(jīng)過(guò)自治區(qū)農(nóng)業(yè)種子管理站，鑒定為戈寶紅麻。種子在溫室中育苗，10周后育成。分別于2010、2011年早春，將根系發(fā)達(dá)的羅布麻幼苗移栽到大田中，行距為3 m，株距為1.5 m。栽培區(qū)植物采用地下滴灌系統(tǒng)每6 d灌溉一次，栽培區(qū)屬于半荒漠草原生物群落[10]，未移栽羅布麻幼苗之前，平均植被蓋度為9.8%，土壤沙壤土，pH 7.2～7.5。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1氣象數(shù)據(jù)收集 生長(zhǎng)期間，在新疆“阿勒泰戈寶茶股份有限公司”科研基地，利用之前建立的人工氣象站(WA99163美國(guó))，進(jìn)行降水量、溫度、光照、濕度等氣象數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)。

1.3.2植被調(diào)查 每個(gè)研究區(qū)分別選取自然隔離的4個(gè)小區(qū)(約30 m×20 m)，每個(gè)小區(qū)選取4個(gè)5 m×5 m的樣方采用點(diǎn)樣法[11]調(diào)查每種植物的蓋度、高度，計(jì)算物種多樣性指數(shù)(H′)[12]，于2016年7月15日-8月25日，共測(cè)定兩次。

H′=-∑Piln(Pi)；

Pi=(hi/H+ci/C)/2。

式中：Pi為種i的相對(duì)重要值；hi、ci分別為種i的平均高度和平均蓋度；H、C分別為樣方內(nèi)所有物種的總高度及總蓋度。

1.3.3土壤水分測(cè)定 每個(gè)樣方中選取地面平坦的3點(diǎn)，在每個(gè)點(diǎn)用土鉆采集土樣，每10 cm采集1個(gè)土樣，采集土深至80 cm，2016年7月中旬、8月中旬分別定點(diǎn)采集一次土樣，采用烘干法測(cè)定土壤含水量。

1.3.4病害調(diào)查 在上述植被調(diào)查區(qū)，每個(gè)樣方中選取10簇麻(雙對(duì)角線)進(jìn)行標(biāo)記，定點(diǎn)、定期調(diào)查病害發(fā)生情況。調(diào)查時(shí)，每叢麻取東、西、南、北四個(gè)方位，每個(gè)方位隨機(jī)取上部(80 cm以上)、中部(40-80 cm)、下部(0-40 cm)葉片各3張調(diào)查，一叢麻共調(diào)查36張葉片，每個(gè)小區(qū)調(diào)查360張葉片，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)每次調(diào)查1 440張葉片。調(diào)查發(fā)病率，記錄嚴(yán)重度，根據(jù)嚴(yán)重度分級(jí)[13]記錄各級(jí)別的葉片數(shù)，計(jì)算發(fā)病率(I)、病情指數(shù)(DI)、病害曲線下面積(AUDPC)。

嚴(yán)重度分級(jí)：0級(jí)，無(wú)??；1級(jí)，病斑面積占葉面積的0.1%～5%；2級(jí)，病斑面積占葉面積的5.1%～20%；3級(jí)，病斑面積占葉面積的20.1%～75%；4級(jí)，病斑面積占葉面積的75.1%～90%；5級(jí)，病斑面積占葉面積的90.1%～100%。

I=YN/YA×100%。

式中：YN，發(fā)病葉片數(shù)；YA，調(diào)查葉片總數(shù)。

DI=∑[(i×Yi)/(YA×imax)]×100%。

式中：i，嚴(yán)重度分級(jí)(i=0、1、2、3、4、5)；Yi，i對(duì)應(yīng)的葉片數(shù)；YA，調(diào)查葉片總數(shù)。

AUDPC=∑[(yi+yi+1)/2][ti+1-ti]。

式中：yi，第i次調(diào)查病害的病情指數(shù)；ti，第i次調(diào)查的時(shí)間。

1.4 田間管理措施

試驗(yàn)區(qū)每6天灌溉一次水，15～20 d噴施800～1 200倍液20%三唑酮一次。

1.5 數(shù)據(jù)處理及分析

采用SPSS 17.0軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測(cè)定結(jié)果，所得數(shù)據(jù)用Excel 2013錄入，并制圖；用Duncan法對(duì)各測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)期間氣象數(shù)據(jù)

2016年，新疆阿勒泰7、8月溫度隨著時(shí)間的推移逐漸下降，日平均氣溫從28 ℃下降到17 ℃，降水量主要集中在7月和8月上半月(圖1)。

2.2 植被和土壤水分

調(diào)查期間，野生區(qū)植被總蓋度平均為96%，而栽培區(qū)植被總蓋度平均為80%，其中，鹽湖植被總蓋度最高，為97.59%，其次為紅溝；物種多樣性指數(shù)較一致，但栽培7齡顯著高于其他調(diào)查區(qū)(P<0.05)；栽培區(qū)羅布麻蓋度為32.29%～37.66%，顯著高于紅溝和鹽湖兩個(gè)野生區(qū)(P<0.05)(表1)。

紅溝土壤含水量隨著土層深度的增加，呈“先升高后降低”的變化趨勢(shì)。7、8月份，紅溝調(diào)查區(qū)0-60 cm土層土壤含水量最高達(dá)到52.33%，顯著高于其他3個(gè)調(diào)查區(qū)的(P<0.05)，其他3個(gè)調(diào)查區(qū)土層含水量相差較小，在10%～30%(表2)。

2.3 田間發(fā)病率和病情指數(shù)

2.3.1野生區(qū) 紅溝區(qū)，羅布麻銹病隨時(shí)間推移表現(xiàn)出“先升高后降低”的趨勢(shì)，植株下、中、上各部位發(fā)病率在8月3日均達(dá)到最大值，分別為73.44%、59.79%和56.04%，植株下部發(fā)病率分別是中部、上部發(fā)病率的1.23、1.31倍。鹽湖區(qū)，羅布麻不同部位發(fā)病率在7月中旬均超過(guò)80%，但各部位發(fā)病率差異不顯著，此發(fā)病率一直持續(xù)到8月6日，此后，因發(fā)病葉片凋落高于新侵染葉片，發(fā)病率緩慢下降；鹽湖羅布麻發(fā)病率較紅溝高，且變化趨勢(shì)也不一致(圖2)。

圖1 新疆阿勒泰地區(qū)7、8月份溫度和降水量Fig. 1 Temperature and precipitation in July and August, 2016, in Altay Prefecture, Xinjiang

表1 試驗(yàn)區(qū)生境概況Table 1 Habitat in the studied sites

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；表2同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for Table 2.

表2 試驗(yàn)區(qū)不同土層土壤含水量Table 2 Soil water content at different soil depths in the experimental plots %

病情指數(shù)變化與發(fā)病率較為一致，兩個(gè)調(diào)查地點(diǎn)病情指數(shù)均隨時(shí)間推移表現(xiàn)出“先升高后降低”的趨勢(shì)。紅溝區(qū)，植株中上部平均最高病情指數(shù)分別為33.98、31.33；而下部病情指數(shù)一直持續(xù)緩慢上升，8月11日達(dá)到最大值，為43.81。鹽湖區(qū)，羅布麻植株下部和中部病情指數(shù)分別在8月6日之前基本不變，此后緩慢下降，下部病情指數(shù)平均是中部的1.12倍，植株上部病情指數(shù)在8月6日達(dá)到最大值50.5，其后基本未變；羅布麻植株上部在這一階段發(fā)病葉片嚴(yán)重度級(jí)別升高，且鹽湖羅布麻病情指數(shù)較紅溝的高(圖3)。

2.3.2栽培區(qū) 栽培區(qū)-6齡羅布麻植株中部銹病發(fā)病率隨時(shí)間推移表現(xiàn)出“先迅速上升后緩慢上升”的趨勢(shì)，而上部發(fā)病率在8月7日達(dá)到最大值14.69%，后緩慢下降，植株下部發(fā)病率分別是中部、上部發(fā)病率的1.51、3.17倍。栽培區(qū)-7齡羅布麻銹病隨時(shí)間推移表現(xiàn)出“先下降后上升”的變化趨勢(shì)，植株下、中和上部發(fā)病率均在8月7日達(dá)到最小值，分別為24.17%、9.69%和0.83%，下部發(fā)病率是中部、上部的1.83、6.47倍(圖4)。

圖2 紅溝、鹽湖野生區(qū)羅布麻植株不同部位銹病在不同時(shí)間段的發(fā)病率Fig. 2 The incidence of rust disease on A. venetum of different plant parts on different dates in Honggou and Yanhu sites

不同小寫字母表示同一部位不同日期差異顯著(P<0.05)。圖3、圖4、圖5同。

Different lowercase letters for the same plant part indicate significant differences among different omeasuring date at the 0.05 level; similarly for Fig. 3, Fig. 4, and Fig. 5.

栽培區(qū)-6齡和栽培區(qū)-7齡羅布麻植株各部位病情指數(shù)與其發(fā)病率變化趨勢(shì)相一致，且病情指數(shù)均較低。栽培區(qū)-6齡下部病情指數(shù)是中部、上部的1.76、4.49倍；栽培區(qū)-7齡下部病情指數(shù)是中部、上部的2.33、9.08倍(圖5)。

圖3 紅溝、鹽湖野生區(qū)羅布麻植株不同部位銹病在不同時(shí)間段的病情指數(shù)Fig. 3 Index of rust disease on A. venetum of different plant parts on different dates in Honggou and Yanhu sites

圖4 栽培羅布麻不同部位在不同時(shí)間段的銹病發(fā)病率Fig. 4 The incidence of rust disease on A. venetum of different plant parts on different dates in cultivated fields

圖5 栽培區(qū)羅布麻植株不同部位在銹病不同時(shí)間段的病情指數(shù)Fig. 5 Index of rust disease on A. venetum of different plant parts on different dates in cultivated fields

2.4 病害曲線下面積(AUDPC)

調(diào)查區(qū)以兩個(gè)栽培區(qū)羅布麻銹病病害曲線下面積最小，均在150左右，以鹽湖試驗(yàn)田病害曲線下面積最高，為1 522.31，分別是紅溝和栽培區(qū)羅布麻的2.34倍和10倍左右(表3)。

表3 試驗(yàn)區(qū)羅布麻銹病病害曲線下面積(AUDPC)Table 3 The area under the disease progress curve for A. venetum rust at four experimental sites

2.5 病害發(fā)生情況與氣象因子及生境相關(guān)性分析

野生區(qū)，羅布麻銹病發(fā)病率與降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與溫度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與植被總蓋度、羅布麻蓋度、羅布麻高度和土壤含水量均呈正相關(guān)關(guān)系，與物種多樣性指數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；病害曲線下面積(AUDPC)與植被總蓋度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；栽培區(qū)羅布麻病害曲線下面積與羅布麻蓋度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其病情指數(shù)與物種多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表4)。

3 討論

銹病是氣傳病害，其發(fā)生可造成作物大幅度減產(chǎn)，品質(zhì)下降[14]。通過(guò)田間定點(diǎn)監(jiān)測(cè)，明確病害發(fā)生規(guī)律是控制病害的前提[15]。根據(jù)病害三角，植物發(fā)病與宿主感病性、病原菌致病性及環(huán)境條件密切相關(guān)，在感病寄主和菌源具備的前提下，氣象條件是銹病流行的主導(dǎo)因素，降水量、降水次數(shù)等是銹病流行的重要因子[16]。本研究表明，不同調(diào)查區(qū)，羅布麻銹病發(fā)生程度存在顯著差異，與植物病害的發(fā)生與生境、氣象因素以及管理措施密切相關(guān)。其與降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，銹菌孢子的萌發(fā)，需要有水滴，較高的降水量為銹菌夏孢子的萌發(fā)、侵染提供了有利條件，該結(jié)果與在大豆(Glycine max)銹病發(fā)生因子的研究一致[17]。除降水之外，溫度亦是影響銹病發(fā)生的主導(dǎo)因素之一[18]，同時(shí)降水、溫度與環(huán)境因子密切協(xié)作，共同影響銹病的發(fā)生[19-20]。如，對(duì)小麥(Triticum aestivum)銹病的研究發(fā)現(xiàn)，病害發(fā)生受到植被冠層溫度和相對(duì)濕度等小氣候環(huán)境的影響[21-22]；桑樹(shù)(Morus alba)赤銹病來(lái)年的主要感染率與上一年秋天桑樹(shù)的感染程度、桑樹(shù)的長(zhǎng)勢(shì)、降水量及平均溫度有極顯著的相關(guān)性[23]；植被蓋度大，空氣不易流動(dòng)，有利于植物葉片凝結(jié)較多的露珠，增加植物冠層濕度，利于小麥條銹病孢子萌發(fā)[15,24]。

表4 野生區(qū)與栽培區(qū)羅布麻銹病與氣象因子及生境相關(guān)性分析Table 4 Correlation of wild and cultivated A.venetum population rust diseases with meteorological factors and habitat

*和**分別表示在P<0.05和P<0.01水平下顯著相關(guān)。

*and**indicatesignificantcorrelationat0.05and0.01level,respectively.

羅布麻銹病的發(fā)生與物種多樣性指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)，與生境植被總蓋度極顯著正相關(guān)，這與有關(guān)研究相一致[25-26]，植物多樣性越高，可對(duì)病原菌形成自然隔離。本研究中，野生區(qū)因植被總蓋度超過(guò)90%，羅布麻高度亦顯著高于栽培區(qū)，不利于空氣運(yùn)動(dòng)，較高的葉片遮蓋度，增加了生境小氣候環(huán)境濕度，降低溫度和光合強(qiáng)度，使環(huán)境條件達(dá)到銹孢子萌發(fā)和侵染的條件[18]，更利于銹病的發(fā)生和流行，因此其發(fā)病程度高于栽培區(qū)。栽培區(qū)雖然采取灌溉等措施，但因噴施三唑酮，且植被蓋度較低，空氣流通相對(duì)通暢，降低了病害的發(fā)生。

本研究表明，羅布麻銹病植株垂直高度上具有明顯差異，一般先從下部葉片開(kāi)始發(fā)生，隨著生長(zhǎng)的延伸，逐漸由下向上擴(kuò)展，羅布麻葉片離地面越近，發(fā)病越重，這可能是因?yàn)榱_布麻植株下部近地表由于灌溉、降水等導(dǎo)致濕度較高，更利于夏孢子的萌發(fā)和侵染[27]。這種現(xiàn)象在小麥[20,28]，大豆[17,29]等作物相關(guān)病害研究中有類似報(bào)道。調(diào)查區(qū)銹病均隨植物生長(zhǎng)季的延伸，發(fā)病嚴(yán)重度先增加，達(dá)到峰值后，逐漸下降。這與羅布麻銹菌及植物的生物學(xué)習(xí)性、氣象因子等有關(guān)。銹菌嚴(yán)重侵染，可引致葉片凋落，隨后，植物會(huì)發(fā)出新葉片，但因環(huán)境因子、降水的改變，新侵染葉片速率小于發(fā)病葉片凋落速率，導(dǎo)致發(fā)病率下降。

4 結(jié)論

新疆阿勒泰地區(qū)羅布麻銹病發(fā)病率可高達(dá)53%～87%，且隨著植物生長(zhǎng)季的延伸而加重，達(dá)到峰值后，發(fā)病程度有所減緩。病害在羅布麻植株垂直高度上呈顯著的差異，植株下部發(fā)病最重，中、上部次之。羅布麻銹病的發(fā)生與氣象、環(huán)境因子密切相關(guān)，野生區(qū)羅布麻銹病的發(fā)生與降水量和植被總蓋度顯著正相關(guān)，與物種多樣性顯著負(fù)相關(guān)；栽培區(qū)羅布麻采用化學(xué)防治后，羅布麻銹病的發(fā)生依然與羅布麻蓋度顯著正相關(guān)，與物種多樣性顯著負(fù)相關(guān)。

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